群体的遗传平衡概述

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,Chapter9,群体的遗传平衡,群体遗传学,(,population genetics)：,研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。,1.以群体为基本研究单位；,2.以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；,3.采用数学和统计方法进行研究；,4.研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。,Chapter9,群,体,体,的,的,遗,遗,传,传,平,平,衡,衡,本,章,章,要,要,求,求,9.1,基,因,因,频,频,率,率,和,和,基,基,因,因,型,型,频,频,率,率,9.2,遗,传,传,平,平,衡,衡,定,定,律,律,9.3,影,响,响,遗,遗,传,传,平,平,衡,衡,定,定,律,律,的,的,因,因,素,素,复,习,习,思,思,考,考,题,题,本,章,章,要,要,求,求,1.,掌,掌,握,握,孟,孟,德,德,尔,尔,群,群,体,体,、,、,基,基,因,因,频,频,率,率,、,、,基,基,因,因,型,型,频,频,率,率,和,和,随,随,机,机,交,交,配,配,等,等,相,相,关,关,概,概,念,念,；,；,2.,掌,掌,握,握,基,基,因,因,频,频,率,率,与,与,基,基,因,因,型,型,频,频,率,率,的,的,关,关,系,系,；,；,3.,掌,掌,握,握,遗,遗,传,传,平,平,衡,衡,定,定,律,律,的,的,基,基,本,本,内,内,容,容,、,、,条,条,件,件,与,与,意,意,义,义,；,；,4.,掌,掌,握,握,改,改,变,变,群,群,体,体,平,平,衡,衡,的,的,因,因,素,素,及,及,影,影,响,响,方,方,式,式,。,。,9.1,基,因,因,频,频,率,率,和,和,基,基,因,因,型,型,频,频,率,率,孟,德,德,尔,尔,群,群,体,体：,特,特,定,定,地,地,域,域,内,内,一,一,群,群,能,能,相,相,互,互,交,交,配,配,繁,繁,殖,殖,后,后,代,代,的,的,个,个,体,体,所,所,组,组,成,成,的,的,群,群,体,体,称,称,为,为,。,它,它,可,可,能,能,是,是,一,一,个,个,品,品,系,系,、,、,品,品,种,种,、,、,变,变,种,种,、,、,亚,亚,种,种,、,、,甚,甚,至,至,一,一,个,个,物,物,种,种,所,所,有,有,个,个,体,体,的,的,总,总,和,和,。,。,基因库：孟德尔群体,所,所包含的基因,总,总和称为,。,群体的遗传结,构,构：指孟德尔群,体,体中的基因及,基,基因型的种类,和,和频率。,基因频率,：,指一个群体内,特,特定基因座上,某,某一等位基因,占,占该基因座全,部,部等位基因总,数,数的比率。,基因型频率：指群体中某一,性,性状的某一基,因,因型占该性状,所,所有基因型的,比,比率，或某一,性,性状的某一基,因,因型在群体中,出,出现的概率。,1.生物在繁,殖,殖过程中，群,体,体中的基因连,续,续不断地代代,下,下传，而基因,型,型并不连续。,2.对任意一,个,个群体，知道,其,其基因型频率,就,就可求得其基,因,因频率，但反,过,过来就不行。,3.只有在平,衡,衡群体中，基,因,因型频率和基,因,因频率才能彼,此,此决定。,4.就一对等,位,位基因（,A、a）,而言，若,A,的频率为,p，a,的频率为,q；AA,的频率为,D，Aa,的频率为,H，aa,的频率为,R，,则基,因,因频,率,率和,基,基因,型,型频,率,率间,的,的关,系,系为,：,：,p+q=1,D+H+R=1,9.2,遗传平衡定,律,律,一、遗传平,衡,衡定律,1.定律要点,2.定律证明,3.遗传平衡定,律,律的应用,二、遗传平,衡,衡定律的扩,展,展,1.复等位基因,频,频率的计算,2.性连锁基因,与,与连锁不平,衡,衡,3.两个以上基,因,因座位的平,衡,衡,1.定律要,点,点,在随机交,配,配的大群体,中,中，若无其,它,它因素的影,响,响，群体的,基,基因频率一,代,代一代传递,下,下去，始终,保,保持不变。,在任何一,个,个大群体内,，,，无论其基,因,因频率如何,，,，只要经过,一,一代随机交,配,配，一对常,染,染色体上的,基,基因所构成,的,的基因型频,率,率就达到平,衡,衡状态，若,无,无其它因素,的,的影响，一,代,代一代随机,交,交配下去，,这,这种平衡保,持,持不变。,在平衡状,态,态下，基因,频,频率与基因,型,型频率之间,的,的关系为：,D=p,2,，H=2pq，R=q,2,。,或者说满足,D=p,2,、H=2pq、R=q,2,条件的群体,就,就是平衡群,体,体。,随机交配(,random mating):,指在一个有,性,性繁殖的生,物,物群中，一,种,种性别的任,何,何一个个体,与,与其相反性,别,别的个体交,配,配的机会均,等,等，即任何,一,一对雌雄个,体,体的结合都,是,是随机的，,不,不受任何其,它,它因素的影,响,响，这种交,配,配方式称为,随,随机交配。,平衡群体需,符,符合的条件,是无限大,的,的有性繁殖,群,群体；,随机交配,；,；,无突变、,迁,迁移、遗传,漂,漂变等的影,响,响；,无任何形,式,式的自然选,择,择和人工选,择,择。,2.定律证,明,明,假设在常染,色,色体的某一,基,基因座位上,有,有两个等位,基,基因，,A,和,a,的基因频率,分,分别为,p,0,和,q,0,，,基因型,AA、Aa,和,aa,的频率分别,为,为,D,0,、H,0,和,R,0,，,若随机交配,则,则有, ,A p,0,a q,0,A p,0,AA p,0,2,Aa p,0,q,0,a q,0,Aa p,0,q,0,aa q,0,2,F,1,产生的配子,A：p,1,=D,1,+H,1,/2=p,0,a：q,1,=H,1,/2+R,1,=q,0,F,2 ,F,3,随机交配,3.遗传平,衡,衡定律的应,用,用,共显性时,D=p,2,通过,H=2pq,直接计算,R=q,2,完全显性,时,时,AA,和,Aa,的表型一致,，,，通过,R=q,2,计算,基因频率的,计,计算,基因频率与,基,基因型频率,变,变化规律,血型 基,因,因 频率,基,基因型,频,频率,设,设比率,则,则,有,有,AI,A,pI,A,I,A,p,2,Mp,2,+2pr,I,A,i2pr,BI,B,qI,B,I,B,q,2,I,B,i2qr,ABI,A,I,B,2pq,Oir,ii,r,2,O,=,=,1.复等位,基,基因频率的,计,计算,2.性连锁,基,基因与连锁,不,不平衡,基因型频率 基因频率,AA D=0 A p=0,Aa H=0 a q=1,aa R=1,基因型频率 基因频率,XY A=1 A p=1,XY a=0 a q=0,基因型频率 基因频率,AA D=0 A p=0.5,Aa H=1 a q=0.5,aa R=0,基因型频率 基因频率,XY A=0 A p=0,XY a=1 a q=1,基因型频率 基因频率,AA D=0 A p=0.25,Aa H=0.5 a q=0.75,aa R=0.5,基因型频率 基因频率,XY A=0.5 A p=0.5,XY a=0.5 a q=0.5,. ,伴性基因频,率,率在雌雄群,体,体中的变化特,点,点,雄性,群,群体中,，,，基因,频,频率等,于,于基因,型,型频率,；,；雄性,群,群体当,代,代基因,频,频率等,于,于上一,代,代雌性,群,群体的,基,基因频,率,率。,后代,中,中雌性,群,群体的,基,基因频,率,率等于,亲,亲代雌,雄,雄群体,基,基因频,率,率的平,均,均数。,雌、,雄,雄群体,中,中的基,因,因频率,不,不相等,，,，其差,异,异每通,过,过一代,随,随机交,配,配减少,一,一半，,且,且符号,相,相反。,3.两个以上,基,基因座位的平,衡,衡,设两个不连锁,的,的基因座位的,频,频率分别为,A=p,1,a=q,1, p,1,+q,1,=1; B=p,2,b=q,2,p,2,+q,2,=1,。,由这四个基因,可,可组成9种基,因,因型，在随机,交,交配达平衡时,，,，它们的频率,为,为,AABB,p,1,2,p,2,2,AABb,p,1,2,2q,2,p,2,AAbb,P,1,2,q,2,2,P,1,2,AaBB,2p,1,q,1,p,2,2,AaBb,2p,1,q,1,2q,2,p,2,Aabb,2p,1,q,1,q,2,2,2,p,1,q,1,aaBB,q,1,2,p,2,2,aaBb,q,1,2,2q,2,p,2,aabb,q,1,2,q,2,2,q,1,2,p,2,2,2,q,2,p,2,q,2,2,1,在平衡状态的,群,群体中，产生,配,配子的频率是,各,各基因频率的,乘,乘积，如,AB=p,1,p,2,两个以上基因,座,座位的平衡，,最,最简单的情况,是,是由杂合体,AaBb,形成的群体，,随,随机交配一代,就,就可达到平衡,，,，其他情况均,不,不能。例由等量,AABB,和,aabb,个体组成的群,体,体。,配子类型,世代数,ABAbaBab,亲 代,3/81/81/83/8,5/163/163/165/16,9/327/327/329/32,17/6415/64 15/3217/64,9.3,影响遗传平衡,定,定律的因素,一、突变,二、选择,三、遗传漂变,四、迁移,五、非随机交配,一、突变,突变能够直接导致群体,基,基因频率改变,，为自然选择提,供,供原始材料。,突变压,(,mutation pressure,)：因基因突,变,变而产生的基,因,因频率,的变化趋势,。,设,某一群体中等,位,位基因,A,和,a,的频率分别为p,和,q；正反突变,率,率分别为u,和,v,，,在没有其他因,素,素影响时,，,则,在某一世代中,：,：,A,a,的频率为,pu(,正突变压)；,aA,的频率为,qv(,反突变压)。,突变压对基因,频,频率的,影响,每一代基因频,率,率的改变量为,p=pu-qv,；当群体达到,平,平衡时基因频,率,率将保持不变,，,，即,p=pu-qv=0,，故突变后群,体,体再次达到平,衡,衡时其基因频,率,率为：,在极端情况,v=0,时，则有,结论,:,在没有其他因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定。,二、选择,1.,选择对隐性纯,合,合体不利,2.,不利于显性基,因,因的选择,3.,选择对杂合体,有,有利,4.,在突变和选择,作,作用下的遗传,平,平衡,适合度：指某一基因,型,型与其它基因,型,型比较时，能,够,够成活和繁殖,后,后代的相对能,力,力，记为,W,，一般将最适,基,基因型个体的,适,适合度定为,1,。,选择系数：指在选择的,作,作用下降低的,适,适合度，记为,S，S=1-W。,1.,选择对隐性纯,合,合体不利,AAAaaa,选择前频率,p,0,2,2p,0,q,0,q,0,2,选择系数,0,0s,适合度,111-,s,选择后频率,p,0,2,2p,0,q,0,q,0,2,(,1-,s),相对频率,p,0,2,/(1-sq,0,2,)2p,0,q,0,/(1-sq,0,2,) q,0,2,(,1-,s)/ (1-sq,0,2,),当,q,0,很小时,分母,1-sq,0,2,1,则,上面的公式表明,当,q,值很小时,每,代,代基因频率的,改,改变量是很小,的,的；,当,q,值较大时,即,使,使,s,值较小，,q,的改变量也较,大,大；,当,q=2/3,时改变量达到,最,最大，这时自,然,然选择最有效,。,。,若每代完全淘汰,aa,隐性个体，即,s=1，w=0。,则有,2.,不利于显性基,因,因的选择,AAAaaa,选择前频率,p,0,2,2p,0,q,0,q,0,2,选择系数,ss0,适合度,1-,s1-s1,选择后频率,p,0,2,(,1-,s)2p,0,q,0,(,1-,s)q,0,2,相对频率,若,s,很小时,分母,1-s+sq,0,2,1,则,3.,选择对杂合体,有,有利,AAAaaa,选择前频率,p,0,2,2p,0,q,0,q,0,2,选择系数,s,1,0s,2,适合度,1-,s,1,11-s,2,选择后频率,p,0,2,(,1-,s,1,)2p,0,q,0,q,0,2,(1-s,2,),相对频率,由上面的推导,可,可知:：,q,的大小依,s,1,p,和,s,2,q,的关系而定，,只,只有当,s,1,p,=,s,2,q,时，该群体才,又,又达到平衡状,态,态，这时由,s,1,p,=,s,2,q,可知：,在这种情况下,，,，平衡时的基,因,因频率由选择,系,系数,s,1,和,s,2,决定，与原来,的,的基因频率无,关,关。,5.,在,在,突,突,变,变,和,和,选,选,择,择,作,作,用,用,下,下,的,的,遗,遗,传,传,平,平,衡,衡,若,q= q,，,则群体达到新的平衡，则：,平,衡,衡,时,时,的,的,基,基,因,因,频,频,率,率,由,由,选,选,择,择,系,系,数,数,和,和,突,突,变,变,率,率,决,决,定,定,，,，,与,与,原,原,来,来,的,的,基,基,因,因,频,频,率,率,无,无,关,关,。,。,由突变产生,a,基因的频率为,q= pu =(1-q)u,，,由选择导致,a,基因的频率的减少量为,三,、,、,遗,遗,传,传,漂,漂,变,变,遗,传,传,漂,漂,变,变,(,geneticdrift,):,由,于,于,样,样,本,本,机,机,误,误,造,造,成,成,基,基,因,因,频,频,率,率,的,的随,机,机,波,波,动,动，漂变在所有群,体,体中都会出现，,在,在小群体中更为,明,明显。遗传漂变,没,没有确定,的,方向，世代群体,间,间基因频率变化,是,是随机的,。,遗传漂变的原因,主,主要有取样误差和建立者效应。,四、迁,移,移,迁移,:群体,间,间的个,体,体移动,或基因,流,流动称,为,为,。,如迁入,群,体,的基因,频,频率与,原,原群体,不,不同,，,将改变,新群体,的,的基因,频,频率,。,设,某一群,体,体的基,因,因频率,为,为,p,0,和,q,0,，,若从另,一,一群体,(,基因频,率,率为p,m,和,q,m,)迁入,若,若干个,体,体,，迁入,个,个体占,新,新群体,的,的比例,(迁入,率,率)为m,，,在没有,其,其他因,素,素影响,下,下迁入,后,后新群,体,体的基,因,因频率,为,为：,p,1,=(1-m)p,0,+mp,m,q,1,=(1-m)q,0,+mq,m,基因频,率,率的改,变,变为,：,p=p,1,-p,0,=(1-m)p,0,+mp,m,-p,0,=m(p,m,-p,0,),q=q,1,-q,0,=(1-m)q,0,+mq,m,-q,0,=m(q,m,-q,0,),五、非,随,随机交,配,配,非随机,交,交配只,改,改变群,体,体的基,因,因型频,率,率，而,不,不影响,基,基因频,率,率，包,括,括选型交,配,配,(,选同交,配,配、选,异,异交配,),和近亲交,配,配。,复习思,考,考题,P190,思考1,、,、2、3、,5,题,.,