植物的化感作用

.一、化感作用的概念一、化感作用的概念. 植物群生在自然环境中，既受到气象因子包植物群生在自然环境中，既受到气象因子包括温度、光照、水分、气体等的影响，也受到括温度、光照、水分、气体等的影响，也受到生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、其生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、其它动物的影响。它动物的影响。.植物群生在一起，存在着相互作用植物群生在一起，存在着相互作用（interference），其中关系可分为两个方面：），其中关系可分为两个方面：一是对环境生长因素（如水、肥、光）的竞争，一是对环境生长因素（如水、肥、光）的竞争，称为称为allelospoly相互竞争或争夺；相互竞争或争夺；二是通过向环境释放化学物质，影响周围环境，二是通过向环境释放化学物质，影响周围环境，称为称为allelopathy化感作用，也称为它感作化感作用，也称为它感作用、相生相克或异株克生作用。用、相生相克或异株克生作用。.化感作用在自然界中是普遍存在的 早在2000年前,人们就已发现,黑胡桃树下其它高等植物如苹果、松、杂草等不能生长,而其它树下杂草丛生,此现象无法用竞争来解释. 1925年从黑胡桃树干开始直到27米远种植番茄和苜蓿,发现16米以内的植株全部死亡,以外的则生长良好,且死亡线与黑胡桃根的分布线一致. 1955年分离并鉴定其化学物质为胡桃醌. . 1935年阿莫索娃观察到:在不通风的房内,一瓶中插盛开的丁香,另一瓶中插盛开的铃兰,发现丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香换为蔷薇则无变化.因此可看出某些花朵的芳香物能对其它植物的花朵起作用 这些现象不能用其它机制来解释，是化感作用的表现这些现象不能用其它机制来解释，是化感作用的表现 . 有的场合下把化感作用视作植物之间、植物有的场合下把化感作用视作植物之间、植物与微生物之间的化学通讯或信号传递：与微生物之间的化学通讯或信号传递： 根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生长、结根瘤菌和豆科植物共生，根瘤菌的生长、结瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式；根瘤菌产生的化学信号也改变根的生长方式； 寄生杂草寄生杂草Striga asiaticaStriga asiatica（独角金）的种子（独角金）的种子萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学信号信号根分泌的根分泌的StrigolStrigol； .昆虫啃食一株植物时，引起邻近植株的生化变化，从而产生防卫反应。这是由于受伤组织产生由空中传递的化学信号，有证据说明是挥发性的茉莉酸甲酯（Jasmonic acid-methylester，JA-ME）。. 相生相克研究的进展，推动了植物种间关相生相克研究的进展，推动了植物种间关系理论的发展，并在作物增产、森林抚育、系理论的发展，并在作物增产、森林抚育、植物保护、生物防治、医药卫生等方面日益植物保护、生物防治、医药卫生等方面日益显示出潜在的价值。显示出潜在的价值。 .二、化感效应二、化感效应化感作用对植物生长和分布的影响化感作用对植物生长和分布的影响.（一）植物自然分布和演替 陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化的一种机制，这种机制一般是在植物个体或群体所的一种机制，这种机制一般是在植物个体或群体所需正常生长的资源不足的区域或时段得到加强。需正常生长的资源不足的区域或时段得到加强。 植物适应环境的多样性，决定了其化感物质种植物适应环境的多样性，决定了其化感物质种类、产生、释放和作用途径的多样性，如酚类的水类、产生、释放和作用途径的多样性，如酚类的水溶物质在较潮湿的气候中显得更为重要；萜类的挥溶物质在较潮湿的气候中显得更为重要；萜类的挥发物质在某些干燥的气候下显得更为重要。发物质在某些干燥的气候下显得更为重要。 . 在一株或一群植物周围出现在一株或一群植物周围出现“白地白地”是常见的化是常见的化感现象感现象争夺生存空间。争夺生存空间。 人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一种或多种植物生长的现象，如洋槐树抑制多种杂草的种或多种植物生长的现象，如洋槐树抑制多种杂草的生长，榆树可使栎树发育不良，栎树、白桦可排挤松生长，榆树可使栎树发育不良，栎树、白桦可排挤松树，许多植物都不能生长在胡桃树荫下，薄荷属和艾树，许多植物都不能生长在胡桃树荫下，薄荷属和艾属植物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长；属植物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长； 另一方面，某些植物对另一些植物则有相互促进另一方面，某些植物对另一些植物则有相互促进的作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭，它们在一的作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭，它们在一起生长时，植株高度会显著增加。起生长时，植株高度会显著增加。 . 在一定的生态环境中，每种植物在长期进化在一定的生态环境中，每种植物在长期进化过程中与周围的植物相生相克，产生稳定平衡过程中与周围的植物相生相克，产生稳定平衡的共生关系，形成特定的植物群落和分布。的共生关系，形成特定的植物群落和分布。 如果打破这种稳定，会改变植物的生态分布，如果打破这种稳定，会改变植物的生态分布，可对人类的生产与生活产生巨大的影响。可对人类的生产与生活产生巨大的影响。. 如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽紫茎泽兰兰（Eupatorium adenophorumEupatorium adenophorum）在当地是一种）在当地是一种普通植物，但从华南地区传入我国后，失去了普通植物，但从华南地区传入我国后，失去了原产地其它植物的克制，在我国疯狂繁殖生长，原产地其它植物的克制，在我国疯狂繁殖生长，而紫茎泽兰产生的而紫茎泽兰产生的9-9-酮酮- -泽兰酮等几十种化感泽兰酮等几十种化感化合物严重克制了我国本地植物的生长，对农化合物严重克制了我国本地植物的生长，对农业生产产生了极大的危害。业生产产生了极大的危害。 . 凤眼莲(水葫芦)滇池的滇池的水葫芦水葫芦 上个世纪我国引进的水葫芦（上个世纪我国引进的水葫芦（Eichhornia crassipes）也有这种情况。形成所谓的也有这种情况。形成所谓的“生态入侵生态入侵”。.钱塘江的水葫芦钱塘江的水葫芦.上海外滩遭水葫芦侵袭上海外滩遭水葫芦侵袭（2007）.植物演替植物演替 植 物 演 替 受 化 感 作 用 调 控 。植 物 演 替 受 化 感 作 用 调 控 。 R i c e 观 察 美 国观 察 美 国Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替的顺序：开始瘠地抛荒后植物自然演替的顺序：开始23年内生长一些一年生野草，随后较长时间（约年内生长一些一年生野草，随后较长时间（约12年）年）一种一年生三芒草占优势，然后它又让位于草原丛生一种一年生三芒草占优势，然后它又让位于草原丛生草类草类Schizachyrium scoparius。野草阶段延续不长是由。野草阶段延续不长是由于自毒，它们释放的莨菪亭、绿原酸、鞣酸和许多肉于自毒，它们释放的莨菪亭、绿原酸、鞣酸和许多肉桂酸与苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三桂酸与苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三芒草对这些化感物质忍耐力较强；最后竞争生存的植芒草对这些化感物质忍耐力较强；最后竞争生存的植物对硝化作用的克制较烈。物对硝化作用的克制较烈。 .（二）农业生产中的化感作用 化感作用在作物生产中广泛存在。作物种间的化感作用在作物生产中广泛存在。作物种间的化感作用表现在有利和有害两个方面，但有害的抑化感作用表现在有利和有害两个方面，但有害的抑制作用为大多数，很多能表达种间化感作用的作物制作用为大多数，很多能表达种间化感作用的作物同样具有种内的化感作用即自毒作用。农业生产中同样具有种内的化感作用即自毒作用。农业生产中的化感作用主要表现在作物与作物之间、作物与杂的化感作用主要表现在作物与作物之间、作物与杂草之间，存在以下几个方面的作用：草之间，存在以下几个方面的作用： . 一是作物与作物之间的克制。如小麦和冬黑麦、一是作物与作物之间的克制。如小麦和冬黑麦、番茄和黄瓜、番茄和芜菁、番茄和茄子、葱和菜豆、番茄和黄瓜、番茄和芜菁、番茄和茄子、葱和菜豆、卷心菜和油菜等都是难以共生的作物。十字花科作卷心菜和油菜等都是难以共生的作物。十字花科作物表现出不同程度的化感作用，因为它们释放的硫物表现出不同程度的化感作用，因为它们释放的硫甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的异硫氰甙化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的异硫氰酸酯类化合物；番茄的根能分泌出单宁等酚酸类化酸酯类化合物；番茄的根能分泌出单宁等酚酸类化感物质对临近作物的生长发育产生不良影响。感物质对临近作物的生长发育产生不良影响。 . 如洋葱与胡萝卜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与蓖如洋葱与胡萝卜、马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与蓖麻、紫罗兰与葡萄等同种麻、紫罗兰与葡萄等同种, 可促进生长可促进生长, 提高产量品质提高产量品质; 而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制，降低产水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制，降低产量。量。. 二是杂草与作物之间的克制。过去一直认为作二是杂草与作物之间的克制。过去一直认为作物与杂草之间的关系是竞争问题，即竞争空间和资物与杂草之间的关系是竞争问题，即竞争空间和资源而影响作物的生长。事实上，作物与杂草之间的源而影响作物的生长。事实上，作物与杂草之间的化学关系非常明显，化感作用是一个不可忽视的因化学关系非常明显，化感作用是一个不可忽视的因子。在陆生植物中，具有化感、抗虫和动物拒食作子。在陆生植物中，具有化感、抗虫和动物拒食作用往往是一些恶性杂草的特征，通过释放次生物质用往往是一些恶性杂草的特征，通过释放次生物质来影响周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得来影响周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得优势的重要原因。优势的重要原因。. 温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生长产生克制，对豆科植物产生更严重的抑制作用；长产生克制，对豆科植物产生更严重的抑制作用； 我国南方重要杂草胜红蓟的水溶物和挥发物对我国南方重要杂草胜红蓟的水溶物和挥发物对禾本科、十字花科、豆科、百合科等常见作物的种禾本科、十字花科、豆科、百合科等常见作物的种子萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用。子萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用。 另外，作物也可抑制杂草生长，如白羽扇豆和另外，作物也可抑制杂草生长，如白羽扇豆和玉米的分泌物对藜和反枝苋有害，小麦、燕麦和大玉米的分泌物对藜和反枝苋有害，小麦、燕麦和大麦强烈抑制田芥菜的生长等。麦强烈抑制田芥菜的生长等。 . 三是植物自毒作用。三是植物自毒作用。 作物化感作用一个显著的特作物化感作用一个显著的特点就是种内产生的自毒作用，几乎每一个化感作物都点就是种内产生的自毒作用，几乎每一个化感作物都产生不同程度的自毒效应。产生不同程度的自毒效应。 无论是小麦的活体植株还是残株的水溶物，都能无论是小麦的活体植株还是残株的水溶物，都能抑制自身的种子萌发和幼苗生长；苜蓿活体和残株可抑制自身的种子萌发和幼苗生长；苜蓿活体和残株可向土壤释放自毒物质，产生较为持久的毒性，影响后向土壤释放自毒物质，产生较为持久的毒性，影响后续苜蓿的生长；生姜、高粱、绿豆和芦苇等都有自身续苜蓿的生长；生姜、高粱、绿豆和芦苇等都有自身毒害的效应。毒害的效应。 . 植物产生的化感化合物有一些对同种植物有克制作用，甚至对本株不利，这称为自毒（antotoxicity）。 连作障碍. 虽然作物可从活体释放自毒物质，但绝大多数虽然作物可从活体释放自毒物质，但绝大多数自毒物质的产生，主要是作物残株经土壤微生物的自毒物质的产生，主要是作物残株经土壤微生物的作用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害的浓作用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害的浓度。因此，作物残株在土壤中的降解可能是作物自度。因此，作物残株在土壤中的降解可能是作物自毒或连作障碍的主要原因。毒或连作障碍的主要原因。 . 四是相生现象。虽然作物种间的化感作用大多表四是相生现象。虽然作物种间的化感作用大多表现为有害的抑制作用，但种间相互有益的相生现象也现为有害的抑制作用，但种间相互有益的相生现象也是存在的。一种作物对另一些作物或自身显示化感抑是存在的。一种作物对另一些作物或自身显示化感抑制作用，但也能同时对部分作物显示化感促进作用。制作用，但也能同时对部分作物显示化感促进作用。 大豆与玉米间存在着有益的化感作用，大豆地中大豆与玉米间存在着有益的化感作用，大豆地中种植玉米可提高玉米产量；种植玉米可提高玉米产量； 花生根分泌物对水稻、玉米、萝卜、黑麦草等的花生根分泌物对水稻、玉米、萝卜、黑麦草等的生长有显著促进作用；生长有显著促进作用； 小麦和豌豆、马铃薯和菜豆、洋葱和甜菜彼此有小麦和豌豆、马铃薯和菜豆、洋葱和甜菜彼此有相互促进的作用。相互促进的作用。. 有些杂草也能促进作物的生长：有些杂草也能促进作物的生长： 如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黄瓜、莴如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄、黄瓜、莴苣等植物生长，苜蓿中对作物生长起刺激作用的化苣等植物生长，苜蓿中对作物生长起刺激作用的化感物质被鉴定为三十烷醇；感物质被鉴定为三十烷醇； 小麦和麦仙翁（分泌麦仙翁素）混作使小麦增小麦和麦仙翁（分泌麦仙翁素）混作使小麦增产；产； 藜和反枝苋的分泌物能刺激白羽扇豆的生长；藜和反枝苋的分泌物能刺激白羽扇豆的生长； 红车轴草能增加马铃薯的产量。红车轴草能增加马铃薯的产量。 .种子保存 种子中（种皮或其它组织）存在的化感化种子中（种皮或其它组织）存在的化感化合物有防止种子被微生物腐蚀的功能，也是合物有防止种子被微生物腐蚀的功能，也是引起深休眠的因素。靠化感化合物许多植物引起深休眠的因素。靠化感化合物许多植物的种子能在土壤中存活几十乃至上百年。许的种子能在土壤中存活几十乃至上百年。许多种子中存在的不饱和内酯和酚类化合物是多种子中存在的不饱和内酯和酚类化合物是有效的抗微生物剂，酚类、类黄酮及其糖苷有效的抗微生物剂，酚类、类黄酮及其糖苷和丹宁是抑制萌发的物质。和丹宁是抑制萌发的物质。 .（二）高等植物与微生物的化感作用（二）高等植物与微生物的化感作用 植物和微生物之间通过化学物质为媒介的化学关系植物和微生物之间通过化学物质为媒介的化学关系是普遍存在的，植物与微生物之间也必然存在着相互是普遍存在的，植物与微生物之间也必然存在着相互的化感作用。的化感作用。 高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证实，如柳树中的水杨酸。实，如柳树中的水杨酸。 在许多情况下，尤其在土壤中，植物释放的化感在许多情况下，尤其在土壤中，植物释放的化感物质对细菌、真菌、和其他微生物的影响远远超过对物质对细菌、真菌、和其他微生物的影响远远超过对临近植物的影响，如很多植物释放到环境的酚酸、萜临近植物的影响，如很多植物释放到环境的酚酸、萜类等化感物质，不仅是对临近的高等植物，而且对微类等化感物质，不仅是对临近的高等植物，而且对微生物都产生化感作用。生物都产生化感作用。. 反之，许多真菌和细菌也可以通过释放化感物质影反之，许多真菌和细菌也可以通过释放化感物质影响植物的生长发育。响植物的生长发育。 在高等植物和微生物间的化感作用中，相生的正在高等植物和微生物间的化感作用中，相生的正相刺激作用也是存在的，尤其是微生物对高等植物有相刺激作用也是存在的，尤其是微生物对高等植物有较多的正相刺激作用。我们熟知的豆科植物的根瘤菌较多的正相刺激作用。我们熟知的豆科植物的根瘤菌是促进植物生长的，根瘤菌的生长、结瘤受到种子和是促进植物生长的，根瘤菌的生长、结瘤受到种子和根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学根的分泌物（如类黄酮）的刺激，根瘤菌产生的化学物质改变根的生长方式。物质改变根的生长方式。 .三、化感物质及其作用机制. 化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现的，因此，化感物质在认识和评价植物化感作用中占的，因此，化感物质在认识和评价植物化感作用中占据中心位置。据中心位置。 化感物质（化感物质（allelochemical）亦称为克生物质、他）亦称为克生物质、他感化合物，有人对它下的定义是：生物体产生的所有感化合物，有人对它下的定义是：生物体产生的所有非营养性物质，能影响其它植物的生长、健康、行为非营养性物质，能影响其它植物的生长、健康、行为或群体关系。或群体关系。 绝大多数化感物质都是次生物质，植物产生和释绝大多数化感物质都是次生物质，植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。它们主要放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。它们主要通过次生代谢途径如莽草酸途径和乙酸途径而产生。通过次生代谢途径如莽草酸途径和乙酸途径而产生。 .（一）化感物质及其种类（一）化感物质及其种类 Rice 等把化感物质归为等把化感物质归为15类：类： 水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮；简简单不饱和内酯。展开青霉素、仲山梨酸、原白头翁等；单不饱和内酯。展开青霉素、仲山梨酸、原白头翁等；长链脂肪酸和聚乙炔；长链脂肪酸和聚乙炔；醌类。醌是酚类化合物中醌类。醌是酚类化合物中的一大类；的一大类；简单酚、苯甲酸及其衍生物；简单酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸肉桂酸及其衍生物；及其衍生物；香豆素类；香豆素类；类黄酮；类黄酮；单宁；单宁；萜萜类和甾类化合物；类和甾类化合物；氨基酸和多肽；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇；生物碱和氰醇；硫化物和芥子油苷；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷；嘌呤和核苷；其他化合物。其他化合物。.（二）主要化感物质的特点 高等植物体内糖甙分子是各类有机物质包括化感物质的高等植物体内糖甙分子是各类有机物质包括化感物质的普遍存在形式，尤其在果实、树皮、根中糖甙含量很高。普遍存在形式，尤其在果实、树皮、根中糖甙含量很高。 糖甙和水解酶共存于植物细胞的不同部位，一旦细胞损糖甙和水解酶共存于植物细胞的不同部位，一旦细胞损伤破坏，糖甙与酶接触将发生水解作用。伤破坏，糖甙与酶接触将发生水解作用。. 细胞内的次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙细胞内的次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙就不具有或显著降低其生物活性，使含有大量化感就不具有或显著降低其生物活性，使含有大量化感次生物质的植物组织不至于受害。次生物质的植物组织不至于受害。 许多次生物质都可以形成糖甙分子，如酚甙、许多次生物质都可以形成糖甙分子，如酚甙、黄酮甙、蒽醌甙、强心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、黄酮甙、蒽醌甙、强心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、硫甙、生物碱甙和环烯醚萜甙等等。硫甙、生物碱甙和环烯醚萜甙等等。 . 高等植物的化感物质主要是酚类、类萜、含氮高等植物的化感物质主要是酚类、类萜、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质。化合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质。 从目前的研究结果来看，从目前的研究结果来看，酚类酚类和和类萜类萜两类次生两类次生物质是高等植物的主要化感物质，酚类和萜类这两物质是高等植物的主要化感物质，酚类和萜类这两类次生物质是水溶性和挥发性物质的典型，许多含类次生物质是水溶性和挥发性物质的典型，许多含氧萜类物质在水中也有足够的溶解度。氧萜类物质在水中也有足够的溶解度。 . 酚类酚类是一类主要的化感物质，至今证明的酚类化感是一类主要的化感物质，至今证明的酚类化感物质数量比所有其他类型化感物质的总量还要多。物质数量比所有其他类型化感物质的总量还要多。 酚类包括简单苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、酚类包括简单苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类。黄酮类、醌类和单宁五大类。 酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基，因而在生酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基，因而在生物体中容易作为甙元和糖配体结合形成糖甙分子。物体中容易作为甙元和糖配体结合形成糖甙分子。 另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐，两另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐，两者都能增加酚类化感物质的水溶性。者都能增加酚类化感物质的水溶性。 . 许多酚类物质都和糖或硫酸根形成低活性的水溶许多酚类物质都和糖或硫酸根形成低活性的水溶性酯类大分子存在于植物细胞的液泡中，当释放到环性酯类大分子存在于植物细胞的液泡中，当释放到环境中才水解成活性的酚类化感物质，而且大多数酚类境中才水解成活性的酚类化感物质，而且大多数酚类分子会进一步氧化成活性更强的醌类化感物质。分子会进一步氧化成活性更强的醌类化感物质。 . 萜类萜类是第二大类化感物质。单萜和倍半萜多具是第二大类化感物质。单萜和倍半萜多具有挥发性，它们不仅具有昆虫引诱、忌避、信息传有挥发性，它们不仅具有昆虫引诱、忌避、信息传递等效应，而且也能杀菌和抑制临近植物。灌木显递等效应，而且也能杀菌和抑制临近植物。灌木显示的化感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引示的化感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引起的。萜类内酯化合物的化感效应是显著的，许多起的。萜类内酯化合物的化感效应是显著的，许多萜类内酯在水中的溶解度适中，既不易被雨水冲洗萜类内酯在水中的溶解度适中，既不易被雨水冲洗消失，又能缓慢溶解释放而表现有效的化感作用浓消失，又能缓慢溶解释放而表现有效的化感作用浓度。度。 . 香豆素香豆素是一类普遍存在的化感物质，伞形科、是一类普遍存在的化感物质，伞形科、豆科、茄科和芸香科等植物往往合成大量的香豆豆科、茄科和芸香科等植物往往合成大量的香豆素，香豆素在这些植物体内是以糖甙形式存在的，素，香豆素在这些植物体内是以糖甙形式存在的，香豆素甙进入环境后，可在土壤媒介的作用下，香豆素甙进入环境后，可在土壤媒介的作用下，内酯环打开而形成盐或羧基，从而发挥化感效应。内酯环打开而形成盐或羧基，从而发挥化感效应。 .（三）化感作用的作用机制 从本质来讲，一种植物通过化学物质来影响另一种从本质来讲，一种植物通过化学物质来影响另一种植物的生长发育，就是化感物质对植物的生理生化过植物的生长发育，就是化感物质对植物的生理生化过程的影响。总的来说，化感物质通过干扰初级代谢过程的影响。总的来说，化感物质通过干扰初级代谢过程和生长调节系统来起作用。大多数化感物质影响细程和生长调节系统来起作用。大多数化感物质影响细胞膜、能量代谢过程，少部分化感物质只影响某一特胞膜、能量代谢过程，少部分化感物质只影响某一特定酶促过程。定酶促过程。 .化感物质的主要作用机制包括以下几方面。化感物质的主要作用机制包括以下几方面。影响细胞的生长与分化。影响细胞的生长与分化。 如仲山梨酸、香豆素和莨菪亭延缓根的有丝分裂；如仲山梨酸、香豆素和莨菪亭延缓根的有丝分裂；伞形酮抑制黄瓜根细胞伸长，但增加粗度。伞形酮抑制黄瓜根细胞伸长，但增加粗度。.改变激素平衡。改变激素平衡。 如酚类化合物改变如酚类化合物改变IAA水平。有些多酚降低生长水平。有些多酚降低生长是由于束缚了是由于束缚了GA，而刺激生长是由于束缚了，而刺激生长是由于束缚了ABA；.影响光合作用。影响光合作用。 如莰菲醇抑制豌豆叶绿体电子传递和光合磷酸化。如莰菲醇抑制豌豆叶绿体电子传递和光合磷酸化。莨菪亭和绿原酸使烟草等气孔关闭；酚酸使高粱、大莨菪亭和绿原酸使烟草等气孔关闭；酚酸使高粱、大豆光合下降与气孔关闭相伴发生；根皮苷抑制叶绿体豆光合下降与气孔关闭相伴发生；根皮苷抑制叶绿体膜膜ATPase。 .影响呼吸作用。影响呼吸作用。 如如-香豆酸、肉桂酸、水杨醛、香豆酸、肉桂酸、水杨醛、2-甲基萘醌使氧化甲基萘醌使氧化磷酸化解偶联并降低磷酸化解偶联并降低P/O比；有比；有40种酚类化合物在生长种酚类化合物在生长受抑制的浓度下提高小球藻的呼吸；挥发性单萜（如桉受抑制的浓度下提高小球藻的呼吸；挥发性单萜（如桉树脑）抑制线粒体悬浮液吸树脑）抑制线粒体悬浮液吸O2，抑制部位在，抑制部位在Kreb循环中循环中的琥珀酸之后，也降低氧化磷酸化。的琥珀酸之后，也降低氧化磷酸化。.伤害膜和影响跨膜离子与水的运输。伤害膜和影响跨膜离子与水的运输。 膜伤害可能是化感物质多种效应的起始点，从而也膜伤害可能是化感物质多种效应的起始点，从而也影响矿质和水等各种物质的跨膜运输。如酚酸类化感物影响矿质和水等各种物质的跨膜运输。如酚酸类化感物质可不同程度引起细胞膜的去极化，并增加膜透性。苯质可不同程度引起细胞膜的去极化，并增加膜透性。苯甲酸、肉桂酸抑制大麦根对甲酸、肉桂酸抑制大麦根对32P、K的吸收。的吸收。.影响蛋白质、核酸和类脂代谢。影响蛋白质、核酸和类脂代谢。 如酚酸和生物碱类化感物质可以影响核酸和蛋白如酚酸和生物碱类化感物质可以影响核酸和蛋白质的代谢。而阿魏酸使质的代谢。而阿魏酸使14C-乙酸盐引向类脂合成而不乙酸盐引向类脂合成而不进入蛋白质合成；香豆素、阿魏酸、肉桂酸和苯甲酸进入蛋白质合成；香豆素、阿魏酸、肉桂酸和苯甲酸阻抑苯丙氨酸渗入莴苣种子及大麦胚的蛋白质中；醌阻抑苯丙氨酸渗入莴苣种子及大麦胚的蛋白质中；醌钝化小球藻的辅酶钝化小球藻的辅酶A，引起，引起NADPH的匮缺。的匮缺。.影响酶的合成或功能。影响酶的合成或功能。 水杨酸影响水杨酸影响NR合成，玉米的合成，玉米的NRA 因因10mol/L水水杨酸而提高，杨酸而提高，1000mol/L则降低；则降低； PAL受咖啡酸和没受咖啡酸和没食子酸抑制。多种化感物质还抑制蛋白酶、过氧化物食子酸抑制。多种化感物质还抑制蛋白酶、过氧化物酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纤维素酶、琥珀酸脱氢酶等。酶、磷酸化酶、蔗糖酶、纤维素酶、琥珀酸脱氢酶等。 .植物化感作用机理示意图 .化感物质的作用还具有以下特点。化感物质的作用还具有以下特点。 化感物质作用存在主要效应与次要效应化感物质作用存在主要效应与次要效应 所谓的化感物质对植物的作用机制一般是指对植所谓的化感物质对植物的作用机制一般是指对植物某一生理生化过程的主要效应。物某一生理生化过程的主要效应。.浓度效应浓度效应 任一化感物质对植物的作用机制都与化感物质浓度任一化感物质对植物的作用机制都与化感物质浓度有关；有关；.活性差异活性差异 不同化感物质的生物活性可以相差几个数量级。不同化感物质的生物活性可以相差几个数量级。.物种敏感性。物种敏感性。 不同物种对同一种化感物质的敏感性可以差异悬殊；不同物种对同一种化感物质的敏感性可以差异悬殊；如呋喃香豆素补骨酯抑制萝卜种子发芽的浓度为如呋喃香豆素补骨酯抑制萝卜种子发芽的浓度为210-5mmol/L，而抑制莴苣种子发芽只需，而抑制莴苣种子发芽只需210-6 mmol/L。.选择性与广谱性并存。选择性与广谱性并存。 选择性是化感物质作用的一个显著特点，如黑胡桃选择性是化感物质作用的一个显著特点，如黑胡桃产生的化感物质抑制苹果树生长，但不抑制梨、桃、产生的化感物质抑制苹果树生长，但不抑制梨、桃、李树的生长。李树的生长。 也有许多化感物质作用谱很广，如西非豆种子中的也有许多化感物质作用谱很广，如西非豆种子中的5-羟基羟基-L色氨酸对种子发芽的抑制往往是非专一的。色氨酸对种子发芽的抑制往往是非专一的。.化感物质间存在相互作用。化感物质间存在相互作用。 任何植物都不只合成一种化感物质，植物化感作任何植物都不只合成一种化感物质，植物化感作用是众多化感物质共同作用的结果，化感物质间存在用是众多化感物质共同作用的结果，化感物质间存在协同、加合和拮抗的作用。协同、加合和拮抗的作用。.环境条件影响化感作用环境条件影响化感作用 特别是在胁迫条件下，植特别是在胁迫条件下，植物化感物质的产生量与释放量物化感物质的产生量与释放量增加，化感作用明显增强，这增加，化感作用明显增强，这种增强对产生化感物质的植物种增强对产生化感物质的植物而言是有利的，对受化感作用而言是有利的，对受化感作用影响的植物而言是雪上加霜，影响的植物而言是雪上加霜，这提高了化感作用植物在资源这提高了化感作用植物在资源胁迫时的生存能力，是具有化胁迫时的生存能力，是具有化感作用植物往往具有较强侵占感作用植物往往具有较强侵占能力的重要原因。能力的重要原因。 .（四）化感物质的合成、释放与分解1、合成、合成 植物化感化合物主要是一些次生代谢物质。主要通过醋酸途径和莽草酸途径而产生。 .2 2、释放、释放（1 1）淋洗）淋洗（2 2）根系分泌）根系分泌（3 3）挥发）挥发（4 4）植物残体分解）植物残体分解.3、分解、分解 化感化合物从植物体进入环境后，就会受微生物或化学作用而分解。 不同化感化合物在土壤中的持久性很不相同。生理活性很强的莨菪灵和反式肉桂酸很快被细菌分解而失活，在土壤中作用有效期只有几天；咖啡碱在土壤中可留存很长时间。 .4、影响因素、影响因素 化感作用存在与否、化感化合物产生的多少以及化化感作用存在与否、化感化合物产生的多少以及化感作用的强弱会受到植物遗传因子、植物密度、植物感作用的强弱会受到植物遗传因子、植物密度、植物生长周期和不同生长阶段、植物生境和气候因子、动生长周期和不同生长阶段、植物生境和气候因子、动物和微生物侵袭、土壤结构及其理化性质、光温等环物和微生物侵袭、土壤结构及其理化性质、光温等环境因子，以及农药和人工化学药品等因素的影响。境因子，以及农药和人工化学药品等因素的影响。 一般来说胁迫对化感物质的释放具有促进作用。一般来说胁迫对化感物质的释放具有促进作用。比如水分胁迫比如水分胁迫(干旱干旱)、温度胁迫、营养胁迫以及辐射等。、温度胁迫、营养胁迫以及辐射等。有些研究表明，酚酸的化感作用在贫瘠的土壤中可能有些研究表明，酚酸的化感作用在贫瘠的土壤中可能是很重要的。是很重要的。.七、化感效应的应用及前景七、化感效应的应用及前景 . 现代农业面临的挑战是减少因化学品的投入而招致现代农业面临的挑战是减少因化学品的投入而招致的环境损害和对健康的危害。长期高剂量使用化肥、农的环境损害和对健康的危害。长期高剂量使用化肥、农药和生长调节剂等化学物质严重影响了农业的可持续发药和生长调节剂等化学物质严重影响了农业的可持续发展。展。. 在农业生态系统中充分利用化感物质的正效应，避在农业生态系统中充分利用化感物质的正效应，避免负效应；利用化感的战略可帮助我们达到可持续农业免负效应；利用化感的战略可帮助我们达到可持续农业的理想。化感作用和化感物质生态学，对于建立可持续的理想。化感作用和化感物质生态学，对于建立可持续农业体系具有重要作用。农业体系具有重要作用。.1、杂草防治 作物本身能提供除莠剂。有可能利作物本身能提供除莠剂。有可能利用化感化合物取代农药，至少可使除用化感化合物取代农药，至少可使除莠剂的用量大大减少。高粱、向日葵、莠剂的用量大大减少。高粱、向日葵、黑麦、燕麦、大麦、小麦、苏丹草等黑麦、燕麦、大麦、小麦、苏丹草等限制杂草生长的作用是显著的，种植限制杂草生长的作用是显著的，种植这些作物还可减少后茬除草剂的用量，这些作物还可减少后茬除草剂的用量，把它们的残茬留在田里、秸秆覆盖或把它们的残茬留在田里、秸秆覆盖或作成堆肥使用，都是有效的。作成堆肥使用，都是有效的。 更好地利用轮作制，利用一茬对更好地利用轮作制，利用一茬对杂草有克制作用的作物，在当年和下杂草有克制作用的作物，在当年和下一茬作物发挥治草作用，还可避免连一茬作物发挥治草作用，还可避免连作常出现的自毒现象。作常出现的自毒现象。 . 毛果破布草化感作用物对多种杂草有抑制作用，可用于控制某些杂草 冬小麦释放的化感作用物能抑制白茅生长，在白茅生长多的农田，用冬小麦和其它作物轮作可抑制或防治白茅的危害 . 筛选、分离、进而人工合成活性化感化合物直接筛选、分离、进而人工合成活性化感化合物直接用于除莠剂，成功的例子还不多。用于除莠剂，成功的例子还不多。 把化感化合物与除草剂联合使用，可起互补增效把化感化合物与除草剂联合使用，可起互补增效作用，可大大减少除莠剂的用量。作用，可大大减少除莠剂的用量。 利用常规杂交育种的方法，可能选育出抗杂草的利用常规杂交育种的方法，可能选育出抗杂草的作物品种；通过基因工程方法转入能制造化感化合物作物品种；通过基因工程方法转入能制造化感化合物的酶基因，也可能开发出能有效抑制杂草的新品种。的酶基因，也可能开发出能有效抑制杂草的新品种。 . 世界上某些国家(如日本、韩国、泰国、埃及等)研究了水稻控制杂草生长的种质资源,发现有些水稻品种可不同程度的控制稗草等杂草的生长,充分研究和发掘这些有用资源,对改良水稻种植技术,提高产量,抑制杂草,实现农业的可持续发展有重要意义. .干细胞2、利用植物有益组合 农业上应用混作、间作、套作，一般着眼点是增加农业上应用混作、间作、套作，一般着眼点是增加光能利用。而另一方面，在某些场合可收到化感作用的光能利用。而另一方面，在某些场合可收到化感作用的增产效益。增产效益。 化感作用使人们认识了植物间相生相克现象的本质，化感作用使人们认识了植物间相生相克现象的本质，这在农林业生产实践中有重要意义，它使人们认识到在这在农林业生产实践中有重要意义，它使人们认识到在生产实践中对植物进行科学配置、合理套种和轮作的重生产实践中对植物进行科学配置、合理套种和轮作的重要性，减少生产中的盲目性，提高土地利用率。在同一要性，减少生产中的盲目性，提高土地利用率。在同一环境中将能够相互促进的植物种在一起，而将其相互抑环境中将能够相互促进的植物种在一起，而将其相互抑制的种类分开，从而提高生产效益。制的种类分开，从而提高生产效益。.干细胞. 作物中增植作物中增植“伴生植伴生植物物”也是一种增产措施。也是一种增产措施。伴生植物是指经过特殊挑伴生植物是指经过特殊挑选的具有某种相生相克性选的具有某种相生相克性状的植物，本身不以收获状的植物，本身不以收获为目的。如豆科植物中增为目的。如豆科植物中增植野生植物天芥草，不仅植野生植物天芥草，不仅减少杂草，还减少病虫害。减少杂草，还减少病虫害。 .3、改进栽培耕作制度，减少化感负面影响 全世界农业因化感作全世界农业因化感作用估计年损失达几十亿美用估计年损失达几十亿美元。在了解化感作用的基元。在了解化感作用的基础上，改善耕作系统和栽础上，改善耕作系统和栽培措施，可大大减少损失。培措施，可大大减少损失。 台湾研究，第二季水稻产台湾研究，第二季水稻产量往往低于第一季，在排量往往低于第一季，在排水不良地区情况更为严重，水不良地区情况更为严重，这是化感化合物在起作用。这是化感化合物在起作用。 .4、病虫害控制 豚草中产生的化感作用物毛豚草中产生的化感作用物毛蒿素蒿素,有很强的抗真菌活性有很强的抗真菌活性,可用可用于防治植物真菌病害于防治植物真菌病害, 胜红蓟素能干扰昆虫保幼激胜红蓟素能干扰昆虫保幼激素活性而使昆虫早熟变态素活性而使昆虫早熟变态,有效有效阻止昆虫的胚胎发育阻止昆虫的胚胎发育,以致产生以致产生致命后果致命后果,可用于防治害虫可用于防治害虫. 噻吩有较强的抑制线虫的活噻吩有较强的抑制线虫的活性性. 5 5、生态控制与改良、生态控制与改良 在荒地绿化中，选择能够相互促进生长的多种植物在荒地绿化中，选择能够相互促进生长的多种植物种植，人为地控制种群分布格局，可以避免群落中由种植，人为地控制种群分布格局，可以避免群落中由于排斥作用而出现种群的单一化，增强群落对外界干于排斥作用而出现种群的单一化，增强群落对外界干扰的抵抗力，以利于保持生态平衡，使植物在生产和扰的抵抗力，以利于保持生态平衡，使植物在生产和环保中发挥更大的作用。环保中发挥更大的作用。.6、指导森林更新和建植、指导森林更新和建植 在森林生态系统中，化感作用对植物群落演替、森林在森林生态系统中，化感作用对植物群落演替、森林更新与恢复、混交林发育、种群格局以及群落中的生物组更新与恢复、混交林发育、种群格局以及群落中的生物组成与分布、协同演化和生物入侵均存在显著影响，特别是成与分布、协同演化和生物入侵均存在显著影响，特别是生物多样性变化明显。是影响森林群落的结构、功能、效生物多样性变化明显。是影响森林群落的结构、功能、效益及发展不可忽视的一个生态因子。益及发展不可忽视的一个生态因子。. 在人工林经营过程中，普遍存在连栽障碍问题。如报在人工林经营过程中，普遍存在连栽障碍问题。如报道较多的杉树、桉树人工速生丰产林连栽引起地力衰竭、道较多的杉树、桉树人工速生丰产林连栽引起地力衰竭、生产力下降等。生产力下降等。 研究表明，引起这种不良后果的另一研究表明，引起这种不良后果的另一主要原因是造成土壤主要原因是造成土壤“中毒中毒”即化感作用的存在。即化感作用的存在。 . 一些树种更新和重建失败与化感作用有关。如越桔一些树种更新和重建失败与化感作用有关。如越桔-云杉林中，越桔和云杉中的酚类抑制云杉幼苗的生长，云杉林中，越桔和云杉中的酚类抑制云杉幼苗的生长，使得云杉的重建失败。使得云杉的重建失败。. 化感物质同样会影响苹果、柑橘、桃、葡萄等以化感物质同样会影响苹果、柑橘、桃、葡萄等以及其他园艺品种的再植失败。例如，桃树叶的浸出液及其他园艺品种的再植失败。例如，桃树叶的浸出液同时抑制桃树幼苗地上和地下的生长。同时抑制桃树幼苗地上和地下的生长。. 目前，如何经营混交林存在相当的盲目性。其中目前，如何经营混交林存在相当的盲目性。其中化感作用往往被忽视，如果搭配树种选择不当会造化感作用往往被忽视，如果搭配树种选择不当会造成混交林经营的失败。成混交林经营的失败。 典型的例子如德国云杉和花旗松混交的失败。典型的例子如德国云杉和花旗松混交的失败。 我国南方混交林中马尾松与刺栲混交是较为成功我国南方混交林中马尾松与刺栲混交是较为成功的混交组合。研究表明马尾松与刺栲混交可促进刺的混交组合。研究表明马尾松与刺栲混交可促进刺栲对养分的吸收。在马尾松林下栽种刺栲幼苗，在栲对养分的吸收。在马尾松林下栽种刺栲幼苗，在一定程度上得益于马尾松各种分泌物的作用。一定程度上得益于马尾松各种分泌物的作用。 . 原产北美的北方柞，其生化促进树种有皂荚、花原产北美的北方柞，其生化促进树种有皂荚、花旗松、美国白蜡等。而夏栎等则是抑制树种。旗松、美国白蜡等。而夏栎等则是抑制树种。 此外，刺槐、黄栌等可促进杨树生长；槭、圆叶此外，刺槐、黄栌等可促进杨树生长；槭、圆叶扶桑、黄栌和白蜡等是榆树的促进树种；杨树是榆树扶桑、黄栌和白蜡等是榆树的促进树种；杨树是榆树的抑制树种。的抑制树种。 营造混交林时选择树种应特别注意树种间的化感营造混交林时选择树种应特别注意树种间的化感作用的影响。作用的影响。.7、利用化感作用嫁接园艺作物，克服连作障碍、利用化感作用嫁接园艺作物，克服连作障碍 由于现在蔬菜生产的专业由于现在蔬菜生产的专业化和产业化，使轮间套作比化和产业化，使轮间套作比较困难。目前的蔬菜生产中，较困难。目前的蔬菜生产中，很多茄果类蔬菜采用嫁接来很多茄果类蔬菜采用嫁接来克服连作障碍。克服连作障碍。 前人关于嫁接的研究表前人关于嫁接的研究表明，嫁接换根具有抗低温、明，嫁接换根具有抗低温、抗土传病害等作用。抗土传病害等作用。 . 如黄瓜的嫁接苗生长健壮，植株吸收氮、磷、钾的能如黄瓜的嫁接苗生长健壮，植株吸收氮、磷、钾的能力显著强于自根苗。力显著强于自根苗。 番茄嫁接，植株具有长势好、早熟、高产优质等特性。番茄嫁接，植株具有长势好、早熟、高产优质等特性。并且国内外学者对嫁接后番茄的矿质营养代谢、产品品质并且国内外学者对嫁接后番茄的矿质营养代谢、产品品质及常规栽培的番茄光合特性等开展了广泛的研究，认为嫁及常规栽培的番茄光合特性等开展了广泛的研究，认为嫁接后番茄的生理状态好于自根苗。接后番茄的生理状态好于自根苗。. 现在，有人利用化感知识解释嫁接机理。现在，有人利用化感知识解释嫁接机理。 如通过对嫁接茄根系分泌物化感效应的研究发如通过对嫁接茄根系分泌物化感效应的研究发现，嫁接换根改变了茄子植株根系分泌物的化感效现，嫁接换根改变了茄子植株根系分泌物的化感效应，相同浓度下的砧木和嫁接茄对受体的促进作用应，相同浓度下的砧木和嫁接茄对受体的促进作用大于自根茄，表现出嫁接优势。嫁接使根系分泌的大于自根茄，表现出嫁接优势。嫁接使根系分泌的物质向有利于茄子种子萌发和幼苗生长的方向发生物质向有利于茄子种子萌发和幼苗生长的方向发生了变化。确定茄子嫁接的解毒作用。了变化。确定茄子嫁接的解毒作用。.8、化感作用与生物多样性、化感作用与生物多样性 地球上生命有机地球上生命有机体多样性非常丰富，体多样性非常丰富，估计在估计在500万万 5000万万种之间，实际描述的种之间，实际描述的仅为仅为140万种。这些万种。这些生物有机体是营养和生物有机体是营养和能量的载体，可引发能量的载体，可引发物种间的利用与被利物种间的利用与被利用关系。用关系。. 在物种间的利用与被利用过程中，由于资源的有在物种间的利用与被利用过程中，由于资源的有限性，必然导致物种间的竞争效应和化感作用等，这限性，必然导致物种间的竞争效应和化感作用等，这本身就是自然界的一种生态调节与适应的过程。因此本身就是自然界的一种生态调节与适应的过程。因此生物体在竞争和化感等强选择压力下物种多样性将降生物体在竞争和化感等强选择压力下物种多样性将降低。若去掉这些选择压力，物种多样性可恢复。低。若去掉这些选择压力，物种多样性可恢复。.化感作用是生态系统中自然的化学调控现象，是植化感作用是生态系统中自然的化学调控现象，是植物适应环境的一种机制，也是植物竞争活动中一个重物适应环境的一种机制，也是植物竞争活动中一个重要影响因子。要影响因子。 目前认为化感作用强烈地改变自然景观格局，引目前认为化感作用强烈地改变自然景观格局，引起生物生境的丧失，导致具有化感潜势生物入侵种的起生物生境的丧失，导致具有化感潜势生物入侵种的泛滥，严重影响生物多样性。泛滥，严重影响生物多样性。 . 一般在低选择压力条件下有利于生物多样性的产生，一般在低选择压力条件下有利于生物多样性的产生，但系统中过于单一的成分又将抑制物种多样性。但系统中过于单一的成分又将抑制物种多样性。 研究发现一种群在化感表达的选择压力下，物种多样研究发现一种群在化感表达的选择压力下，物种多样性将发生适应性变化。农业生产中一些耕作措施和栽培技性将发生适应性变化。农业生产中一些耕作措施和栽培技术的改变，也将导致植物化感潜势的变化，虽对农业生产术的改变，也将导致植物化感潜势的变化，虽对农业生产力有所提高，同时也带来对生物多样性的影响。力有所提高，同时也带来对生物多样性的影响。. 如稻区的生物多样性丧失的主要原因是品种的单一化。如稻区的生物多样性丧失的主要原因是品种的单一化。为了获取更高的产量为了获取更高的产量, 往往大面积推广、种植少数的几个高往往大面积推广、种植少数的几个高产品种，包括强化感能力的品种，导致品种单一化和遗传的产品种，包括强化感能力的品种，导致品种单一化和遗传的脆弱性。随着品种数的下降，与原品种相适应的共生细菌、脆弱性。随着品种数的下降，与原品种相适应的共生细菌、捕食动物、植物以及传统耕作系统中经过上千年共进化的物捕食动物、植物以及传统耕作系统中经过上千年共进化的物种消失了，其遗传种消失了，其遗传(资源资源)基因相应也失去了。基因相应也失去了。. 目前所知，我国近目前所知，我国近4万份以上的水稻地方品种和农万份以上的水稻地方品种和农家品种在家品种在 20世纪世纪50年代至年代至80年代的年代的30年里在田野消失。年里在田野消失。 导致这种现象的主要原因是作物遗传资源基因的单导致这种现象的主要原因是作物遗传资源基因的单一化、趋同化，特别是当前绝大多数培育成的高产品一化、趋同化，特别是当前绝大多数培育成的高产品种或化感力强的品种其基本的亲本基因或骨干基因相种或化感力强的品种其基本的亲本基因或骨干基因相同，随之而来植物遗传压力增大，基因多样性下降甚同，随之而来植物遗传压力增大，基因多样性下降甚至丧失。从而导致明显的遗传背景的单一性和脆弱性，至丧失。从而导致明显的遗传背景的单一性和脆弱性，难以抵制突发的生物或非生物压力。难以抵制突发的生物或非生物压力。 若是多基因抗性，则有害生物难以形成生物型来对若是多基因抗性，则有害生物难以形成生物型来对抗植物的抗性。抗植物的抗性。. 总之，总之，植物间的化感作用普遍存在植物间的化感作用普遍存在, ,但目前但目前人们对化感作用的研究还相对较少。该领域研人们对化感作用的研究还相对较少。该领域研究的深度和广度还远远不够究的深度和广度还远远不够, ,还有许多问题等待还有许多问题等待人们去探究人们去探究, , 相信随着研究的不断拓展和深入相信随着研究的不断拓展和深入, ,将来一定会对化感作用有一个更全面的认识将来一定会对化感作用有一个更全面的认识, , 这对于提高农林业产量、改善生态环境都是非这对于提高农林业产量、改善生态环境都是非常重要的。常重要的。 化感作用的研究有着广阔的前景。化感作用的研究有着广阔的前景。 .思考题：1、什么是植物的化感作用？化感作用在植物的生存和发展过程中可能有哪些作用？2、试分析化感化合物的作用机制。3、你认为研究植物的化感作用有何意义？. 谢谢！谢谢！