第二章药用植物栽培学生理基础2课件

第二章药用植物栽培生理学基础第二章药用植物栽培生理学基础第一节第一节药用植物生长与发育药用植物生长与发育 由于药用植物种类的不同，它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同。对于花、果类药用植物，如果营养生长而没有及时地发育-开花结果，就会徒长。对于根、根茎类药用植物，如果没有适当的营养生长-形成根或根茎，而很快发育，就会成为先期抽薹；或因环境胁迫，营养不良，发生早抽薹、早花、早果现象，达不到栽培的目的，有的根茎类药用植物因为发生抽薹现象造成中药材质量低下，不能入药。一、一、药用植物的营养生长药用植物的营养生长 药用植物生长的主要营养源是植株根系吸收的矿质营养和绿色部位所进行的光合作用产物。生长的好坏，与植物体内以及外界环境条件有关，同时植物的各个营养器官间的生长具有相关性，是紧密联系不可分割的。（一）根的生长 生长和吸收功能良好的根系是药材高产、稳产的基本保障，且许多药用植物的根也是重要的药用部位，如人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、乌头等。1.根的分类 根有定根、不定根之分。植物体所有的根称根系，常按其形态分为：直根系和须根系。前者主根发达、较粗大、垂直向下生长，其中侧根小或少，如桔梗、党参等。后者主根不发达或早期死亡，从茎的基部节上生出许多大小、长短相似的不定根，簇生呈胡须状，无主次之分，如龙胆、麦冬等。根据入土深浅，将其分为浅根系、深根系。浅根系药用植物的根系绝大部分都在耕层中，如半夏、白术、山药、百合等。而深根系药用植物根系入土较深，如药用植物黄芪，其根入土深度可超过2 m，但80%左右的根系也主要集中在耕层之中。2.根的变态 (1)贮藏根。指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分为圆锥形根、圆柱形根、块根、圆球形根。(2)气生根。生长在空气中的根，如石斛等。(3)支持根。自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。(4)寄生根。插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。(5)攀缘根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。(6)水生根。水生植物漂浮中的根，如浮萍。根也有顶端优势，主根的生长抑制侧根的生长，育苗移栽时切除主根可促进侧根的生长。环境条件影响根的生长，根的生长具有向地性、向湿性、背光性和趋肥性。土壤水分过少时，根生长慢，同时使根木质化；土壤水分过多时，通气不良，根短且侧根数增多。（二）茎的生长 具有背地性，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎等。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。双子叶植物茎的增粗，是形成层活动的结果，单子叶植物茎的增粗，是靠居间分生组织活动。（三）叶的生长 叶是植物的重要营养器官，具有向光性。其主要的生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。根外追肥时养分也能从气孔进入，被植物吸收。植物叶片的大小随植物种类和品种不同差异较大，主要决定于细胞数目，同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。衡量药用植物叶面积大小，常用叶面积指数（LAI）表示。药用植物群体的总绿色叶面积叶面积指数=所对应的土地面积 干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下降。药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指数增大，植物群体最繁茂的时候（禾谷类齐穗期，其他单子叶植物和双子叶植物盛花至结果期）叶面积指数达到最大，但叶面积指数最大时，此时植物群体透光率最低，此期过后，叶面积指数变小。最适叶面积指数的大小因生产水平、药用植物种类和品种以及外界环境条件（特别是日照条件）而异，是决定药用植物种植和产量的重要指标。实践证明，叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大。而叶片平展，株型松散的药用植物，最适叶面积指数较小。二、二、药用植物的生殖生长药用植物的生殖生长 （一）（一）花器官花器官 当植物生长到一定时期，植物体受到外界条件的刺激（主要是日照和温度的季节性变化）引起生长锥发生花芽分化，然后现蕾、开花、结实形成种子。因此，花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后是单纯雌花。这说明植株的性别分化随植株年龄而发生变化。但环境条件，如光周期、营养因素、温度、激素等，往往改变植株雌雄花的分化比例。如短日照可以促进短日植物多开雌花，促进长日植物多开雄花；长日照则促使长日植物多开雌花，促进短日植物多开雄花。土壤中肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。在一些雌雄异株植物中，C/N比低时，可以提高雌花的分化数目。雄株和雌株的经济价值明显不同，以收获果实或种子为栽培目的的，如银杏、栝楼、番木瓜等，需要大量的雌株；而以采叶为收获对象的银杏，采收天花粉的栝楼则以雄株为优。如何在早期鉴别植物尤其是那些雌雄异株的木本植物的性别，是要研究的课题。（二）开花和传粉 植物不同，其开花的龄期、开花的季节、花期和长短也不同。12年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花，便每年都开花（但由于条件不适宜，有时也不开花），直到枯萎死亡为止。具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，然后第一、二级分枝（蘖）渐次开放。（三）果实和种子的生长发育 果实的生长过程一般也和营养生长一样，“S”形曲线，表现为慢-快-慢的生长周期。但一些核果类的药用植物，如桃、杏等果实的生长则呈双“S”形，在生长的中期有一个缓慢期，即核果的硬核生长期，果实膨大生长缓慢。因此这类果实的生长可分为三个时期：第一期是迅速生长期、第二期是缓慢生长期，第三期是迅速生长期。果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。但种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，多数药用植物的果实和种子的生长，时间较短，速度较快，此时若营养不足或环境条件不适宜，都会影响其正常生长和发育。因此，用果实、种子入药或用种子繁殖的药用植物必须保证适宜的营养条件和环境条件，以利于果实和种子的正常发育。四、四、花芽分化的类型花芽分化的类型 当植物进行一定营养生长，并通过春化阶段及光照阶段后，即进入生殖生长阶段，营养生长逐渐缓慢或停止，花芽开始分化，芽内生长点向花芽方向形成，直至雌蕊、雄蕊完全形成为止。根据花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同（随植物种类、品种、地区、年份及外界环境条件而异），花芽分化可分以下几个类型：1.夏秋分化类型 2.冬春分化类型 3.当年一次分化的开花类型 4.多次分化类型 5.不定期分化类型 五、五、植物的生命周期及生长发育过程植物的生命周期及生长发育过程 （一）植物的生命周期 一个植物体从合子经种子发芽，进入幼年期、成熟期，形成新合子的过程，称为植物的生命周期。根据周期不同可把植物分成:大部分多年生草本植物的地上部分每年在开花结实之后枯萎而死，而地下部分的根和根状茎、鳞状茎、块茎则可存活多年。如人参、贝母、延胡索等。其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青，该类植物每年通过枝端和根尖生长维持形成层生长连续增大体积。多年生植物大多数一生中可多次开花结实，少数植物一生只开花结实一次，如天麻等。也有个别植物一年多次开花，如忍冬等。一年生和二年生植物之间，或二年生与多年生植物之间，有时是不容易截然区分的。如菘蓝、红花等。（二）个体发育 个体发育可用种子繁殖的植物为例，植物从种子萌发开始到再收获种子为止的过程，叫个体发育。可将植物的生长发育进程分为三个阶段。1.种子时期 2.营养生长时期 3.生殖生长时期 （三）植物生长发育的周期性 1.植物生长曲线和生长大周期 由于内部和外部环境（包括空间、水、肥、光、温等条件）的限制，使植物生长的基本的方式呈现慢-快-慢的S形变化曲线，这种曲线称为植物生长的Logistic曲线。这种生长速率呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期，或称大生长周期(grand period of growth)。2.季节周期性 药用植物体内某些有效成分含量的高低，有时也呈现周期性的变化，这对于确定中药材的适宜采收期有很大关系。3.日生长周期性 在日生长周期中，植物生长速率和温度的关系最密切。植物正常的生长发育既需要光与暗的昼夜节奏，也要求温度有昼夜差异。六、六、植物生长发育的相关性植物生长发育的相关性 高等植物的各种器官是一个统一的整体。植物的生长区域在植物体内有一定的布局，器官的出现有主次、依从关系，各器官具有特殊的生理机能，彼此之间存在着相互联系。任何一个器官在生长过程中都受其他器官的影响。例如，根的数量与活力受到叶的光合产物的影响，花、果的数量取决于营养体的大小等。植株体内不同器官之间相互依存、相互依赖、相互制约的这种关系称为生长的相关性。在药用植物生产上常利用肥水管理、合理密植及修剪、摘心、整形等措施调整各部分间生长上的相互关系，以达到产品器官高产优质的目的。（一）顶芽与侧芽、主根与侧根的相关性 顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。很多植物的根也有顶端优势。顶芽抑制侧芽生长的原因：1.与内源激素水平及营养有关 2.形态解剖内部结构不同 （二）地上部分与地下部分的相关性 通常用的根冠比来表示两者的生长相关：地下部分重量（鲜重或干重）根冠比（R/T）=地上部重量（鲜重或干重）影响根冠比的因素：1.土壤水分 2.土壤氧气 3.各种元素 4.温度 5.修剪 在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比，对药用植物产量的提高有很大关系。在生长前期，以茎叶生长为主，根冠比达到较低值。所以，根和地下茎类药物在生产前期要求较高的温度，充足的土壤水分和适量的N肥；而到了生长后期，就应适当降低土壤温度，施足P肥，使根冠比增大，从而提高产量。（三）营养生长与生殖生长的相关性 植物的营养生长和生殖生长之间存在着相互依赖、相互制约的辩证统一关系。主要表现在营养生长是生殖生长的基础，即生殖器官的绝大部分养分是由营养器官同化合成的。只有在根、茎、叶生长良好的基础上，到一定时候才能有花芽分化，开花结实。请同学们自学：注意相关性的现象，产生的原因等。七、药用植物的相互影响七、药用植物的相互影响七、药用植物的相互影响七、药用植物的相互影响对等效应（化感作用）对等效应（化感作用）对等效应（化感作用）对等效应（化感作用）生态系统的调控过程是相互促进生态系统的调控过程是相互促进生态系统的调控过程是相互促进生态系统的调控过程是相互促进(相生相生相生相生)或相互抑制或相互抑制或相互抑制或相互抑制(相克相克相克相克)的协的协的协的协调过程调过程调过程调过程,生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生物体之间传递信息并导致生物体的相互作用。植物化感作用是植生物体之间传递信息并导致生物体的相互作用。植物化感作用是植生物体之间传递信息并导致生物体的相互作用。植物化感作用是植生物体之间传递信息并导致生物体的相互作用。植物化感作用是植物之间传递信息的一种方式物之间传递信息的一种方式物之间传递信息的一种方式物之间传递信息的一种方式植物化感作用植物化感作用植物化感作用植物化感作用(AllelopathyAllelopathyAllelopathyAllelopathy)是指一个活体植物是指一个活体植物是指一个活体植物是指一个活体植物(供体植物供体植物供体植物供体植物)通过地上分通过地上分通过地上分通过地上分(茎、叶、花、果实或种子茎、叶、花、果实或种子茎、叶、花、果实或种子茎、叶、花、果实或种子)挥发挥发挥发挥发、淋溶淋溶淋溶淋溶和和和和根系分泌根系分泌根系分泌根系分泌等途径向环境中释等途径向环境中释等途径向环境中释等途径向环境中释放某些化学物质放某些化学物质放某些化学物质放某些化学物质,从而影响周围植物从而影响周围植物从而影响周围植物从而影响周围植物(受体植物受体植物受体植物受体植物)的生长和发育。这种作的生长和发育。这种作的生长和发育。这种作的生长和发育。这种作用或是互相促进用或是互相促进用或是互相促进用或是互相促进(相生相生相生相生),),),),或是互相抑制或是互相抑制或是互相抑制或是互相抑制(相克相克相克相克)。从广义上讲。从广义上讲。从广义上讲。从广义上讲,化感作用化感作用化感作用化感作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用也包括植物对周围微生物和以植物为食的昆虫等的作用,以及由于植物以及由于植物以及由于植物以及由于植物残体的腐解而带来的一系列影响。残体的腐解而带来的一系列影响。残体的腐解而带来的一系列影响。残体的腐解而带来的一系列影响。自然界中广泛存在着这种作用自然界中广泛存在着这种作用自然界中广泛存在着这种作用自然界中广泛存在着这种作用,所以近所以近所以近所以近20202020年来它已成为一个逐年来它已成为一个逐年来它已成为一个逐年来它已成为一个逐渐被世界各国科学家重视的新研究领域渐被世界各国科学家重视的新研究领域渐被世界各国科学家重视的新研究领域渐被世界各国科学家重视的新研究领域:生态学和生物化学相交叉生态学和生物化学相交叉生态学和生物化学相交叉生态学和生物化学相交叉的边缘学科的边缘学科的边缘学科的边缘学科生态生物化学生态生物化学生态生物化学生态生物化学(化学生态学化学生态学化学生态学化学生态学)。1 1 种类种类 植物化感物质主要是它的次生代谢物质植物化感物质主要是它的次生代谢物质,其分布于植物的根、茎、其分布于植物的根、茎、叶、花、果实或种子中叶、花、果实或种子中,一般分子量较小一般分子量较小,结构也较简单结构也较简单,但生物活性较但生物活性较强。根据化合物的性质大致可归为强。根据化合物的性质大致可归为4 4类类:1)1)脂肪族化合物脂肪族化合物:指水溶性的醇和酸指水溶性的醇和酸;2)2)脂肪酸、类脂物以及不饱和内酯脂肪酸、类脂物以及不饱和内酯;3)3)萜类化合物萜类化合物:单萜、蒎烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等单萜、蒎烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等;4)4)芳香族化合物芳香族化合物:简单的酚、酚酸、醌以及配糖体形式存在于植物中简单的酚、酚酸、醌以及配糖体形式存在于植物中的香豆素、的香豆素、O-O-羟基肉桂酸内酯、黄酮类、缩合单宁和水解丹宁羟基肉桂酸内酯、黄酮类、缩合单宁和水解丹宁等。等。2 2释放途径释放途径2.12.1从茎叶淋溶从茎叶淋溶:植物叶面可溢出某些次生代谢物质植物叶面可溢出某些次生代谢物质,而后被雨水或雾而后被雨水或雾珠淋溶到土壤后产生化感作用。如香桃木属珠淋溶到土壤后产生化感作用。如香桃木属(MyrtusMyrtus L.)L.)、桉属桉属(Eucalyptus Eucalyptus LHeritLHerit)和臭椿属和臭椿属(AilanthusAilanthus DesfDesf.).)等等,从叶面冲洗下从叶面冲洗下来的酚类化感物质来的酚类化感物质(对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸)对亚麻对亚麻(LinumLinum sppspp.).)的生长有明显的抑制作用。的生长有明显的抑制作用。Ailanthus Desf.Eucalyptus LHerit2.2 2.2 由根系分泌由根系分泌:根系分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根系分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际微生态系统中物质迁移和调节的重要组成部分。根系分泌根际微生态系统中物质迁移和调节的重要组成部分。根系分泌物可改变根际物理、化学及生物学性质，改善和缓解植物在养物可改变根际物理、化学及生物学性质，改善和缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态，使植物适应外界环境变分缺乏或金属毒害条件下的生长状态，使植物适应外界环境变化得以生长。化得以生长。研究证明，根系分泌物中自毒性化感物质的积累与连作障研究证明，根系分泌物中自毒性化感物质的积累与连作障碍有着密切的关系。所以，研究植物根系分泌物是一项具有重碍有着密切的关系。所以，研究植物根系分泌物是一项具有重要意义的工作。要意义的工作。广义的根分泌物包括活性的植物根组织直接释放及衰老组织或植物残根分解的产物;狭义的概念指根细胞代谢产物。根分泌物具有各种各样的功能，在各种根分泌物中,有一部分或其进一步的分解产物具有化感作用(allelopathy),成为土壤中有化感潜力的化学物质。目前对化感作用的研究多集中在植物残体(residues)特别是秸秆分解所产生的化感物质向土壤中的释放79,而往往土壤中活的植物根分泌的化感物质是研究的难点。此外,根分泌物与土壤生物之间存在着微妙的化学通讯关系,这种关系无论是从理论还是从应用角度说都具有积极的意义,所以必将受到关注。根分泌化感物质的种类：根分泌的化学物质种类很多,常见的可以分为3大类:一类为大分子有机物,包括糖、蛋白质、酶和凝胶等;另一类为小分子酸、酚和酮等;第三类为生长激素、黄酮和甾类等10。但其中具有化感作用或其他功能的物质种类是有限的。根分泌的化感物质的收集根分泌化感物质的研究方法对研究结果至关重要。由于土壤媒介本身很复杂而且从根分泌出的化感物质的浓度也很低,受干扰很大,所以目前缺乏从根分泌物中收集化感物质的合适方法,目前多采用水培、基质培、吸附剂薄膜、连续性根分泌物等收集方法10。生物测定技术常常被用于鉴定分离出的物质是否具有化感作用。对于化感物质的生物测定多采用主体植物根分泌物,观察受体(土壤生物或其他植物体)对根分泌物中化感物质的不同程度的反应,从而判断根分泌物中化感物质生物活性的大小。目前这些技术也被大多数研究者所采用,但还存在一定的局限性。因此,改进现有这些技术以及开发根系分泌化感物质原位技术的研究是今后一个重要的研究方向。化感物质在土壤中迁移、转化及影响因素根分泌的化感物质在进入土壤后经历一些动态变化过程诸如滞留、迁移和转化,而这些过程能够影响根分泌物的化感作用3。土壤的非生物(物理化学)和生物(微生物)因素对引起化感作用所需物质的数量和质量产生影响,限制了化感作用的产生。土壤环境中的有机质、活性矿物表面、离子交换能力、无机离子等非生物因素以及生物因素都能够对化感物质的活性产生显著的影响。土壤生物和非生物因素能够使化感物质发生转化,如能将酚类转变为无毒性的酚类聚合物。小麦中的异羟肟酸的存在形式是变化的,它在根分泌物中以多糖甙配基(aglucones)的形式出现,而在根提取物中则以单葡萄糖甙(glucones)的形式存在,这表明异羟肟酸在从根部释放之前发生了转化33。根分泌化感物质的转化产物在转化后有的结构变得更复杂,更具毒性;而有的则结构更简单,毒性变小34。不同的矿物组成是造成土壤结构不同的主要原因之一,原生矿物的无机催化能力对酚类化合物迁移转化的影响较大,它们的催化能力的大小顺序如下:锰橄榄石阳起石角闪石铁橄榄石辉石黑云母白云母钠长石正长石微斜长石石英35。因此,粘土矿物对提高化感物质活性起了至关重要的作用。此外,当遭受土壤逆境如土壤养分缺乏时根分泌物会发生变化。土壤中磷素缺乏影响根分泌物的构成,有研究表明磷素缺乏可造成豆科植物(Trifoli-umspp.)和某些树木根分泌物中酚类化合物的增加38。根分泌化感物质的根际效应还取决于根分泌物从根部向周围的扩散、它们的扩散特性及土壤湿度条件等39。一些有关化感作用的研究已经证实,pH值、湿度、电导率、无机离子、土壤逆境对根分泌物产生的重要影响37,41根分泌的化感物质对土壤生物的直接影响不同植物根分泌物能够对根际微生物种类、种属、品种以及其生理特性产生影响。有研究表明化感物质阿魏酸、4-叔丁基苯甲酸及苯甲醛进入土壤后,对微生物区系变化产生影响,导致土壤微生物胞内酶与胞外酶比例失调或改变酶的构象,增强脲酶活性9。未来一段时间内,根分泌的化感物质及其对土壤生物影响的研究重点有以下几个方面:(1)根分泌的化感物质的在线捕获及鉴定技术。(2)根分泌的化感物质与土壤病原生物的相互作用机理。(3)根分泌的化感物质合成释放机制及相应的分子生物学基础。(4)根分泌的化感物质在土壤中滞留、迁移、转化过程研究。日本北部有一种菊科植物高茎一枝黄花Solidago altissima,分布广,繁殖力强,能排挤其它杂草而代之,现已从它的根部分离出化感物质,是一种10碳聚乙炔化合物:2-顺脱氢母菊酯。Solidago2.3地上部挥发:一些挥发性化感物质(主要是萜类)通过植物的茎叶、花进入生境,从而产生或促进或抑制的化感作用。如美国加州蒿Artemisia cali-fornica是芳香类植物,叶中富含萜类化合物,由于不断挥发,在这些植物周围形成了萜类“云”,可抑制周围其它杂草的生长。Artemisia2.4 植物残体分解:植物及其器官死后,经微生物分解而释放出化感物质,对周围生长的植物产生化感作用。蕨Pteridium aquilinum有很强的化感作用,使一些草本植物在其之间很难生存,这种化感物质主要是阿魏酸和咖啡酸,是由蕨类植物的枯死枝叶腐烂后释放出来的。Pteridium3.3.化感作用的机制化感作用的机制 目前研究植物化感作用的机制多偏重于抑制作用目前研究植物化感作用的机制多偏重于抑制作用,主要的生理主要的生理表现为表现为:抑制植物根的分生组织及对养分的吸收抑制植物根的分生组织及对养分的吸收;使植物光合作用与使植物光合作用与呼吸作用减弱呼吸作用减弱;影响蛋白质的合成影响蛋白质的合成;还会对膜透性造成影响还会对膜透性造成影响;对植物对植物激素、种子萌发所需的关键酶类的抑制等。激素、种子萌发所需的关键酶类的抑制等。4.4.作用谱作用谱 植物的化感作用有明显的选择性、专一性植物的化感作用有明显的选择性、专一性,如黑胡桃如黑胡桃JuglansnigraJuglansnigra产生的胡桃醌抑制苹果树生长产生的胡桃醌抑制苹果树生长,但对梨、桃、李树无但对梨、桃、李树无影响。影响。Juglans5 5.浓度效应浓度效应 同一化感物质对同一植物同一化感物质对同一植物,浓度高低不同时浓度高低不同时,则会产生抑制或促进则会产生抑制或促进两种截然不同的作用两种截然不同的作用,而互相作用的两种植物都可能产生并释放出化感而互相作用的两种植物都可能产生并释放出化感物质物质,但最终结果取决于彼此释放的化感物质的相对浓度。如凤眼莲与但最终结果取决于彼此释放的化感物质的相对浓度。如凤眼莲与小球藻和栅列藻均可分泌出抑制对方生长的化合物小球藻和栅列藻均可分泌出抑制对方生长的化合物,只有当其中一方快只有当其中一方快速生长形成较大群体时速生长形成较大群体时,相应的化感物质累积浓度高相应的化感物质累积浓度高,即会抑制另一方即会抑制另一方的生长。的生长。6.6.影响植物产品释放化感物质的因子影响植物产品释放化感物质的因子 6.1.6.1.遗传因子遗传因子 6.2.6.2.环境因子环境因子 6.3.6.3.微生物微生物 7.7.植物化感作用的应用植物化感作用的应用 植物化感作用被日益重视仅是近植物化感作用被日益重视仅是近2020年的事年的事,其研究的广度和深度还其研究的广度和深度还远远不够远远不够,加上其量微少加上其量微少,环境因素复杂环境因素复杂,研究手段和方法还存在一系列研究手段和方法还存在一系列困难困难,所以已获得可应用的结果尚少所以已获得可应用的结果尚少,但有些研究结果一经应用就显示但有些研究结果一经应用就显示出惊人的效应出惊人的效应,尤其是对生态环境和世界的可持续发展方面有很重要的尤其是对生态环境和世界的可持续发展方面有很重要的意义。对其应用可初步归纳以下几个方面。意义。对其应用可初步归纳以下几个方面。7.17.1杂草的生物控制和防治杂草的生物控制和防治(包括水草生物包括水草生物)7.27.2有益植物的合理组合有益植物的合理组合 7.37.3净化水质净化水质 7.47.4化感品种的培育化感品种的培育 7.57.5保持合理的种群格局保持合理的种群格局 帚石南帚石南CALLUNA vulgaris 凤眼莲Eichhornia crassipes(Mart.)Solms雨久花科，凤眼蓝属 第二第二节药用植物生用植物生长发育所需的育所需的环境条件境条件 诸多生态因子对药用植物生长发育的作用程度并不等同，其中光照、温度、水分、养分和空气等是药用植物生命活动不可缺少的，缺少其中任何一项，药用植物就无法生存，这些因子称为药用植物的生活因子。药用植物各生态因子之间是相互联系，相互制约的，它们共同组成了药用植物生长发育所必需的生态环境。若某些因子发生了改变，其他因子和生态作用也会随之而变化。同时，各生态因子对药用植物生长发育又有其独特的作用，不能被其他因子所代替，在一定的时间、地点或生长发育的某一阶段，总有一个因素起主导作用。除生活因子以外，其他因子对药用植物也有直接或间接的影响作用。每一个因子对药用植物的生长都有一最佳适应范围，以及忍耐的上限和下限，超过了这个范围，药用植物就会表现出异常，造成药材减产，品质下降，甚至绝收。一、温度对生长发育的影响一、温度对生长发育的影响 药用植物只能在一定的温度区间内进行正常的生长发育。植物生长和温度的关系存在三基点-最低温度、最适温度、最高温度。超过两个极限温度范围，生理活动就会停止，甚至全株死亡。了解每种药用植物对温度适应的范围，及其与生长发育的关系，是确定生产分布范围和安排生产季节，夺取优质高产的重要依据。（一）药用植物对温度的要求 1.耐寒药用植物一般能耐-2-1的低温，短期内可以忍耐-10-5低温，最适同化作用温度为1520。2.半耐寒药用植通常能耐短时间-1-2的低温，最适同化作用温度为1723。3.喜温药用植物种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求较高的温度，同化作用最适温度为2030，花期气温低于1015则不宜授粉或落花落果。4.耐热药用植物生长发育要求温度较高，同化作用最适温度多在30左右，个别药用植物可在40下正常生长。药用植物生长发育对温度的要求因品种、生长发育的阶段不同而不同。一般种子萌发时期、幼苗时期要求温度略低，营养生长期温度渐渐增高，生殖生长期要求温度较高。了解药用植物各生育时期对温度要求的特性，是合理安排播期和科学管理的依据。根及根茎类药用植物地下部分的生长，受温度影响很大，一般根系在20左右生长较快，地温低于15，生长速度减慢。（二）高温和低温的障碍 低温对药用植物的伤害主要是冷害和冻害。冷害是生长季节内0以上的低温对药用植物的伤害。冻害是指春秋季节里，由于气温急剧下降到0以下（或降至临界温度以下），使茎叶等器官受害。高温使植物体非正常失水，降低生长速度，妨碍花粉的正常发育，还会损伤茎叶功能，引起落花落果等。（三）春化作用春化作用是指由低温诱导而促使植物开花的现象。需要春化的植物有冬性的一年生植物（如冬性谷类作物）、大多数二年生植物（当归、白芷）和有些多年生植物（菊）。植物春化作用有效温度一般在010，最适温度为17，但因植物种类或品种的不同，各植物所要求的春化作用温度也有所不同。另外，不同植物对春化作用的低温所要求持续的时间也不一样，一定范围内，冬性越强，要求的春化温度越低，春化天数也越长。药用植物通过春化的方式有两种：一种是萌动种子的低温春化，另一种是营养体的低温春化，营养体的春化部位主要是在生长点。在药用植物栽培生产中，合理控制春化的温度及时期。例如，在当归栽培中，若要采收药材，则要防止早期抽薹现象，可通过控制温度和水分，避免春化；若要采种，则需进行低温春化处理，促使其开花结实。二、光照对生长发育的影响二、光照对生长发育的影响光对植物的影响主要有两个方面：其一，是绿色植物进行光合作用的必要条件；其二，光能调节植物整个生长和发育。光质、光照度及光照时间都与药用植物生长发育密切相关，对药材品质和产量产生影响。（一）光照强度对药用植物生长发育的影响请同学们自学，请注意：划分阳生植物、阴生植物和中间型植物的依据和各类植物的特点。光照强度对植物群体的影响光照强度对不同生长发育期的影响植物对光质的需求光在环境中的变化光质对药用植物生长的影响光周期的含义对植物的影响长日植物、短日植物、日中性植物和中日性植物（或限光性植物）的特点在药用植物栽培中的作用 三、药用植物与水三、药用植物与水 药用植物的含水量有很大的不同，一般植物的含水量占组织鲜重的70%90%，水生植物含水量最高，可达鲜重的90%以上，有的能达到98%，肉质植物的含水量为鲜重的90%，草本植物含水量约占80%，木本植物的含水量也约占70%，树干含水40%50%，就是干果和种子的含水量也有10%15%。处于干旱地区的旱生植物含水量则较低。（一）药用植物对水的适应性 根据药用植物对水分的适应能力和适应方式，可划分成以下几类：(1)旱生植物。这类植物能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发育，具有高度的抗旱能力。如芦荟、仙人掌、麻黄、骆驼刺以及景天科植物等。(2)湿生植物。生长在潮湿的环境中，蒸腾强度大，抗旱能力差，水分不足就会影响生长发育，以致萎蔫。如水菖蒲、水蜈蚣、毛茛、半边莲、秋海棠及灯芯草等植物。(3)中生植物。此类植物对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间，绝大多数陆生的药用植物均属此类，其抗旱与抗涝能力都不强。(4)水生植物。此类药用植物生活在水中，根系不发达，根的吸收能力很弱，输导组织简单，但通气组织发达。（二）药用植物的需水量和需水临界期1.需水量 植物在生长发育期间所消耗的水分中主要是植物的蒸腾耗水，所蒸腾的水量约占总耗水量的80%，蒸腾耗水量称为植物的生理需水量。药用植物在不同的生长发育阶段对水分的需求也不同。前期需水量少，中期需水量多，后期需水量居中。从种子萌发到出苗期通常以保持田间持水量的70%为宜；前期苗株矮小，应保持在田间持水量的50%70%；中期营养器官生长较快，保持田间持水量的70%80%；而后期为各个器官增重、成熟阶段，应保持田间持水量的60%70%。植物需水量受气象条件和栽培措施的影响。密植程度与施肥状况也使耗水量发生变化。土壤中缺乏任何一种元素都会使需水量增加，尤以缺P和缺N时需水最多，缺K、S、Mg次之，缺Ca影响最小。2.需水临界期 药用植物在一生中（一 二年生植物）或年生育期内（多年生植物），对水分最敏感的时期，称为需水临界期。从种子萌发到出苗期就是一个需水临界期。多数药用植物在生育中期因生长旺盛，需水较多，其需水临界期多在开花前后阶段。（三）旱涝对药用植物的危害1.干旱 气温高，阳光照强，大气相对湿度低(1020)，致使植物蒸腾消耗的水分大于根系吸收水分，这种特征的干旱称为大气干旱。由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生长受阻或完全停止，则称为土壤干旱。2.涝害 涝害是指长期持续阴雨，致使地表水泛滥淹没农田，或田间积水、水分过多使土层中缺乏氧气，根系呼吸减弱，最终窒息死亡。四、土壤与药用植物生长发育的关系四、土壤与药用植物生长发育的关系（一）土壤的组成、结构与质地 土壤是由固体、液体、气体三部分物质组成的复杂整体。固体部分包括矿物质颗粒、有机质、微生物。液体是指含有可溶性养分的土壤溶液。（二）土壤肥力 土壤肥力是指土壤供给植物正常生长发育所需水、肥、气、热的能力。自然肥力与人为肥力 自然肥力和人为肥力在栽培植物当季产量上的综合表现，称为土壤的有效肥力。药用植物产量的高低，与土壤有效肥力的高低密切相关。（三）土壤酸碱度 一般土壤pH变化在5.57.5之间，土壤pH小于5或大于9的是极少数。土壤pH在5.57.0之间时，植物吸收N、P、K最容易；土壤pH偏高时，会减弱植物对Fe、K、Ca的吸收量，也会减少土壤中可溶态铁的数量；在强酸（pH9）条件下，土壤中铝的溶解度增大，易引起植物中毒。也不利土壤中有益微生物的活动。（四）药用植物与土壤养分 药用植物生长和产量形成需要有营养保证。药用植物生长发育所需的营养元素有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cl、Mn、Zn、Cu、Mo、B等。N是蛋白质、叶绿素和酶的主要成分。P是细胞核的重要组成原料，P不足，核蛋白的形成受阻，细胞分裂受到抑制，植物生长发育停滞。K能增强植物的光合作用，促进碳水化合物的形成、运转和贮藏，缺K时，茎秆生长柔弱，易倒伏，抗病虫能力减弱，新生根量减少。例如黄连缺K时根系发育不良，须根长度及稠密情况都不及正常植株，几乎无新生须根。药用植物种类不同，吸收营养的种类、数量、相互间比例等也不同。药用植物各生育时期所需营养元素的种类、数量和比例也不一样。药用功能相似的药用植物，所含微量元素的量有共性。每一种地道药材都有几种特征性微量元素图谱，不同产地同一种药材之间的差异与其生境土壤中化学元素的含量有关。第三节第三节药用植物产量构成与品质形成药用植物产量构成与品质形成一、一、药用植物产量及其构成因素药用植物产量及其构成因素（一）（一）药用植物的产量药用植物的产量（二）（二）产量构成因素产量构成因素（三）（三）药用植物产量形成的特点药用植物产量形成的特点（一）（一）药用植物的产量药用植物的产量 栽培药用植物的目的是获得较多有经济价值的中药材。其产量通常分为生物产量和经济产量。生物产量：是指药用植物在全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和积累的各种有机物的总量。经济产量：是指栽培目标产品的收获量。药用植物中可供直接药用或供制药工业提取原料的药用部位的产量，称之为药用植物的经济产量。经济产量是生物产量中所要收获的部分。一、一、药用植物产量及其构成因素药用植物产量及其构成因素经济系数或收获指数：经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化为经济产量的效率，称为经济系数或收获指数。经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产量的高低。通常，经济产量与生物产量成正比。不同药用植物的经济系数有所不同，其变化与遗传基础 收获器官 化学成分 栽培技术 环境对植物生长发育的影响等 产量生物产量经济系数（二）（二）产量构成因素产量构成因素 药用植物的产量是指单位土地面积上药用植物群体的产量，即由个体产量或产品（药用部位）器官的数量构成。各类药用植物的产量构成因素药用植物类别 产量构成因素根类 株数、单株根数、单根鲜重、干鲜比全草类 株数、单株鲜重、干鲜比果实类 株数、单株果实数、单果鲜重、干鲜比种子类 株数、单株果实数、每果种子数、种子鲜重、干鲜比叶类 株数、单株叶片数、单叶鲜重、干鲜比花类 株数、单株花数、单花鲜重、干鲜比皮类 株数、单株皮鲜重、干鲜比 一般来说，产量构成因素很难同步增长，往往彼此间存在负相关关系。以营养器官根和根茎为产品的药用植物，单株根数和单根鲜重随栽植密度增加而降低；种子类药材，单位面积上株数增加时，单株果实数、单果种子数明显减少，种子千粒重亦会下降；花类药材，如红花是以花冠入药，花头多，花冠大而长，产量高，而花头多少除与品种遗传性状有关外，还与密度有关，分枝多少与密度成负相关，花头多少即分枝多少与花头大小成负相关，花头大小一定时，花冠大小与小花数目多少成负相关。在一般栽培条件下，株数（密度）与单株产品器官数量间的负相关关系较明显。这说明，药用植物的产量构成因素间，存在着实现高产的最佳组合。这与大田作物栽培的变化规律相同，即个体与群体协调发展时，产量可以提高。（三）（三）药用植物产量形成的特点药用植物产量形成的特点 药用植物产量的形成与器官的分化、发育及光合产物的分配和积累密切相关，了解其形成规律是采用先进的栽培技术，进行合理调控，实现稳产、高产的基础。1.产量因素的形成 产量因素的形成是在药用植物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。一般来说，前一个生长时期的生长是后一个时期生长的基础，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生长所需要的养分，大部分由营养器官供应。因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。以根或根茎为产品器官的，前期主要以茎叶的生长为主，根冠比较低；中期是地上地下并进期，根冠逐渐变大，后期以地下部增大为主，根冠比值逐渐增大，当二者的绝对重量差达到最大值时收获，达到优质、高产。2.干物质的积累 药用植物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成及产量内容物的形成、运输和积累。从物质生产的角度分析，药用植物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配。药用植物光合生产的能力与光合面积、光合时间及光合效率密切相关。光合面积：叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表 面积。光合时间：是指光合作用进行的时间 光合效率：是单位时间、单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物 质的克数。在适宜范围内，光合面积越大，光合时间越长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。药用植物的干物质积累动态是Logistic曲线（S形曲线）模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。作物种类或品种不同，生态环境和栽培条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配均有所不同。干物质的分配随药用植物物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。以薏苡为例，拔节前以根、叶生长为主，地上部叶片干重占全干重的99%；拔节至抽穗，生长中心是茎叶，其干重约占全干重的90%；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。薏苡：禾本科植物薏苡Coix lacryma-jobi L.var.meyuan(Romen.)Stapf 3.3.生长分析生长分析 药用植物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。如用重量来表示，干物重即是干物质生产量的指标。影响干物质形成的因素主要有以下几个方面：（1）相对生长率（RGR）在对不同药用植物群体或植株生长能力进行比较时，相对生长率是一个重要度量值。相对生长率即单位时间内单位重量植株的重量增加值，通常用g/(gd)或g/(g周)表示。（2）净同化率（NAR）植物的干物质积累主要是通过叶片的光合作用而产生的。Gregory（1918）指出，单位叶面积的净得重量（同化作用的平均速率）可能是生长最有意义的指数。（3）叶面积比率（LAR）叶面积与植株干重之比（L/W）称叶面积比率，即单位干重的叶面积。实际上，相对生长率即是叶面积比率与净同化率的乘积:RGR=LARNAR由上式可以看出，植株的相对生长速度决定于叶片生产干物质的效率和药用植物本身的多叶性。（4）比叶面积（SLA）比叶面积也称叶面积干重比，为叶面积与叶干重之比，在某种意义上是叶子相对厚度的一种度量。（5）叶干重比（LWR）叶干重比是叶的干重与植株干重之比。RGR=SLALWRNAR 由此可见，相对生长率受比叶面积（SLA）、叶干重比（LWR）、净同化率（NAR）的影响。若分别测定上述各分项的值，则有可能分析出哪种因素对相对生长率起主导作用，以及环境因子对个别因素产生的影响如何，从而为栽培上采取对策提供依据。（6）药用植物生长率（CGR）药用植物生长率又叫做群体生长率，它表示在单位时间、单位土地面积上所增加的干物重。药用植物产量增长主要取决于LAI，LAI随药用植物种类、生育时期、种植密度及栽培环境等的变化而变化。LAI于生育中期达最大值，并保持一段平稳期，生育后期逐渐下降；种植密度和氮肥施用量对LAI也有明显的影响。CGR=1/Fdy/dtF(dt)式中，F(dt)称叶面积持续期（LAD），也称光合势，即LAI对时间（t）的积分值，通常用m2d表示。1/Fdy/dt大致为一常数，因此，CGR值的大小取决于LAD值的大小，即药用植物产量形成有直接影响的是一段生长时间或整个生育期间LAI的积分值。叶面积大，且持续期长，产量就高。不同药用植物和品种在不同的栽培条件下，有其最适的LAI和LAD。生长分析法的基本观点是以测定干物质增长为中心，同时也测定叶面积，计算与药用植物光合作用生理功能相关的参数，比较不同药用植物、不同品种、不同生态环境下生长和产量形成的差异。二、药用植物品质及其形成二、药用植物品质及其形成（一）药用植物品质的内涵1.化学成分 2.农药残留物与重金属等等外源性有害物质 3.色泽 4.质地、大小与形状(二二)药用植物品质形成的生理生化基础药用植物品质形成的生理生化基础 药用植物产品的品质则取决于所形成的特定物质，尽管药用植物的产品器官多种多样，所含化学成分亦多种多样，结构复杂，效用各异，但它们的品质形成和产量构成，都是通过药用植物适宜的生长发育和代谢活动及其他生理生化过程来实现的。即主要是由植物体光合初生代谢产物（primary metabolites），作为最基本的结构单位，通过体内一系列酶的作用，完成其新陈代谢活动，从而使光合产物转化，形成结构复杂的一系列次生代谢产物（secondary metabolites）。次生代谢产物是指植物中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。药用植物的有效成分绝大多数为植物次生代谢产物。次生代谢产物的生源途径有四条：莽草酸产生的代谢产物；氨基酸的次生代谢及其产物，乙酸（通过丙二酸单酰辅酶）途径产生的次生代谢产物，甲瓦龙酸（mevalonic acid）产生的代谢产物，亦有代谢产物是由混合生源途径产生的。以植物代谢类型来分，可分为糖类类与蛋白质类两大类。也就是相对形成糖类类复合体为主和蛋白质类为主的两种类型。含鞣质、油脂、树脂及树胶等的药用植物多属于糖类的代谢类型；而含生物碱等的药用植物多属于蛋白质类的代谢类型。药用植物品质形成的实质，是决定于植物体的某种代谢途径。合理地加强磷钾营养和给植物创造湿润环境等措施，则可促进糖类类型药用植物体内的糖类代谢过程，提高油脂等物质的累积量等；合理而适时地加强氮素营养和给植物以适度干旱条件等措施，则可促进蛋白质类型药用植物体内的蛋白质和氨基酸转化，可加速生物碱等有效成分在植物体的积累过程。（三）影响药用植物品质形成的因素 1.对药用植物经济产品外观性状、质地和气味的影响因素 药用植物经济产品（药材）的色泽、形状、体积、质地及气味等质量要求，是鉴别药材品质的重要方面。不同产地与品种上、不同海拔高度上、光照、栽培年限、采收季节、时间、产地加工方法等与其质量相关。2.药用植物有效成分积累的影响因素 （1）植物遗传差异是造成其品质变化的内因 基因类型不变，药用植物化学成分则相对保持不变。植物次生代谢产物的生物合成与其他生物学现象一样，遵循着孟德尔-摩尔根的遗传学规律。不同种忍冬金银花药材主要化学成分分析（%）植物名 忍冬 红腺忍冬 山银花 毛花柱忍冬 L.japonicaL.hypoglaucaL.confusaL.dasytyla绿原酸 6.01 2.6 13.28 3.4总黄酮 2.14 0.67 1.48 0.52金银忍冬：忍冬科 Caprifoliaceae（2）药用植物生长年限的影响 药用植物体内有效成分的形成和积累与它的生长年限有着密切关系。甘草一年生植株的根生长已较长，至秋季长2580 cm，根部直径1.512.0 mm；栽种后第二年增长最快、增重可为上一年的160%左右；第三年实生根不但重量、长度、直径增长较明显，而且甘草酸（9.48%）、水溶性浸出物（42.86%）均符合药典标准，商品价格也较理想，所以栽培甘草宜在种植后的第三年秋季采收。干草：豆科植物甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch 人参过去多栽培810年以上才收获，近年来由于人参栽培技术不断改进，人参的收获年限已趋于适当提早。经测定，五年生人参有效成分含量已接近六年生品，但四年生人参却只有六年生品的一半，所以根据不同生长年限人参根的产量、活性成分含量及药理作用强度等方面综合考虑收获。现一般主张人参以57年生长期为宜，多在栽培5年后采收。（3）药用植物物候期的影响 药用植物体内有效成分的累积，在一年之中随季节不同、物候期不同亦有很大影响。一般而论，以植株地上部分入药的，以生长旺盛的花蕾、花期有效成分积累为高；以地下部分入药的，休眠期积累为高。不同阶段采收对金银花产量与质量的影响项 目第1茬花第2茬花第3茬花第4茬花单株产量/g495.62245.2973.0356.66占单株总产的比例/%56.9428.188.396.51千蕾重/g17.1512.413.613.85绿原酸含量/%6.596.785.265.81（4）药用植物不同器官与组织的影响 药用植物的有效成分主要在其供药用的器官与组织中形成、转化或积累；换言之，药用植物的药效成分主要存在于药用部位。因此，不同药用植物的不同药用部位，则表现出不同有效成分积累规律。不同部位的叶片中精油成分变化有明显变化，从茎上部至茎下部的叶含薄荷醇量是逐渐增高，而薄荷酮含量却逐渐减少，其他成分在上下相邻叶片间无多大差异。薄荷：唇形科植物薄荷或家薄荷Mentha haplocalyx Briq.黄柏（关黄柏）不同部位生物碱含量（黄柏（关黄柏）不同部位生物碱含量（%）部位小檗碱木兰碱药根碱掌叶防已碱叶0.010.050.010.05叶柄0.010.050.010.05枝0.680.010.050.010.050.010.05根12.141.810.060.07皮4.751.10.050.54黄柏：芸香科植物黄薜Phellodendron amurense Rupr.人参总皂苷，在人参中以花蕾、果实中的含量为最高，传统药用部位的主根，以及须根、根茎和芽却次之，茎和种子最低。因此，随着植物化学与相关学科的发展，为药用植物资源综合利用开辟了新途径。例如，人参不仅根可供药用，其地上部分（包括茎、叶、花、种子等）均可作药用或为食品、化妆品用。人参：五加科植物人参Panax ginseng C.A.Mey.（5）药用植物环境条件的影响 药用植物有效成分的形成、转化与积累，也受环境条件的深刻影响。在植物生长期间适宜温度或湿润土壤或高温高湿环境，有利于促进有机体的无氮物质形成积累，特别有利于糖类及脂肪的合成，不利于生物碱和蛋白质的合成；若空气干燥和环境高温，则可促进蛋白质和与蛋白质近似的物质形成，但不利于糖类及脂肪的合成。环境条件的影响，主要是与海拔高度、温度、光照度和土壤密切相关。当归：伞形科植物当归Angelica sinensis（Oliv.）Diels 药用植物在生命活动过程中，各种生化反应的原料，包含物质、能量和信息，部分来自空气，受到气温、光照、水分等的影响；另一部分则直接由植物根系从土壤中吸取。而土壤的类型、结构、理化性质及土壤肥力，在成土过程中受到气候、生物的影响外，还直接受到岩石即母岩的制约。也就是说，药用植物有效成分的形成和积累与地质背景系统有着密切的关系，地质背景系统对于药用植物的分布、品质、产量及所含微量元素的影响是深刻的。总之，各种环境条件对药用植物品质的影响是复杂而重要的，在不同生态因子作用下，药用植物体所产生的有效物质变化，与生态因子影响植物的代谢过程密切相关。因此，深入研究掌握各种生态因子，特别是其中主导生态因子对药用植物体代谢过程的作用关系，从而在引种驯化与栽培实践中，有意识地控制和创造适宜的环境条件，加强有效物质的形成与积累过程，则对提高中药材品质有着积极作用与重要意义。（6）药用植物栽培技术与采收加工的影响 通常情况下，很多野生药用植物经引种驯化与人工栽培后，由于环境条件的改善，植株生长发育良好，为其有效成分的形成、转化和积累提供了良好条件，利于优质、高产。在海拔600 m以下阳光充足、排水良好、土壤肥力较高的砂质土栽培的青蒿，比野生青蒿植株高大，枝叶繁茂，叶片中青蒿素含量也比野生品高，并发现在栽培中选择不同来源的青蒿种子、不同播种期在同一环境种植后，其青蒿素含量有所不同。青蒿：菊科植物黄花蒿Artemisia a