第五章--微生物的代谢教材课件

第五章第五章 微生物的代谢微生物的代谢 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代谢合成代谢 （同化）（同化）耗能耗能新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能产能 分解代谢分解代谢 （异化）（异化）生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢（新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物有机物最初能源最初能源日光日光通用能源通用能源还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌蛋白质、脂类、糖蛋白质、脂类、糖类类H2S、NO2-、NH4-、S、H2、Fe2+ATP一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化作用生物氧化作用：就是发生在活细胞内的一系列：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。产能性氧化反应的总称。（一）生物氧化的形式（一）生物氧化的形式C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+ATP Fe2+Fe3+e-+ATP化合物脱氢化合物脱氢NADNADH2CH3-CH2-OH CH3-CHO+ATP 物质与氧的直接化合物质与氧的直接化合 失去电子失去电子（二）生物氧化的功能（二）生物氧化的功能：产能（产能（ATP）产还原力【产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物葡萄糖葡萄糖3磷酸甘磷酸甘油醛油醛1、3二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸3磷酸甘磷酸甘油酸油酸丙酮酸丙酮酸（三）生物氧化的过程（三）生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体（该底物称作电子供体或供氢体）或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最最终电子受体或最终氢受体）终氢受体）1、EMP途径（糖酵解）途径（糖酵解）2、HMP（戊糖磷酸途径）（戊糖磷酸途径）3、ED（2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸途径）磷酸葡糖酸途径）4、TCA（三羧酸循环）（三羧酸循环）底物脱氢的途径底物脱氢的途径存在于缺乏完整存在于缺乏完整EMP途径的微生物途径的微生物的一种替代途径，的一种替代途径，为微生物所特有为微生物所特有绝大多数生物共有绝大多数生物共有的主流代谢途径的主流代谢途径通常与通常与EMP途径同途径同时存在时存在广泛存在于各种生物广泛存在于各种生物体的重要的生化反应体的重要的生化反应葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能阶段耗能阶段bb:产能阶段产能阶段2H2O1 1、EMPEMP途径途径反应步骤：反应步骤：10步步生理功能：生理功能：提供提供ATP形式的能量和形式的能量和NADH2形式的还原力形式的还原力 是连接其他几个重要的代谢途径的桥梁是连接其他几个重要的代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成通过逆向反应可进行多糖合成6-磷酸葡萄糖和磷酸葡萄糖和3-磷酸磷酸甘油醛可以参与甘油醛可以参与HMP和和ED途径；丙酮酸可途径；丙酮酸可以参与以参与TCA途径途径2、HMP途径途径6葡萄糖葡萄糖葡萄糖磷酸激酶葡萄糖磷酸激酶656-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6H2o66-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸65-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖NAD(P)H+H+CO2NAD(P)+6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸脱氢酶脱氢酶异构酶异构酶35-磷酸-木酮糖35-磷酸-核糖转酮醇酶转酮醇酶33-磷酸-甘油醛37-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖36-磷酸-果糖磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 34-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖33-磷酸-甘油醛ATPADP转醛醇酶转醛醇酶56-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-核糖核糖核糖核糖HMPHMP途途途途 径径径径降解降解降解降解葡萄葡萄葡萄葡萄糖的糖的糖的糖的三个三个三个三个阶段阶段阶段阶段oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPATP ADPADPNAD(PNAD(P)+NADHNADH+H+H+NAD(P)NAD(P)+NADH+HNADH+H+葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸葡糖酸葡糖酸6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖CO2HMP途径的总反应途径的总反应6 6 6-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖+12NADP+12NADP+6H+6H2 2O O5 5 6-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖+12NADPH+12H+12NADPH+12H+6CO2+Pi+6CO2+Pi6C66C55C6经一系列复杂反应后经一系列复杂反应后重新合成己糖重新合成己糖6CO212NADPH+H+经呼吸链经呼吸链36ATP35ATPATPHMPHMP途径的总反应式为途径的总反应式为途径的总反应式为途径的总反应式为又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。1952年年Entner和和Doudoroff在研究嗜糖假单胞菌的代谢在研究嗜糖假单胞菌的代谢时发现的，所以简称为时发现的，所以简称为ED途径途径.后来证明存在于多种细菌中后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较（革兰氏阴性菌中分布较广）广）。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是是少数缺乏完整少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，途径的微生物的一种替代途径，未未发现存在于其它生物中。发现存在于其它生物中。3、ED途径途径ED途径途径（与与EMP途径连接途径连接）(与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径TCA途径途径ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGC6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2（1 1 1 1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2 2）关键反应：）关键反应：2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解（3 3）特征酶是特征酶是特征酶是特征酶是：KDPG醛缩酶醛缩酶（4 4 4 4）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有的的的的EMPEMPEMPEMP途径途径途径途径 一半一半一半一半(1(1(1(1分子分子分子分子ATP)ATP)ATP)ATP)；（5 5 5 5）两分子丙酮酸来历不同两分子丙酮酸来历不同ED 途径特点：途径特点：4 4、三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环、三羧酸循环又称又称TCA循环、循环、Krebs循环或柠檬酸循环。循环或柠檬酸循环。丙酮酸丙酮酸在进入三在进入三羧酸循环之羧酸循环之先要先要脱羧生成脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和和草酰乙酸缩合成草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入柠檬酸再进入三三羧酸循环。羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙乙酰酰CoACoA被彻底氧被彻底氧化成化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的分子的丙酮酸可产生丙酮酸可产生1 15 5分子的分子的ATPATP，草草酰乙酸参与反应酰乙酸参与反应而本身并不消耗。而本身并不消耗。FADFADFADH2TCATCA循环的重要特点循环的重要特点循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为还原为NADH+H+,另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；如柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。草酰乙酸和草酰乙酸和a一酮戊二酸通过转氨基作用可合成天冬氨酸和谷氨一酮戊二酸通过转氨基作用可合成天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸；乙酰酸等氨基酸；乙酰CoA是合成高级脂肪酸的原料，而琥珀酰是合成高级脂肪酸的原料，而琥珀酰CoA是合成卟啉，进而合成血红素的原料。是合成卟啉，进而合成血红素的原料。每个葡萄糖分子通过三羧酸循环能产生每个葡萄糖分子通过三羧酸循环能产生36或或38分子分子ATP 底物脱氢的途径底物脱氢的途径 葡萄糖经不同途径后的产能效率葡萄糖经不同途径后的产能效率产能形式产能形式EMPHMPEDEMP+TCA底物水平底物水平2122NADH+H+2（相当于（相当于6ATP)1（相当于（相当于3ATP)2+8（相当于（相当于30ATP)NADPH+H+12（相当于（相当于36ATP)1（相当于（相当于3ATP)FADH22（相当于（相当于4ATP)净产净产ATP835736-38ATPGTP经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等还原型辅等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。机氧化物）结合，以释放其化学潜能。自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态 醌醌氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态 脱脱氢氢酶酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。递氢、受氢递氢、受氢递氢、受氢递氢、受氢H-H-H-有机小分子有机小分子-乙醇、乳酸乙醇、乳酸 O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2，SO32-，CH4根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微把微生物的生物氧化分为生物的生物氧化分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三大三大类型类型.有氧呼吸有氧呼吸-以氧为氢受体以氧为氢受体无氧呼吸无氧呼吸-以氧以外无以氧以外无机氧化物为氢受体机氧化物为氢受体发酵发酵以有机小分以有机小分子为氢受体子为氢受体概念概念:是以是以分子氧分子氧作为最终电子作为最终电子(或氢或氢)受体的氧化受体的氧化过程；过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP，TCA循环循环特点：特点：1）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成2)是一种高效的产能方式是一种高效的产能方式1 1、有氧呼吸、有氧呼吸自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化还原势低氧化还原势氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态 醌醌氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态 脱脱氢氢酶酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶典型的呼吸链典型的呼吸链概念：以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体的生物氧概念：以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体的生物氧化作用。化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸.2 2、无氧呼吸、无氧呼吸特点：特点：特点：特点：1 1）在无氧条件下进行的）在无氧条件下进行的）在无氧条件下进行的）在无氧条件下进行的2)2)产能效率低产能效率低产能效率低产能效率低无氧呼吸根据用作末端氢（电子）受体的化合物的种类无氧呼吸根据用作末端氢（电子）受体的化合物的种类不同分为：不同分为：无无氧氧呼呼吸吸无机盐无机盐呼吸呼吸硝酸盐呼吸：硝酸盐呼吸：NO3-NO2-，NO，N2O，N2硫酸盐呼吸：硫酸盐呼吸：SO42-SO32-，S3O62-，S2O32-，H2S硫呼吸：硫呼吸：S H2S铁呼吸铁呼吸：Fe 3+Fe 2+碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸产乙酸细菌产乙酸细菌 CO2、HCOO-CH3COOH产甲烷细菌产甲烷细菌 CO2、HCOO-CH4有机物有机物呼吸呼吸延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸甘氨酸呼吸：甘氨酸甘氨酸呼吸：甘氨酸 乙酸乙酸氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺 三甲胺三甲胺v概念概念：指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最：指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最终氢（电子）受体的产能过程。终氢（电子）受体的产能过程。C6H12O6 2CO2+2C2H5OHv发酵类型：发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵等。3 3、发酵、发酵特点：特点：特点：特点：1 1 1 1）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部）发酵条件下有机化合物只是部分被氧化，只释放一小部分能量分能量分能量分能量2 2 2 2）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起）发酵过程的氧化时与有机物的还原偶联在一起由由EMP途径中途径中丙酮酸丙酮酸出发的发酵出发的发酵酵母型酒精发酵酵母型酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵2 2,3,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸发酵丁酸发酵方框内为发酵产物方框内为发酵产物有氧有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较呼吸、无氧呼吸与发酵的比较呼吸类型呼吸类型有氧有氧呼吸呼吸 无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵氧化基质氧化基质有机物有机物有机物有机物有机物有机物最终电子受体最终电子受体O O2 2无机氧化物、无机氧化物、延胡索酸延胡索酸氧化型中间代谢氧化型中间代谢产物醛、酮等产物醛、酮等产物产物COCO2 2、H H2 2O OCOCO2 2、H H2 2O ONONO2 2、N N2 2还原型中间代谢还原型中间代谢产物醇、酸产物醇、酸产能产能多多次之次之少少电子传递链电子传递链完整完整不不完整完整无，底物水平磷无，底物水平磷酸化酸化二、自养微生物的产二、自养微生物的产ATP和还原力和还原力ATPATP的结构和生成的结构和生成2.ATPATP的生成方式的生成方式:微生物能量代谢活动中所涉及的主要是微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能高能分子）形式的分子）形式的化学能化学能.ATP是生物体内能量的载体或是生物体内能量的载体或流通形式流通形式.当微生物获得能量后当微生物获得能量后,都是先将获得的能都是先将获得的能量转换成量转换成ATP.ATP.当需要能量时当需要能量时,ATPATP分子上的高能键水分子上的高能键水解解,重新释放出能量重新释放出能量.光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化1.结构结构:Figure.The structure of ATP 腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖高能磷酸高能磷酸根根1 1、光合磷酸化、光合磷酸化:光合磷酸化作用将光能转变成化学能光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从以用于从二氧化碳合成细胞物质二氧化碳合成细胞物质.主要是光合自养微生物。主要是光合自养微生物。光合微生物光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。2 光光能能2 2、氧化磷酸化：、氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATPATP的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧。需氧。1 1）底物水平磷酸化：）底物水平磷酸化：底底物物水水平平磷磷酸酸化化是是在在某某种种化化合合物物氧氧化化过过程程中中可可生生成成一一种种含含高高能能磷磷酸酸键键的的化化合合物物，这这个个化化合合物物通通过过相相应应的的酶酶作作用用把把高高能能键键磷磷酸酸根根转转移移给给ADPADP，使使其其生生成成ATPATP。这这种种类类型型的的氧氧化化磷磷酸酸化化方方式式在在生生物物代代谢谢过过程程中中较较为为普普遍遍。催催化化底底物物水水平平磷磷酸酸化化的的酶酶存存在在于于细细胞胞质内质内。底物水平磷酸化举例：底物水平磷酸化举例：底物水平磷酸化举例：底物水平磷酸化举例：由于脱掉一个水分子，由于脱掉一个水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯键转变一磷酸甘油酸的低能酯键转变为为2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给的磷酸可以转给ADPADP，产生产生ATPATP分子。在微生物代谢活动分子。在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。在在电电子子传传递递磷磷酸酸化化中中，通通过过呼呼吸吸链链传传递递电电子子，将将氧氧化化过过程程中中释释放放的的能能量量和和ADPADP的的磷磷酸酸化化偶偶联联起起来来，形形成成ATPATP。呼呼吸吸链链中中的的电电子子传传递递体体主主要要由由各各种种辅辅基基和和辅辅酶酶组组成成，最最重重要要的的电电子子传传递递体体是是泛泛琨琨（即即辅辅酶酶Q Q）和和细细胞胞色色素素系系统统。在在不不同同种种类类的的微微生生物物中中细细胞胞色色素素的的成成员员是是不同的。不同的。2 2）电子传递磷酸化）电子传递磷酸化一个一个NADNAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3 3个个ATPATP分子。它分别在三分子。它分别在三个位置，各产生一个个位置，各产生一个ATPATP。如图如图4 41 1所示，第一个所示，第一个ATPATP大约在辅酶大约在辅酶1 1和黄素和黄素蛋白之间；第二个蛋白之间；第二个ATPATP大约在细胞色素大约在细胞色素b b和和clcl之间；第三个之间；第三个ATPATP大约在细胞大约在细胞色素色素c c和和a a之间。之间。电子传递磷酸化举例电子传递磷酸化举例电子传递磷酸化举例电子传递磷酸化举例第二节第二节 微生物的独特的合成代谢途径微生物的独特的合成代谢途径包括：自养微生物的包括：自养微生物的CO2CO2固定、生物固氮、细胞壁肽固定、生物固氮、细胞壁肽聚糖的合成和微生物的次生代谢物的合成聚糖的合成和微生物的次生代谢物的合成将空气中的将空气中的CO2CO2同化成细胞物质的过程。同化成细胞物质的过程。主要有：主要有：u Calvin Calvin循环循环u 厌氧乙酰厌氧乙酰COACOA途径途径u 逆向逆向TCATCA途径途径u 羟基丙酸途径羟基丙酸途径一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定(一）一）Calvin循环循环分为三个阶段分为三个阶段1）羧化反应）羧化反应2）还原反应）还原反应3）CO2受体的再生受体的再生总反应是为：总反应是为：自养微生物自养微生物(二二)厌氧乙酰厌氧乙酰COA途径途径乙酸菌、硫酸盐还原菌乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌和产甲烷菌(三三)逆向逆向TCA途径途径总反应为总反应为:3CO2+12H+5ATP丙糖丙糖-p-p绿色硫细菌绿色硫细菌(四）羟基丙酸途径四）羟基丙酸途径总反应为：总反应为：2CO2+4H+3ATP乙醛酸乙醛酸+H2O绿色非硫细绿色非硫细菌菌大气中的分子大气中的分子N N通过微生物固氮酶的催化还原成氨的过程。通过微生物固氮酶的催化还原成氨的过程。(一）固氮的微生物一）固氮的微生物二、生物固氮二、生物固氮自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 蓝细菌、红螺菌属、克雷伯氏菌属、铜绿假单胞菌蓝细菌、红螺菌属、克雷伯氏菌属、铜绿假单胞菌根瘤菌属、白蚁肠道、满江红及地衣根瘤菌属、白蚁肠道、满江红及地衣生脂固氮螺菌、生脂固氮螺菌、芽孢杆菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属芽孢杆菌属、肠杆菌属、克雷伯氏菌属（二）生物固氮作用的机制总反应：总反应：N2+8H+8e-+nATPNH3+H2+nADP+npi1 1、ATPATP的供应的供应的供应的供应2 2、还原力（、还原力（、还原力（、还原力（HH）及其传递体）及其传递体）及其传递体）及其传递体3 3、固氮酶、固氮酶、固氮酶、固氮酶4 4、还原底物、还原底物、还原底物、还原底物5 5、镁离子、镁离子、镁离子、镁离子6 6、严格的厌氧环境、严格的厌氧环境、严格的厌氧环境、严格的厌氧环境固氮酶固氮酶Mg2+固氮反应的六要素固氮反应的六要素固二氮酶（dinitrogenase）（组份）固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖N-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸ParkPark核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸细胞质细胞质细胞质细胞质肽聚糖单体亚单位肽聚糖单体亚单位肽聚糖单体亚单位肽聚糖单体亚单位细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜双糖单位双糖单位双糖单位双糖单位细胞膜外细胞膜外细胞膜外细胞膜外肽桥与四肽连接肽桥与四肽连接肽桥与四肽连接肽桥与四肽连接UDP L-Ala、D-Glu、L-Lys、D-Ala、D-Ala5个 甘氨酸三、微生物的结构大分子三、微生物的结构大分子三、微生物的结构大分子三、微生物的结构大分子-肽聚糖的合成肽聚糖的合成肽聚糖的合成肽聚糖的合成UDP细菌萜醇1、次生代谢物：某些微生物生长到稳定期前后，以结构简、次生代谢物：某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物为前体，通过复单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成各种结构复杂的化合物。杂的次生代谢途径所合成各种结构复杂的化合物。2、次生代谢生物合成的途径、次生代谢生物合成的途径1）糖代谢延伸途径）糖代谢延伸途径2）莽草酸延伸途径（合成氯霉素）莽草酸延伸途径（合成氯霉素）3）氨基酸延伸途径（抗生素）氨基酸延伸途径（抗生素）4）乙酸延伸途径）乙酸延伸途径(大环内酯类、四环素类、黄曲霉素等）大环内酯类、四环素类、黄曲霉素等）糖类 多糖类 糖苷类 核酸类HMP途径 核苷类抗生素 糖苷类抗生素 糖衍生物类糖类 HMP途径 糖类 赤藓糖-4-P莽草酸氯霉素 芳香族氨基酸 脂肪族氨基酸多肽类抗生素-内酰胺类抗生素 氨基酸衍生物类乙酸 聚酮酐大环内脂类抗生素 四环素类 灰黄霉素类 黄曲霉毒素四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成五、微生物代谢的调节五、微生物代谢的调节五、微生物代谢的调节五、微生物代谢的调节1 1、调节细胞膜对营养物的透性，控制营养物质进入细胞、调节细胞膜对营养物的透性，控制营养物质进入细胞、调节细胞膜对营养物的透性，控制营养物质进入细胞、调节细胞膜对营养物的透性，控制营养物质进入细胞2 2、通过酶的定位以限制酶与相应底物的接触、通过酶的定位以限制酶与相应底物的接触、通过酶的定位以限制酶与相应底物的接触、通过酶的定位以限制酶与相应底物的接触3 3、调节代谢物的流向、调节代谢物的流向、调节代谢物的流向、调节代谢物的流向 粗调：调节酶的合成量粗调：调节酶的合成量粗调：调节酶的合成量粗调：调节酶的合成量 细调：调节已有酶的活力细调：调节已有酶的活力细调：调节已有酶的活力细调：调节已有酶的活力知识结构知识结构微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢能量代谢能量代谢化能异养微生物化能异养微生物（生物氧化）三种形式三种形式三种形式三种形式三个功能三个功能三个功能三个功能三个过程三个过程三个过程三个过程底物脱氢四个途径底物脱氢四个途径三大类型三大类型自养微生物自养微生物光能自养微生物光能自养微生物-光合磷酸化光合磷酸化光能异养微生物光能异养微生物-氧化磷酸化氧化磷酸化物质代谢物质代谢物质代谢物质代谢（合成代谢）（合成代谢）自养微生物的自养微生物的CO2固定固定生物固氮生物固氮-六要素六要素肽聚糖的合成肽聚糖的合成次生代谢物次生代谢物代谢的调节代谢的调节1、化能自养微生物的能量来源于（、化能自养微生物的能量来源于（）。）。（1）有机物）有机物 （2）还原态无机化合物）还原态无机化合物 （3）氧化态无机化合物）氧化态无机化合物 （4）日光）日光2、下列底物脱氢途径中，（、下列底物脱氢途径中，（）是最普遍的、存在于大多数生）是最普遍的、存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径。物体内的一条主流代谢途径。（1）EMP途径途径 （2）HEP途径途径 （3）ED途径途径 （4）WD途径途径3、下列底物脱氢途径中，（、下列底物脱氢途径中，（）是存在于某些缺乏完整）是存在于某些缺乏完整EMP途途径的微生物中径的微生物中 （1）EMP途径途径 （2）HEP途径途径 （3）ED途径途径 （4）WD途径途径4、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。）。（1）发酵）发酵 （2）有氧呼吸）有氧呼吸 （3）无氧呼吸）无氧呼吸 （4）化能自养）化能自养5、无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（、无氧呼吸中呼吸链末端的氢受体是（）。）。（1）还原型无机化合物）还原型无机化合物 （2）氧化型无机化合物）氧化型无机化合物 （3）某些有机化合物）某些有机化合物 （4）氧化型无机化合物和少数有机化合物）氧化型无机化合物和少数有机化合物绪绪论论定义定义基本概念基本概念种类种类微生物的共性微生物的共性微生物与人类的关系微生物与人类的关系微生物学及其分支学科微生物学及其分支学科发展历史及其代表人物发展历史及其代表人物知识结构知识结构知识结构知识结构发发 现现细菌细菌细菌细菌形态形态形态形态结构结构大小大小球球 菌菌杆菌杆菌螺旋菌螺旋菌 一般结构一般结构特殊结构特殊结构壁壁膜膜核核质质糖被糖被鞭毛鞭毛菌毛菌毛性毛性毛芽孢芽孢伴胞晶体伴胞晶体知识结构知识结构知识结构知识结构繁殖繁殖方式方式群体形态群体形态G+：磷壁酸、肽聚糖：磷壁酸、肽聚糖G-：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖革兰氏染色：初染、媒染、脱色、复染革兰氏染色：初染、媒染、脱色、复染缺壁细菌：缺壁细菌：作用：作用：组成组成 液态镶嵌模型液态镶嵌模型核区核区核糖体、内含物、质粒核糖体、内含物、质粒定义定义定义定义三三三三菌菌菌菌三三三三体体体体放线菌放线菌放线菌放线菌支原体支原体蓝细菌蓝细菌知识结构知识结构知识结构知识结构立克次氏体立克次氏体-专性活细胞内寄生的虫媒微生物专性活细胞内寄生的虫媒微生物定义定义特点特点衣原体衣原体营养菌丝营养菌丝营养菌丝营养菌丝气生菌丝气生菌丝气生菌丝气生菌丝孢子丝孢子丝孢子丝孢子丝定义定义定义定义固氮作用固氮作用固氮作用固氮作用光合作用光合作用光合作用光合作用能通过细菌的滤器，活细胞内寄生能通过细菌的滤器，活细胞内寄生生活史生活史始体始体原体原体知识结构知识结构知识结构知识结构真真核核微微生生物物概述概述定义定义细胞结构细胞结构壁壁:不同真菌的多糖不同真菌的多糖膜：膜：含有甾醇含有甾醇质：质：细胞器细胞器核糖体、叶绿体、线粒体核糖体、叶绿体、线粒体核：核：具有核膜和核仁具有核膜和核仁鞭毛：鞭毛：基体（基体（9+0）、过渡区、鞭杆（）、过渡区、鞭杆（9+2）酵母菌酵母菌特点特点细胞结构：细胞结构：壁壁-三明治结构三明治结构繁殖方式繁殖方式无性繁殖无性繁殖有性繁殖有性繁殖芽殖芽殖裂殖裂殖产无性孢子产无性孢子节孢子节孢子掷孢子掷孢子厚垣孢子厚垣孢子生活史生活史营养体是以单倍体和能二倍体营养体是以单倍体和能二倍体 营养体只能以二倍体存在营养体只能以二倍体存在营养体只能以单倍体形式存在营养体只能以单倍体形式存在霉菌霉菌菌丝的特化菌丝的特化营养菌丝体的特化营养菌丝体的特化气生菌丝体的特化气生菌丝体的特化繁殖方式繁殖方式无性繁殖：节孢子、厚垣孢子、分生孢子、孢囊孢子无性繁殖：节孢子、厚垣孢子、分生孢子、孢囊孢子有性繁殖：有性繁殖：卵孢子、接合孢子、子囊孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子蕈菌：蕈菌：菌丝体和子实体菌丝体和子实体 锁状联合锁状联合知识结构知识结构知识结构知识结构病病病病毒毒毒毒和和和和亚亚亚亚病病病病毒毒毒毒病毒病毒概念和特征概念和特征概念和特征概念和特征大小和形态（个体和群体）大小和形态（个体和群体）大小和形态（个体和群体）大小和形态（个体和群体）结构和对称体制结构和对称体制化学组成化学组成繁殖方式繁殖方式原核生物的病毒原核生物的病毒噬菌体噬菌体 烈性噬菌体烈性噬菌体过程过程效价的测定效价的测定一步生长曲线一步生长曲线植物病毒植物病毒脊椎动物病毒脊椎动物病毒昆虫病毒昆虫病毒亚病毒亚病毒类病毒类病毒拟病毒拟病毒朊病毒朊病毒病毒的培养：病毒的培养：病毒的培养：病毒的培养：利用活体动物接种、用鸡利用活体动物接种、用鸡(禽禽)胚接种、细胞培养技术胚接种、细胞培养技术微微生生物物的的营营养养和和培培养养营养六要素：营养六要素：营养类型：营养类型：进入细胞的方式：进入细胞的方式：培养基配制培养基配制目的明确、营养协调、目的明确、营养协调、理化条件适宜、经济节约理化条件适宜、经济节约生态模拟、参阅文献、生态模拟、参阅文献、生态模拟、参阅文献、生态模拟、参阅文献、精心设计、试验比较精心设计、试验比较精心设计、试验比较精心设计、试验比较培养基培养基类类型及应用型及应用天然培养基、组合培养基、天然培养基、组合培养基、半组合培养基半组合培养基基本培养基、鉴别培养基、基本培养基、鉴别培养基、选择培养基选择培养基碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐、水碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐、水光能无机自养型、光能有机异养型、光能无机自养型、光能有机异养型、化能无机自养型、化能有机异养型化能无机自养型、化能有机异养型单纯扩散、促进扩散、单纯扩散、促进扩散、主动运送、基团移位主动运送、基团移位原则：原则：方法：方法：按培养基成分分按培养基成分分：按物理性状分按物理性状分：固体培养基、液体培养基、固体培养基、液体培养基、半固体培养基、脱水培养基半固体培养基、脱水培养基按培养基的用途分：按培养基的用途分：知识结构知识结构知识结构知识结构知识结构知识结构知识结构知识结构微微微微生生生生物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢能量代谢能量代谢化能异养微生物化能异养微生物（生物氧化）三种形式三种形式三种形式三种形式三个功能三个功能三个功能三个功能三个过程三个过程三个过程三个过程底物脱氢四个途径底物脱氢四个途径三大类型三大类型自养微生物自养微生物光能自养微生物光能自养微生物-光合磷酸化光合磷酸化光能异养微生物光能异养微生物-氧化磷酸化氧化磷酸化物质代谢物质代谢物质代谢物质代谢（合成代谢）（合成代谢）自养微生物的自养微生物的CO2固定固定生物固氮生物固氮-六要素六要素肽聚糖的合成肽聚糖的合成次生代谢物次生代谢物代谢的调节代谢的调节