新陈代谢总论与生物氧化培训课件

新陈代谢总论与生物氧化 新陈代谢新陈代谢 新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成生物小分子合成为生物大分子为生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解生物大分子分解为生物小分子为生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢2新陈代谢总论与生物氧化什么叫生物氧化？什么叫生物氧化？糖、脂、蛋白质等有机物在细胞内氧化分解，最终生成CO2和水并释放能量的过程。又称细胞氧化或细胞呼吸。生物氧化是在一系列氧化生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化.3新陈代谢总论与生物氧化糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼 吸吸 链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程4新陈代谢总论与生物氧化u二氧化碳的生成二氧化碳的生成细胞如何在酶的催化细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的下将有机化合物中的C C变成变成COCO2 2：脱羧反应脱羧反应u水的生成水的生成在酶的作用下细胞怎样利用在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的分子氧将有机化合物中的H H氧化成氧化成H H2 2O O：电子传递电子传递链链uATPATP的生成的生成当有机物被氧化成当有机物被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O时，释放的能量怎样转化成时，释放的能量怎样转化成ATPATP：底物水平磷酸化底物水平磷酸化，氧化磷酸化氧化磷酸化（电子传递体系磷酸化）（电子传递体系磷酸化）生物氧化研究的内容生物氧化研究的内容5新陈代谢总论与生物氧化第一节第一节 生物氧化的方式、特点和酶类生物氧化的方式、特点和酶类一、生物氧化中一、生物氧化中CO2生成的方式生成的方式 生物体内生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的合物的脱羧作用。脱羧作用。脱羧的方式有四种脱羧的方式有四种:直接脱羧基作用 氧化脱羧基作用-直接脱羧直接脱羧 -氧化脱羧氧化脱羧 -直接脱羧直接脱羧 -氧化脱羧氧化脱羧6新陈代谢总论与生物氧化(一)直接脱羧作用-脱羧脱羧脱羧脱羧：如丙酮酸、氨基酸脱羧如丙酮酸、氨基酸脱羧-脱羧脱羧脱羧脱羧;如：草酰乙酸如：草酰乙酸如：草酰乙酸如：草酰乙酸COOCOOCOOCOOH H H H C=O C=O C=O C=O CHCH3 3+CO+CO2 2CHOCHOCHOCHOCHCH3 3-酮酸脱羧酶酮酸脱羧酶TPPCOOH COOH COOH COOH C=O C=O C=O C=O CHCH3 3COOH COOH COOH COOH C=O C=O C=O C=O CHCH2 2COOCOOH H+CO+CO2 2丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素生物素ATP ADP+PiATP ADP+Pi草酰乙酸7新陈代谢总论与生物氧化-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧：氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧：-氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧：氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧：（二）氧化脱羧作用8新陈代谢总论与生物氧化二、生物氧化中物质氧化的方式二、生物氧化中物质氧化的方式(一一).).失电子失电子(二二).).脱氢脱氢乙醇乙醇乙醛乙醛CHCH3 3-CH-CH2 2OH CHOH CH3 3CHOCHO NAD NAD+NADH+H NADH+H+醇脱氢酶醇脱氢酶9新陈代谢总论与生物氧化 琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶10新陈代谢总论与生物氧化(三三).).加氧加氧(四四).).加水加水酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸O2CH2CHCOOH NH2H-CH2CHCOOH NH2HO-苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸 CHCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHHOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH HOOC-CH COOH COOH COOH COOH CH-CH-CH-CH-OHOHOHOH C CH H2 2COOHCOOHH2O延胡索酸水合酶延胡索酸水合酶羟化酶羟化酶11新陈代谢总论与生物氧化（五）加水脱氢o酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。12新陈代谢总论与生物氧化三、生物氧化的特点三、生物氧化的特点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电电子子，遵遵循循氧氧化化还还原原反反应应的的一一般般规律。规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终产物（终产物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。*生物氧化与体外氧化之相同点；生物氧化与体外氧化之相同点；13新陈代谢总论与生物氧化w 是是在在细细胞胞内内温温和和的的有有水水环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），经经一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步缓缓慢慢进进行行，能能量量逐逐步步释释放放，以以ATPATP形形式式储储存存和和转转运运，有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提提高高ATP生成的效率。生成的效率。w 物物质质的的氧氧化化方方式式是是脱脱氢氢反反应应，脱脱下下的的氢氢在在酶酶、辅辅酶酶和和电电子子传传递递系系统统参参与与下下经经一一系系列列传传递递与与水水结结合合生生成成H2O；二二氧氧化化碳碳（CO2）是是由由于于糖糖、脂脂类类和和蛋蛋白白质质转转变变成成含含羧羧基基的的化化合合物物（有有机机酸酸）直直接接脱脱羧或氧化脱羧产生。羧或氧化脱羧产生。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点:生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w 在在高高温温、高高压压以以及及干干燥燥的的条条件件下下进进行行，是是剧剧烈烈的的自自由由基基反反应应，能能量量是是突突发发式式释释放放的的。产产生生的的能能量量以以光光与与热热的的形式散发在环境中。形式散发在环境中。w 产产生生的的CO2、H2O是是由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合合生成。生成。场所：场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。14新陈代谢总论与生物氧化1.1.条件温和条件温和生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性条件温和（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温）。2.2.水的生成水的生成水的生成水的生成不是不是H H直接与直接与O O作用生成作用生成,氧化过程中脱下来的氢，通常氧化过程中脱下来的氢，通常由各种载体，如由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。水是生物氧化反应的等传递到氧并生成水。水是生物氧化反应的产物产物,又是又是生物氧化反应的生物氧化反应的环境环境.水是许多生物氧化反应的水是许多生物氧化反应的氧供氧供体体。通过加水脱氢作用。通过加水脱氢作用,直接参予了氧化反应。直接参予了氧化反应。3.CO3.CO2 2的生成的生成COCO2 2的生成不是的生成不是C C直接与直接与O O作用生成作用生成,而是通过脱羧作用生成。而是通过脱羧作用生成。4.4.能量的生成能量的生成能量的生成不是暴发式的能量的生成不是暴发式的,而是逐步释放而是逐步释放,提高能量利用率。生物提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，转换成生物体能够直合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能接利用的生物能ATPATP。总结：生物氧化的特点总结：生物氧化的特点15新陈代谢总论与生物氧化四、参与生物氧化的酶类四、参与生物氧化的酶类（一）脱氢酶类（一）脱氢酶类 使代谢物的氢活化、脱落、并将其传递给其他受使代谢物的氢活化、脱落、并将其传递给其他受氢体或中间传递体。氢体或中间传递体。根据辅因子的不同，可分为：根据辅因子的不同，可分为：1、以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶、以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶 2、以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶、以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶16新陈代谢总论与生物氧化1、黄素脱氢酶类、黄素脱氢酶类（以黄素辅基做为（以黄素辅基做为H的受体的酶类）的受体的酶类）直接从代谢物上获直接从代谢物上获H SH2+FMN/FAD S+FMNH2/FADH2（1）需氧黄酶）需氧黄酶 以氧为直接受氢体以氧为直接受氢体，即直接把，即直接把H给给O生成生成H2O2如如AA氧化酶氧化酶 AA+O2+H2O 酮酸酮酸+H2O2+NH3（2）不需氧黄酶）不需氧黄酶 不以氧为直接受氢体，不以氧为直接受氢体，即先把即先把H传给中间传递体，最后才传给传给中间传递体，最后才传给O生成生成H2O。oNAD脱氢酶脱氢酶 NADH2+FMN NAD+FMNH2o琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 COOHCH2CH2COOH+FAD COOHCHCHCOOH+FADH2o脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 脂酰脂酰CoA+FAD 烯脂酰烯脂酰CoA+FADH2o-磷酸甘油脱氢酶（线粒体）磷酸甘油脱氢酶（线粒体）-磷酸甘油磷酸甘油+FAD 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+FADH2传递体17新陈代谢总论与生物氧化2、烟酰胺脱氢酶类、烟酰胺脱氢酶类（以烟酰胺辅酶作为受（以烟酰胺辅酶作为受H体的酶类体的酶类）o这类酶以这类酶以NAD（辅酶（辅酶）和和NADP（辅酶（辅酶）为辅酶；）为辅酶；o直接从代谢物上接受氢；直接从代谢物上接受氢；o属于不需氧脱氢酶；属于不需氧脱氢酶；o这类脱氢酶有这类脱氢酶有200多种多种.(见见P233表表10-1)S-2HSNAD/NADP NAD/NADP 中间体中间体-2H O-2H O2 2NADH/NADPH NADH/NADPH 中间体中间体 H H2 2O O18新陈代谢总论与生物氧化（二）氧化酶二）氧化酶（种类很多）（种类很多）在生物氧化过程中，以在生物氧化过程中，以O为直接受氢体的氧化还原酶类。为直接受氢体的氧化还原酶类。例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶（三）加氧酶（三）加氧酶 CH3CHO+1/2O2 CH3COOH（四）传递体：（四）传递体：是指生物氧化过程中，起着中间传递氢或传递电是指生物氧化过程中，起着中间传递氢或传递电子作用的物质。子作用的物质。递氢体：递氢体：黄酶、烟酰胺辅酶和黄酶、烟酰胺辅酶和CoQ 递电子体：递电子体：细胞色素及铁硫蛋白细胞色素及铁硫蛋白VitC氧化酶氧化酶脱氢抗坏血酸脱氢抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸O2H2O19新陈代谢总论与生物氧化第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系线粒体氧化体系线粒体氧化体系一一一一.呼吸链的概念呼吸链的概念 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。它位于细胞膜上。线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链20新陈代谢总论与生物氧化呼吸链的作用呼吸链的作用 接受还原性辅酶上的氢原子对接受还原性辅酶上的氢原子对(2H+2e)，使辅，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子子氧，使氧负离子(O2-)与质子对与质子对(2H+)结合，生成结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。21新陈代谢总论与生物氧化细胞内的线粒体是生物氧化的细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所。主要场所。22新陈代谢总论与生物氧化线粒体的结构呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链23新陈代谢总论与生物氧化生物体主要以生物体主要以脱氢酶脱氢酶、传递体及、传递体及氧化酶氧化酶组成生组成生物氧化体系，以促进物氧化体系，以促进水水的生成。的生成。MH2M递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型还原型氧化型氧化型Cyt递电子体递电子体 b,c1,c,aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶24新陈代谢总论与生物氧化二二.呼吸链分组成成分呼吸链分组成成分1.1.烟酰胺脱氢酶烟酰胺脱氢酶2.2.黄素脱氢酶黄素脱氢酶 3.3.铁硫蛋白铁硫蛋白4.4.细胞色素细胞色素5.5.辅酶辅酶Q-Q-泛醌泛醌 NADH-Q还原酶（复合体I）琥珀酸-Q还原酶（复合体）细胞色素还原酶（复合体 III）细胞色素氧化酶（复合体）电子传递中有四个复合体参与25新陈代谢总论与生物氧化典型的呼吸链典型的呼吸链（根据最初受氢体的不同分）：根据最初受氢体的不同分）：（一）（一）NADH呼吸链呼吸链（线粒体内），是细胞内（线粒体内），是细胞内最主要的呼吸链最主要的呼吸链（二）（二）FADH2呼吸链呼吸链（又叫（又叫琥珀酸氧化呼吸琥珀酸氧化呼吸链链，线粒体内），线粒体内）26新陈代谢总论与生物氧化NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链27新陈代谢总论与生物氧化呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置28新陈代谢总论与生物氧化（一）NADH-Q还原酶（复合体1）由FMN+铁硫蛋白组成的黄素蛋白功能：先与NADH结合并将NADH上的两个高势能电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使FMN还原。它的活性部分含有辅基它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。NADH+H+FMN FMNH2+NAD+29新陈代谢总论与生物氧化oNADH-CoQ脱氢酶它的作用是催化脱氢酶它的作用是催化NADH的氧的氧化脱氢以及化脱氢以及CoQ的还原。的还原。NADH Q还原酶还原酶,850KD,由由42条肽链构成。它的活性部分有含辅条肽链构成。它的活性部分有含辅基基FMN的黄素蛋白和铁硫蛋白。的黄素蛋白和铁硫蛋白。oFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNH2。还原型。还原型FMNH2可以进一步可以进一步将电子转移给将电子转移给CoQ。o NADH Q还原酶还原酶o NADH +CoQ +H+=NADNADH +CoQ +H+=NAD+CoQH2 +CoQH230新陈代谢总论与生物氧化ooNADNAD+、NADPNADP+氧化还原反应发生时，变化发生在五价氮和三价氮之间31新陈代谢总论与生物氧化ooFMN32新陈代谢总论与生物氧化ooFe-S 铁硫蛋白中辅基铁硫簇（FeS）含有等量铁原子和硫原子，基中铁原子可进行Fe2+Fe3+e反应传递电子33新陈代谢总论与生物氧化 铁硫聚簇有几种不同的类型，有的只含有一个铁原子FeS，有的只含有两个铁原子2Fe-2S，有的含有4个铁原子4Fe-4S34新陈代谢总论与生物氧化铁硫蛋白类35新陈代谢总论与生物氧化oo泛醌泛醌（ubiquinone,Qubiquinone,Qubiquinone,Qubiquinone,Q）亦称辅酶亦称辅酶亦称辅酶亦称辅酶Qoenzyme Q,CoQQoenzyme Q,CoQQoenzyme Q,CoQQoenzyme Q,CoQ）辅酶Q（CoQ）是脂溶性辅酶。在线粒体内膜中是一种均一的流动库，可以结合到膜上，也可以游离状态存在。CoQ和FMN都是NADH-Q还原酶的辅酶。CoQ和FMN一样，都能够接受或给出一个或两个电子，因为它们都有稳定的半醌形式。36新陈代谢总论与生物氧化37新陈代谢总论与生物氧化38新陈代谢总论与生物氧化（二）（二）（二）（二）琥珀酸-Q还原酶（复合体）琥珀酸脱氢酶，它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白。也是此复合体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。功能：将电子从琥珀酸传递给泛醌39新陈代谢总论与生物氧化o琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶（复复合合物物II）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给CoQ。再再将将电电子传递到子传递到Cyt.b。o复复合合物物II比比NADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，140KD,由由4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其其活活性性部分含有部分含有辅基辅基FAD和铁硫蛋白和铁硫蛋白。o琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱脱氢氢氧氧化化和和CoQ的还原的还原。40新陈代谢总论与生物氧化（3 3）细胞色素还原酶（复合物细胞色素还原酶（复合物 ）2Cytb+Cytc1+（Fe-S）41新陈代谢总论与生物氧化oo细胞色素细胞色素细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。（有颜色）根据吸收光谱的不同将细胞色素分为a,b,c三类分类分类分类分类:Cyta:Cytaa3 Cyta:Cytaa3 Cytb:Cytb562 Cytb:Cytb562、Cytb566Cytb566、Cytb560 Cytb560 Cytc:Cytc Cytc:Cytc、c1 c142新陈代谢总论与生物氧化o这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质。在生物氧化反应这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质。在生物氧化反应中，其铁离子可为中，其铁离子可为+2+2价亚铁离子，也可为价亚铁离子，也可为+3+3价高铁离价高铁离子。通过这种转变而传递电子。细胞色素为单电子传子。通过这种转变而传递电子。细胞色素为单电子传递体。递体。o细胞色素存在于线粒体内膜，也存在于微粒体。细胞色素存在于线粒体内膜，也存在于微粒体。o存在于线粒体内膜的细胞色素有存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3Cytaa3，CytbCytb（b560b560，b562b562，b566b566），），CytcCytc，Cytc1Cytc1；而存在于微粒体的；而存在于微粒体的细胞色素有细胞色素有CytP450CytP450和和Cytb5Cytb5。43新陈代谢总论与生物氧化甲酰基甲酰基多聚异戊二烯长链多聚异戊二烯长链区别区别区别区别：铁卜啉辅铁卜啉辅铁卜啉辅铁卜啉辅基基基基侧链侧链侧链侧链不同不同不同不同 铁卜啉辅基与酶铁卜啉辅基与酶铁卜啉辅基与酶铁卜啉辅基与酶蛋白蛋白蛋白蛋白连接连接连接连接方式不同方式不同方式不同方式不同44新陈代谢总论与生物氧化o 复合物复合物III是线粒体内膜上的一种跨膜蛋是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型白复合物，其作用是催化还原型CoQH2的的氧化和细胞色素氧化和细胞色素c的还原。的还原。o 复合物复合物III由由11肽链组成，肽链组成，250KD.。活性部分主要包括细胞色素活性部分主要包括细胞色素b 和和c1，以及，以及铁硫蛋白（铁硫蛋白（2Fe-2S）。）。45新陈代谢总论与生物氧化QH2+2Cyt.c1(氧化型)+2H+(基质内)-Q+2Cyt.c1(还原型)+4H+Q循环46新陈代谢总论与生物氧化细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c（cytccytc）它是电子传递链中一个独立的它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，蛋白质电子载体，.124KD,.124KD,位于线位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素易溶于水。它与细胞色素c c1 1含有含有相同的辅基，但是蛋白组成则有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，所不同。在电子传递过程中，cytccytc通过通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起的互变起电子传递中间体作用电子传递中间体作用,将电子传递将电子传递给细胞色素给细胞色素c c 氧化酶。氧化酶。47新陈代谢总论与生物氧化（4 4）Cytc Cytc 氧化酶（复合物氧化酶（复合物）Cyta+Cyta348新陈代谢总论与生物氧化o简写为简写为cyt.c 氧化酶，即复氧化酶，即复合物合物IV，它是，它是位于线粒体呼位于线粒体呼吸链末端的蛋吸链末端的蛋白复合物，由白复合物，由13个多肽亚基个多肽亚基组成。组成。活性部活性部分主要包括分主要包括cyt.a和和a3。（4 4）Cytc Cytc 氧化酶（复合物氧化酶（复合物）49新陈代谢总论与生物氧化ocyt.a和和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有有铜铜原子。原子。cyt.aa3可以直接以可以直接以O2为电子受体。为电子受体。o在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+Cu2+的互变，将的互变，将cyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给O2。50新陈代谢总论与生物氧化NADH氧化呼吸链NADH复合体I 复合体II Q 复合体 cyt C复合体 O2 FADH2氧化呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链）FADH2Q 复合体 cyt C复合体 O2 三、电子传递链的电子传递顺序 呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：51新陈代谢总论与生物氧化电子传递链52新陈代谢总论与生物氧化 其他末端氧化酶系统是指除细胞色素系统之外的氧化体系，又称非线粒体氧化体系，与ATP生成无关。1.微粒体氧化体系2.多酚氧化酶 体系3.抗坏血酸氧化酶体系4.超氧化物歧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶体系第三节第三节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系53新陈代谢总论与生物氧化o该体系在细胞微粒体中发生，不产生能量即与该体系在细胞微粒体中发生，不产生能量即与ATP合成无关，但具有重要生理功能。合成无关，但具有重要生理功能。o过氧化氢酶（过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（）、过氧化物酶（POD）、超氧化）、超氧化物歧化酶（物歧化酶（SOD），都是抗氧化酶（防衰老），都是抗氧化酶（防衰老）o酚类无颜色，氧化成醌（褐色），故土豆、苹果、酚类无颜色，氧化成醌（褐色），故土豆、苹果、梨等的切口处，放了一会儿变成褐色（酚类、胺类梨等的切口处，放了一会儿变成褐色（酚类、胺类被氧化成醌）。被氧化成醌）。54新陈代谢总论与生物氧化1、加双氧酶类（直接把氧加到底物分子上）：、加双氧酶类（直接把氧加到底物分子上）：色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶一、微粒体氧化体系（加氧体系）一、微粒体氧化体系（加氧体系）55新陈代谢总论与生物氧化3-3-羟邻氨基苯二甲酸加双氧酶羟邻氨基苯二甲酸加双氧酶-胡萝卜素加双氧酶胡萝卜素加双氧酶尼克酸尼克酸3-3-羟基邻氨基苯甲酸羟基邻氨基苯甲酸脱羧酶脱羧酶COCO2 2+H+H2 2O O加双氧酶加双氧酶O O2 256新陈代谢总论与生物氧化2、加单氧酶类（一个氧原子进入底物分子中，另一、加单氧酶类（一个氧原子进入底物分子中，另一个氧原子还原成水），又称混合功能氧化酶。此酶个氧原子还原成水），又称混合功能氧化酶。此酶并非一种单酶，而是一个酶体系。并非一种单酶，而是一个酶体系。RH+NADPH2+O2 ROH+NADP+H2OP450-Fe3+-RHP450-Fe2+-RHP450-Fe2+-RHO2P450-Fe3+-ROH+H2O例：例：NADPH-P450还原酶还原酶57新陈代谢总论与生物氧化二二.过氧化体氧化体系过氧化体氧化体系过氧化体也称过氧化物酶体过氧化体也称过氧化物酶体(peroxisome),(peroxisome),即微体即微体（microbodymicrobody）含过氧化氢酶和过氧化物酶。）含过氧化氢酶和过氧化物酶。1.1.过氧化氢的生成过氧化氢的生成COOH COOHCOOH COOHCHNHCHNH2 2 C=O +NHC=O +NH3 3+H+H2 2O O2 2R RR RO O2 2黄嘌呤氧化酶H2O+O2黄嘌呤尿酸氨基酸氧化酶58新陈代谢总论与生物氧化2.2.过氧化氢的处理与利用过氧化氢的处理与利用（1)1)过氧化氢酶过氧化氢酶H2O2H2O +O2过氧化氢酶过氧化氢酶(2).过氧化物酶过氧化物酶R-2H +H2O2R +H2O过氧化物酶过氧化物酶酚类和胺类59新陈代谢总论与生物氧化三三.植物细胞中的生物氧化体系植物细胞中的生物氧化体系1.1.多酚氧化酶体系多酚氧化酶体系组成：脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶生物学意义：此酶与植物组织受伤反应有关，植物组织受伤后多酚氧化酶活力增高，呼吸作用增强；植物受病菌侵害时，多酚氧化酶活力也增高，有利于把酚类化合物氧化为醌，醌对病菌有毒害而起抗 病作用。60新陈代谢总论与生物氧化2.VitC2.VitC氧化酶体系氧化酶体系61新陈代谢总论与生物氧化3.3.乙醇酸氧化酶体系乙醇酸氧化酶体系62新陈代谢总论与生物氧化四、超氧化物歧化酶（SOD)63新陈代谢总论与生物氧化自由能（自由能（G）是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够用以作功的那一部分能量。即生物体中进行生物氧化下能够用以作功的那一部分能量。即生物体中进行生物氧化所提供的能。所提供的能。恒温恒压条件下自由能变化公式为恒温恒压条件下自由能变化公式为G=G=H H T T S S意义：意义：1)1)用其判断一个反应是否能发生；用其判断一个反应是否能发生；2)2)生物体用以作功的能为体内化学反应放出的自由能；生物体用以作功的能为体内化学反应放出的自由能；3)3)生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。一、生化反应中的自由能及自由能的变化一、生化反应中的自由能及自由能的变化第四节第四节 生物氧化过程中生物氧化过程中 能量的转移和利用能量的转移和利用64新陈代谢总论与生物氧化G与反应途径、反应机理无关。任何反应，当：与反应途径、反应机理无关。任何反应，当：G0 反应可自发进行，为放能反应；反应可自发进行，为放能反应；G 0 反应不能自发进行，为吸能反应；反应不能自发进行，为吸能反应；G 0 体系处于平衡状态，反应可逆。体系处于平衡状态，反应可逆。自由能和化学反应的关系自由能和化学反应的关系自由能变化（自由能变化（G）:A B G=GB GAG是衡量反应自发性的标准。是衡量反应自发性的标准。65新陈代谢总论与生物氧化 化学反应：化学反应：AB自由能的变化：自由能的变化：G G0 RTlnB/A R-气体常数（气体常数（8.315J/mol.K）T-热力学温度（绝对温度）热力学温度（绝对温度）标准自由能变化标准自由能变化G0：标准状况下（标准状况下（pH=7时），产物自由能与反应物时），产物自由能与反应物自由能之差。单位：自由能之差。单位：kJ/mol 当反应达到平衡时：当反应达到平衡时：G 0G0 RTlnB/A=-2.303RT lgK G0的大小依赖于反应的平衡常数的大小依赖于反应的平衡常数K 每一化学反应有其特定的每一化学反应有其特定的G0自由能变化与反应平衡常数的关系66新陈代谢总论与生物氧化氧化还原电位：氧化还原电位：指氧化还原反应中，反应物得失电子的能力。用指氧化还原反应中，反应物得失电子的能力。用E表示。表示。氧化还原反应氧化还原反应指反应过程中凡是有电子从一物质（还原剂）转移到另指反应过程中凡是有电子从一物质（还原剂）转移到另一物质氧化剂）的化学反应都属于氧化还原反应。通常所说某一物质一物质氧化剂）的化学反应都属于氧化还原反应。通常所说某一物质的氧化还原电位都是和标准氢电极比较得到的。的氧化还原电位都是和标准氢电极比较得到的。参与氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还原态，称为氧还对；每一参与氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还原态，称为氧还对；每一氧还对转移电子的势能（即失去或获得电子趋势的高低）氧还对转移电子的势能（即失去或获得电子趋势的高低）叫做氧化还叫做氧化还原电位原电位.标准氢电极标准氢电极是指在是指在25 C、一个大气压下，将铂电极放入氢离子活度、一个大气压下，将铂电极放入氢离子活度为为1质量摩尔浓度的溶液中（其质量摩尔浓度的溶液中（其pH=0）形成的。规定其电极电位）形成的。规定其电极电位E0为为o。所以待测物质与标准氢电极组成的原电池的电动势即为该物质的标准氧所以待测物质与标准氢电极组成的原电池的电动势即为该物质的标准氧化还原电位。化还原电位。标准状态下测得的为标准氧化还原电位标准状态下测得的为标准氧化还原电位E0；生化反应是在；生化反应是在pH=7.0条条件下进行的，故此时测得的氧化还原电位为生化氧化还原电位件下进行的，故此时测得的氧化还原电位为生化氧化还原电位 E0生化标准氧化还原电位（生化标准氧化还原电位（E0）：）：生化标准条件下（生化标准条件下（25 C、一个大气、一个大气压、压、pH=7.0、电子供体和电子受体的浓度都是、电子供体和电子受体的浓度都是1mol/L），发），发生氧化还原反应的每一氧还对的电子转移势能。生氧化还原反应的每一氧还对的电子转移势能。二、氧化还原电位与自由能变化二、氧化还原电位与自由能变化67新陈代谢总论与生物氧化68新陈代谢总论与生物氧化o一般一般E0 E0 值越小，表示该氧还对的还原态失电子能力越大，值越小，表示该氧还对的还原态失电子能力越大，即还原能力越强，是强还原剂。越处于呼吸链的前面即还原能力越强，是强还原剂。越处于呼吸链的前面oE0E0值越大，表示该氧还对的氧化态得电子能力越大，即值越大，表示该氧还对的氧化态得电子能力越大，即氧化能力越强，是强氧化剂。越处于呼吸链的后面。氧化能力越强，是强氧化剂。越处于呼吸链的后面。o在氧化还原反应中，电子总是从在氧化还原反应中，电子总是从E0E0值较小的物质转移到值较小的物质转移到E0E0值较大的物质，即从还原剂流向氧化剂值较大的物质，即从还原剂流向氧化剂。69新陈代谢总论与生物氧化G0 nF E0 n=转移电子数转移电子数 F:法拉第常数（法拉第常数（96.496kJ/V.mol)氧化还原电位与自由能的关系氧化还原电位与自由能的关系 对于一个氧化还原反应，通过氧化还原电位差对于一个氧化还原反应，通过氧化还原电位差即可计算出该反应自由能的变化。即可计算出该反应自由能的变化。丙酮酸丙酮酸NADHH乳酸乳酸 NADNAD/NADH:E0 0.32V，丙酮酸丙酮酸/乳酸乳酸:E0 0.185V G0296.4960.185(0.32)25.1kJ/mol70新陈代谢总论与生物氧化第四节第四节 生物氧化过程中生物氧化过程中 能量的转移和利用能量的转移和利用三、高能磷酸键的生成机制三、高能磷酸键的生成机制一）一）.高能键与高能化合物高能键与高能化合物o高能键高能键物理化学解释：当某一化学键断裂时，需要大量的能量的物理化学解释：当某一化学键断裂时，需要大量的能量的化学键，如化学键，如P-O;O-O键。这里高能键式指含有这种化学键的化合物键。这里高能键式指含有这种化学键的化合物水解反应或基团转移反应所释放的能量大于或等于水解反应或基团转移反应所释放的能量大于或等于5Kcal/mol（20.9KJ/mol），这种键就称为高能键，用），这种键就称为高能键，用“”表表示。示。o高能化合物高能化合物当某一化合物分解时所释放的能量大于或等于当某一化合物分解时所释放的能量大于或等于ATP水水解成解成ADP时放出的能量（时放出的能量（30.5kJ/mol7.3K cal/mol)，则称此化，则称此化合物为高能化合物。合物为高能化合物。磷氧键型磷氮键型硫酯键型甲硫键型高能化合物的类型71新陈代谢总论与生物氧化 （1）磷氧键型（O-P:335kJ/mol)(A)酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸11.8千卡千卡/摩尔摩尔10.1千卡千卡/摩尔摩尔72新陈代谢总论与生物氧化氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸73新陈代谢总论与生物氧化(B)焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸74新陈代谢总论与生物氧化 ATPATP是生物体通用的能量货币。是生物体通用的能量货币。ATP ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP ATP在传在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。带者和转运者，但不是能量的贮存者。ATPATP在能量转化中的作用在能量转化中的作用75新陈代谢总论与生物氧化(C)烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩摩尔尔76新陈代谢总论与生物氧化(2)氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千卡千卡/摩尔摩尔77新陈代谢总论与生物氧化3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A(3)硫酯键型78新陈代谢总论与生物氧化S-腺苷甲硫氨酸(4)甲硫键型79新陈代谢总论与生物氧化1 1、呼吸链磷酸化（电子传递体系磷酸化）、呼吸链磷酸化（电子传递体系磷酸化）电子从电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经过电子传递体系经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有传递给氧形成水，同时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP 这种方式生成的高能键最多，是生理活动所需能量的主要来源。这种方式生成的高能键最多，是生理活动所需能量的主要来源。（一）氧化磷酸化作用（偶联磷酸化作用）（一）氧化磷酸化作用（偶联磷酸化作用）在代谢物的氧化过程中，物质的氧化作用与在代谢物的氧化过程中，物质的氧化作用与ADPADP磷磷酸化作用偶联生成酸化作用偶联生成ATPATP的过程（伴随着放能的氧化的过程（伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化）作用而进行的磷酸化）二）.ATP生成方式80新陈代谢总论与生物氧化化学偶联假说（1953）认为电子传递过程产生一种活泼的高能共价中间物。它随后的裂解驱动氧化磷酸化作用。.构象偶联假说（1964）认为电子沿电子传递传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化，形成一种高能形式。这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象。2、氧化磷酸化的机制、氧化磷酸化的机制81新陈代谢总论与生物氧化o化学渗透假说的要点是（化学渗透假说的要点是（Mitchell 1961 1961）：）：v线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；v线粒体内膜是完整封闭的线粒体内膜是完整封闭的;v电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H+是是不不通通透透的的）。在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度(pH)和电位梯度（和电位梯度（）；）；v在在膜膜内内外外势势能能差差（pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着F0F1-ATP酶酶特特殊殊通通道道，跨跨膜膜返返回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱驱动动ADP和和磷磷酸酸合合成成ATP。82新陈代谢总论与生物氧化 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+胞液侧胞液侧 基质侧基质侧+-化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图83新陈代谢总论与生物氧化 形成膜化学梯度形成膜化学梯度 H H+浓度浓度 pH pH下降下降 跨膜电位差跨膜电位差 能量储存能量储存 H H+顺电化学梯度回流顺电化学梯度回流 ADP ATP F ADP ATP F1 1-F-F0 0复合体复合体 ATP ATP合酶合酶能量能量 线粒体膜上的线粒体膜上的ATP合酶是受质子动力推动合酶是受质子动力推动的酶。可催化的酶。可催化ATP水解放能；又可从质子水解放能；又可从质子动力获能，合成动力获能，合成ATP。84新陈代谢总论与生物氧化oo（F F F F1 1 1 1-F-F-F-F0 0 0 0复合体）复合体）复合体）复合体）ATPATPATPATP合酶合酶合酶合酶ooF F F F1 1 1 1-球状头部球状头部球状头部球状头部：柄柄柄柄 ：ooF F F F0 0 0 0-埋于内膜底部埋于内膜底部埋于内膜底部埋于内膜底部 oo含催化含催化含催化含催化ATPATPATPATP合成的活性中心合成的活性中心合成的活性中心合成的活性中心oo调节质子流动及调节质子流动及调节质子流动及调节质子流动及ATPATPATPATP合成的作用合成的作用合成的作用合成的作用oo含质子通道含质子通道含质子通道含质子通道85新陈代谢总论与生物氧化ATP合酶结构示意图结构结构：由亲水：由亲水部分部分 F1（33亚亚基基）和疏水）和疏水部分部分 F0（a1b2c912亚亚基）组成基）组成。Mitchell外侧内侧86新陈代谢总论与生物氧化ATP合酶的工作机制3个亚基构象不同 O开放型；T紧密结合型；L疏松型Paul Boyer提出：结合变化机制（1997年诺贝尔化学奖）87新陈代谢总论与生物氧化o氧氧的的消消耗耗与与无无机机磷磷酸酸消消耗耗之之间间的的比比例例关关系系，可可以以反反映映底底物物脱脱氢氢氧氧化化与与ATP生生成成之之间间的的比比例例关关系系。每每消消耗耗一一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。比值。oNADH或或琥琥珀珀酸酸所所携携带带的的高高能能电电子子通通过过线线粒粒体体呼呼吸吸链链传传递递到到O2的的过过程程中中，释释放放出出大大量量的的能能量量。这这种种高高能能电电子子传传递递过过程程的的释释能能反反应应与与ADP和和磷磷酸酸合合成成ATP的的需需能能反应相反应相偶联偶联，是，是ATP形成的基本机制形成的基本机制。3 3、氧化磷酸化的偶联部位：、氧化磷酸化的偶联部位：P/OP/O比值比值88新陈代谢总论与生物氧化o在生物氧化反应中，在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的氧化与还原总是相互偶联的。在在线粒体呼吸链中，推动电子从线粒体呼吸链中，推动电子从NADH传递到传递到O2的力，的力，是由于是由于NAD+/NADH+H+和和1/2 O2/H2O两两个反应之间存在很大的个反应之间存在很大的电势差电势差。(a)O2+2 H+2 e-H2O E0=+0.82 V(b)NAD+H+2 e-NADH E0=-0.32 V 将将(a)减去减去(b)，即得，即得(c)式：式：(c)O2 +NADH+H+H2O+NAD+E0=+1.14 V G =-nF E0=-2 96500 1.14=-220 kJ/mol89新陈代谢总论与生物氧化 呼吸链中生成呼吸链中生成ATPATP的部位的部位NADHNADH呼吸链呼吸链FADHFADH呼吸链呼吸链2.5ADP+Pi2.5ATP0.5FADHFADH2 2 CoQ CoQ b b c c1 1 c aa c aa3 3 1/2O 1/2O2 2 1ATP 1ATP 0.5ATP0.5ATP 1.5ADP+Pi 1.5ATP1.5ADP+Pi 1.5ATP90新陈代谢总论与生物氧化实验测得实验测得:NADH的P/O2.5FADH2的P/O1.591新陈代谢总论与生物氧化X +ADP ATP+XP（二）、底物磷酸化：（二）、底物磷酸化：被氧化的底物上直接进行被氧化的底物上直接进行 的磷酸化作用。的磷酸化作用。3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADPADP 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATPATP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADPADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸+ATPATP 琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA+HCoA+H3 3POPO4 4+GDP GDP 琥珀酸琥珀酸+CoA+CoA+GTPGTP93新陈代谢总论与生物氧化 高能磷酸键通过非氧化性而生成。这种高能磷酸键通过非氧化性而生成。这种磷酸化作用，既没有脱氢，也没有氧参与。磷酸化作用，既没有脱氢，也没有氧参与。例：例：2磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸（三）非氧化性磷酸化（三）非氧化性磷酸化非氧化性磷酸化及底物磷酸化是生物体在缺氧情况下，特别非氧化性磷酸化及底物磷酸化是生物体在缺氧情况下，特别是厌氧微生物进行糖类中间代谢时获取能量的重要方式；而是厌氧微生物进行糖类中间代谢时获取能量的重要方式；而呼吸链磷酸化则是所有生物在有氧存在下获取能量的主要方呼吸链磷酸化则是所有生物在有氧存在下获取能量的主要方式。式。94新陈代谢总论与生物氧化第四节第四节 生物氧化过程中生物氧化过程中 能量的转移和利用能量的转移和利用四四、线粒体外的氧化磷酸化、线粒体外的氧化磷酸化（细胞质生成的（细胞质生成的NADH进入线进入线粒体）粒体）o异柠檬酸的穿梭作用异柠檬酸的穿梭作用o磷酸甘油的穿梭作用磷酸甘油的穿梭作用 o苹果酸的穿梭作用苹果酸的穿梭作用95新陈代谢总论与生物氧化（1 1）异柠檬酸穿梭作用异柠檬酸穿梭作用NADP+NADPH+H+异柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸酮戊二酸a-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸NAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶胞液胞液线粒体线粒体线粒体膜线粒体膜96新陈代谢总论与生物氧化1.1.胞浆胞浆-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 2.2.线粒体线粒体-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶1.5ATP（2 2）-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 存在于骨骼肌、脑和神经组织中存在于骨骼肌、脑和神经组织中97新陈代谢总论与生物氧化-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭特点：特点：线粒体内外的线粒体内外的-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶的的 辅酶不同辅酶不同 胞液胞液-NADNAD+线粒体线粒体-FADFADFADHFADH2 2经琥珀酸氧化呼吸链经琥珀酸氧化呼吸链 1.5ATP1.5ATP主要存在于主要存在于骨骼肌骨骼肌、神经细胞神经细胞 98新陈代谢总论与生物氧化（3 3）苹果酸穿梭系统）苹果酸穿梭系统 2.5ATP2.5ATP存在于心脏、肝细胞组织中存在于心脏、肝细胞组织中99新陈代谢总论与生物氧化NAD+-OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH+H+NAD+谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸-OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 S-苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链-OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+HM-苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 100新陈代谢总论与生物氧化 特点：特点：苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶的辅酶是的辅酶是NADNAD+线粒体内的线粒体内的草酰乙酸草酰乙酸生成生成天冬氨酸天冬氨酸 再穿过线粒体膜。再穿过线粒体膜。通过通过NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 2.5ATP2.5ATP主要存在于主要存在于肝肝、心肌心肌组织中。组织中。101新陈代谢总论与生物氧化五、高能磷酸键的储存和转移利用五、高能磷酸键的储存和转移利用 ATP ATP是能量传递的中间载体是能量传递的中间载体,是中心能源物质是中心能源物质,不是能量的存储物质不是能量的存储物质,ATPATP在细胞内是反应间的能量偶联剂在细胞内是反应间的能量偶联剂 在细胞内在细胞内,磷酸肌酸磷酸肌酸(脊椎动物肌肉和神经组织的脊椎动物肌肉和神经组织的)和磷酸精氨酸和磷酸精氨酸(无脊椎动物无脊椎动物)是真正的能量是真正的能量存储物质存储物质NH2C=NHN-CH3CH2COOHNH PC=NHN-CH3CH2COOH+ATP肌酸磷酸激酶肌酸磷酸激酶(一一）.高能磷酸键的储存高能磷酸键的储存102新陈代谢总论与生物氧化.ATP.ATP末端磷酸基转移给醇羟基末端磷酸基转移给醇羟基,酰基或胺基酰基或胺基催化这一反应的酶通常称为激酶催化这一反应的酶通常称为激酶.如己糖激酶如己糖激酶.ATP.ATP将其焦磷酸基转移给其他化合物将其焦磷酸基转移给其他化合物OHOHHHHOHO-P-PHHHATPAMP5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖-1-1-焦磷酸焦磷酸（二）高能磷酸键的转移利用（二）高能磷酸键的转移利用 ATPADP己糖激酶己糖激酶103新陈代谢总论与生物氧化.ATP.ATP将其将其AMPAMP转移给其他化合物转移给其他化合物R-CH-COOHNH2R-CH-COAMPNH2ATPPPi.ATP.ATP将其腺苷转移给其他化合物将其腺苷转移给其他化合物ii104新陈代谢总论与生物氧化六、影响氧化磷酸化的因素六、影响氧化磷酸化的因素能抑制呼吸链电子传递的物质称为呼吸链的抑制剂。如能抑制呼吸链电子传递的物质称为呼吸链的抑制剂。如COCO、CNCN等。等。1 1、ADPADP、Pi/ATPPi/ATP对氧化磷酸化的影响对氧化磷酸化的影响2 2、解偶联剂、解偶联剂 使氧化作用与磷酸化作用脱去偶联的作用物质称为解偶联剂。使氧化作用与磷酸化作用脱去偶联的作用物质称为解偶联剂。如如2.4-2.4-二硝基酚、双香豆素等二硝基酚、双香豆素等,解偶联剂大多是脂溶性的解偶联剂大多是脂溶性的,一般含有酸性基团一般含有酸性基团3 3、抑制剂、抑制剂NONO2 2NONO2 2O O-+H+NONO2 2NONO2 2OHOHNONO2 2NONO2 2O O-NONO2 2NONO2 2OHOH+H+线粒体内膜线粒体内膜扩散扩散105新陈代谢总论与生物氧化)(Cu)(Cu)106新陈代谢总论与生物氧化