第二章植物的矿质营养-课件

第二章植物的矿质营养第二章植物的矿质营养 有有收收无无收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥 矿矿质质元元素素也也和和水水分分一一样样，主主要要存存在在于于土土壤壤中中，被被根根系系吸吸收收而而进进入入植植物物体体内内，运运输输到到需需要要的的部部分分，加加以以同同化化利利用用，满满足植物的需要。足植物的需要。植植物物对对矿矿质质元元素素的的吸吸收收、转转运运和和同同化化通称为通称为矿质营养。矿质营养。第一节第一节植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素植物材料植物材料105干物质干物质水分水分灰分灰分燃烧燃烧有机物有机物(C、H、O、N）氧化物氧化物硫酸盐硫酸盐磷酸盐磷酸盐硅酸盐硅酸盐灰分元素：灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类构成灰分中各种氧化物和盐类的元素的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为故又称为矿质元素。矿质元素。N N不是矿质元素不是矿质元素二、植物必需的矿质元素是指植物生长发育必不可少的元素。是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会确定了三个衡量标准：国际植物营养学会确定了三个衡量标准：1.由于该元素缺乏由于该元素缺乏,植物生育发生障碍植物生育发生障碍,不能完成不能完成生活史。生活史。2.除去该元素植物表现出专一性缺乏症除去该元素植物表现出专一性缺乏症,而且这种而且这种缺乏症只有加入这种元素时缺乏症只有加入这种元素时,才能使植物恢复正才能使植物恢复正常。常。3.该元素在植物营养生理上应表现直接的效果该元素在植物营养生理上应表现直接的效果,绝绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。的改变而产生的间接效果。确定必需矿质元素的方法确定必需矿质元素的方法1.1.溶液培养法溶液培养法(水培法水培法)将将植植物物的的根根系系浸浸没没在在含含有有全全部部或或部部分分营营养养元元素素的的溶溶液中培养植物的方法。液中培养植物的方法。2.2.砂基培养法砂基培养法(砂培法砂培法)在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。液来培养植物的方法。在培养液中，除去某一元素，植物在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失该元素后，症状消失,说明该元素为说明该元素为植物的必需元素。植物的必需元素。必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质(含氮含氮)元素有元素有14种，种，加上加上碳、氢、氧碳、氢、氧共共19种种。1.1.大量元素大量元素(majorelement，macroelement)9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧碳、氢、氧 约占植物体干重的约占植物体干重的0.01%10%，2.2.微量元素微量元素(minorelement,traceelement)8种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯镍铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯镍 约占植物体干重的约占植物体干重的10-5%10-3%。在灰分中，除以上在灰分中，除以上1616种（包括种（包括N）必需元素外，其他元素）必需元素外，其他元素都暂定为非必需元素。都暂定为非必需元素。至于必需元素和非必需元素之间的界限，还需进一步探讨。至于必需元素和非必需元素之间的界限，还需进一步探讨。三、植物必需矿质元素的生理作用1 1、细细胞胞结结构构物物质质的的组组成成成成分分（如如N、S、P）2 2、生生命命活活动动的的调调节节者者,如如酶酶的的成成分分和和酶酶的的活活化化剂剂（如如K+、Ca2+）3 3、起起电电化化学学作作用用，如如渗渗透透调调节节、胶胶体体稳稳定定和和电电荷荷中中和和等等（如如K+、Fe2+、CL-）作作为为细细胞胞信信号号转转导导的的第二信使第二信使（如（如Ca2+）氮氮 Nitrogen(N)2.生理功能：生理功能：A.A.A.A.构成蛋白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：1616161618181818；B.B.B.B.细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分C.C.C.C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素生命元素生命元素生命元素。1.吸收形式：吸收形式：氮素在自然界存在形式主要有氮素在自然界存在形式主要有氮素在自然界存在形式主要有氮素在自然界存在形式主要有:气态气态气态气态N N、铵态、铵态、铵态、铵态N N N N、硝态、硝态、硝态、硝态N N N N、有机有机有机有机N N。高等植物高等植物高等植物高等植物不能利用不能利用不能利用不能利用气态气态气态气态N,N,能利用能利用能利用能利用铵态铵态铵态铵态N N、硝态硝态硝态硝态N N和简单的和简单的和简单的和简单的有机有机有机有机N(N(如尿素、氨基酸等如尿素、氨基酸等如尿素、氨基酸等如尿素、氨基酸等)。缺氮症状缺氮症状：A.A.生长受抑生长受抑植株植株矮小矮小,分枝少分枝少,叶小而薄叶小而薄,花果少易脱落；花果少易脱落；B.B.黄化失绿黄化失绿枝叶变黄枝叶变黄,叶片叶片早衰早衰甚至干枯，老叶先发黄甚至干枯，老叶先发黄氮过多氮过多：A.A.植株徒长植株徒长 叶叶大浓绿大浓绿,柔软披散，柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；茎柄长，茎高节间疏；B.B.机械组织不发达机械组织不发达 植株体内含植株体内含糖量相对不足糖量相对不足,机械组织不发机械组织不发达达,易易倒伏倒伏和被病虫害侵害。和被病虫害侵害。C.C.贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟。，生育期延迟。玉米缺玉米缺N：老叶发：老叶发黄，新叶黄，新叶色淡，基色淡，基部发红部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）大麦缺大麦缺N：老叶发：老叶发黄，新叶黄，新叶色淡色淡萝卜缺萝卜缺N老叶发黄老叶发黄正常正常缺氮缺氮磷磷 Phosphorus(P)2.2.生理作用生理作用：A.A.细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核酸、核蛋白和磷脂的主要核蛋白和磷脂的主要成分。成分。B.B.物质代谢和能量转化中起重要作用物质代谢和能量转化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等等能能量物质量物质的成分，也是多种的成分，也是多种辅酶和辅基辅酶和辅基如如NAD+、NADP+等的组成成分。等的组成成分。1.吸收形式：吸收形式：磷主要以磷主要以磷主要以磷主要以HPOHPO4 42-2-和和和和HH2 2POPO4 4-的形式吸收。的形式吸收。的形式吸收。的形式吸收。磷进入植物体后大部分成为磷进入植物体后大部分成为磷进入植物体后大部分成为磷进入植物体后大部分成为有机物有机物有机物有机物，小，小，小，小部分仍以部分仍以部分仍以部分仍以无机磷无机磷无机磷无机磷（HH2 2POPO4 4-）的形式）的形式）的形式）的形式存在。存在。存在。存在。缺磷症状缺磷症状A.A.生生长长受受抑抑植植株株瘦瘦小小,成熟延迟成熟延迟；B.B.叶叶片片暗暗绿绿色色或或紫紫红红色色 糖糖运运输输受受阻阻,有有利利于于花花青素的形成。青素的形成。钾钾 Potassium(K)生理作用：生理作用：A.A.酶的活化剂酶的活化剂 B.B.促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成C.C.促进糖类的合成与运输促进糖类的合成与运输D.D.调节水分代谢调节水分代谢缺钾症状缺钾症状A.A.茎杆柔弱茎杆柔弱 B.B.叶叶色色变变黄黄而而逐逐渐渐坏坏死死叶叶缘缘(双双子子叶叶)或或叶叶尖尖(单单子子叶叶)先先失失绿绿焦焦枯枯，有有坏坏死死斑斑点点，形形成成杯杯状状弯弯曲曲或或皱皱缩缩。病病症症首首先先出出现现在在下下部部老老叶。叶。吸收形式：吸收形式：以以K+形式吸收。形式吸收。吸收形式：吸收形式：SO42-，进入植物体后，一部分以进入植物体后，一部分以SO42-存在，一部存在，一部分形成有机物。分形成有机物。作用作用：1.半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A A、ATPATP等的组成成分。等的组成成分。硫硫 Sulfur(S)2.硫是所有蛋白质组成成分。硫是所有蛋白质组成成分。缺缺S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状表现症状,新叶均衡失绿，呈黄白色并易新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。脱落。缺硫缺硫玉米新叶失绿发黄玉米新叶失绿发黄油菜油菜开花开花结实结实延迟延迟钙钙 Calcium(Ca)生理作用：生理作用：A.A.细胞壁等的组分细胞壁等的组分 B.B.提高膜稳定性提高膜稳定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性 D.D.一些酶的活化剂一些酶的活化剂 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+CaM复合体复合体,行使第二信使功能。钙在植物体内主要分布在老叶钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。或其它老组织中。吸收形式：吸收形式：Ca2+，进入植物体后，一部，进入植物体后，一部分以分以Ca2+形式存在，一部分形成有机钙。形式存在，一部分形成有机钙。缺钙症状缺钙症状A.A.幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典继而叶尖出现典型的型的钩状钩状,随后随后坏坏死死。B.B.生长点坏死生长点坏死 钙是难移动，不钙是难移动，不易被重复利用的易被重复利用的元素元素,故缺素症状故缺素症状首先表现在首先表现在幼茎幼茎幼叶幼叶上，如大白上，如大白菜缺钙时心叶呈菜缺钙时心叶呈褐色褐色“干心病干心病”，蕃茄，蕃茄“脐腐病脐腐病”。苹果苦痘病苹果苦痘病大白菜大白菜“干心病干心病”番茄番茄“脐腐病脐腐病”苹果苹果“水心病水心病”镁镁 Magnesium(Mg)生理作用：生理作用：A.A.参与光合作用参与光合作用 B.B.酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 C.C.参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢缺镁症状：缺镁症状：叶叶片片失失绿绿 从从下下部部叶叶片片开开始始,往往往往是叶肉变黄而是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色叶脉仍保持绿色。严严重重缺缺镁镁时时可可形形成成坏坏死死斑斑块块，引起叶片的早衰与脱落。引起叶片的早衰与脱落。吸收形式：吸收形式：Mg2+，进入植物体后，进入植物体后，一部分以一部分以Mg2+形式存在，一部分形成有形式存在，一部分形成有机镁。机镁。油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红缺镁缺镁缺镁缺镁棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉 植物以植物以H H4 4SiOSiO4 4 (单晶酸）形式吸收。单晶酸）形式吸收。生理作用生理作用 硅主要以硅主要以非结晶非结晶水化合物形式沉积在水化合物形式沉积在内质网内质网、细细胞壁胞壁和和细胞间隙细胞间隙中，也可与中，也可与多酚类物质多酚类物质形成复合物成形成复合物成为为细胞壁加厚物质细胞壁加厚物质，以增加细胞壁的，以增加细胞壁的刚性刚性和和弹性弹性。缺硅症状缺硅症状 水稻缺硅，水稻缺硅，叶片变薄叶片变薄，常，常株型披散株型披散，不挺直不挺直。同。同时缺硅时，时缺硅时，蒸腾加快蒸腾加快，生长受阻生长受阻，植物易受，植物易受真菌感染真菌感染和和易倒伏易倒伏。硅硅Silicon(Si)铁铁 Iron(Fe)生理作用：生理作用：A.A.多种酶的辅基：多种酶的辅基：以价态的变化传递电子（以价态的变化传递电子（FeFe3+3+e-=Fe+e-=Fe2+2+)，在呼吸和光合电子传递，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。中起重要作用。B.B.合成叶绿素所必需。合成叶绿素所必需。C.C.参与氮代谢：参与氮代谢：硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌根瘤菌中固氮酶的中固氮酶的血红蛋白血红蛋白也也含铁蛋白。含铁蛋白。吸收形式：吸收形式：Fe3+，进入植物体后，进入植物体后，Fe3+在质膜表面经在质膜表面经NAD（P）H还原后转变为还原后转变为Fe2+再进入细胞，形成不活动的高分子化合物（如铁卟啉、正铁血红蛋白等）。再进入细胞，形成不活动的高分子化合物（如铁卟啉、正铁血红蛋白等）。缺铁症状缺铁症状不易重复利用，最不易重复利用，最明显的症状是明显的症状是幼芽幼幼芽幼叶缺绿发黄叶缺绿发黄,甚至变甚至变为为黄白色黄白色。在碱性土或石灰质在碱性土或石灰质土壤中土壤中,铁易形成不铁易形成不溶性的化合物而使植溶性的化合物而使植物缺铁。物缺铁。锰锰Manganese(Mn)吸收形式：吸收形式：MnMn2+2+,进入植物体后以难溶化合物形式存在。进入植物体后以难溶化合物形式存在。生理作用：生理作用：A.参与光合作用参与光合作用锰是锰是光合放氧复合体光合放氧复合体的主要成员。的主要成员。B.酶的活化剂酶的活化剂如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。柠檬酸合成酶等。缺锰症状缺锰症状:叶脉间失绿叶脉间失绿褪褪色色,新叶脉间缺新叶脉间缺绿绿,有坏死小斑有坏死小斑点点(褐或黄褐或黄)。硼硼Boron(B)吸收形式：吸收形式：BO33-生理作用：生理作用：A.A.硼能促进花粉萌发与花粉硼能促进花粉萌发与花粉管伸长管伸长 花粉形成、花粉管萌发和花粉形成、花粉管萌发和受精受精有密切关系。有密切关系。B.B.促进糖的运输促进糖的运输 参与糖的运转与代谢参与糖的运转与代谢,硼硼与细胞壁的形成有关。与细胞壁的形成有关。C.C.具有抑制有毒酚类化合物具有抑制有毒酚类化合物形成的作用形成的作用 缺硼时植株中缺硼时植株中酚类化合物酚类化合物含量过高含量过高,嫩芽和顶芽坏死嫩芽和顶芽坏死。缺硼症状缺硼症状 A.A.受精不良受精不良,籽粒减少籽粒减少 花药花丝萎缩花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。花粉母细胞不能向四分体分化。油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦、大麦、小麦“穗而不实穗而不实”、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “蕾而不花蕾而不花”。小麦缺小麦缺B B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B结实不良结实不良B.B.生长点停止生长生长点停止生长 侧根侧芽大量发生侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的其后侧根侧芽的生长点又死亡生长点又死亡,而形成而形成簇生状簇生状。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜薯的卷叶病、萝卜“黑心病黑心病”和苹果的缩果病等都是和苹果的缩果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉叶有褐色坏棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白死斑，叶柄有绿白相间的环纹相间的环纹缺缺B B甜菜甜菜“心腐病心腐病”锌锌Zinc(Zn)吸收形式：吸收形式：以以Zn2+形式吸收。形式吸收。生理作用：生理作用：A.参与生长素的合成参与生长素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分B.锌是多种酶的成分和活化剂锌是多种酶的成分和活化剂是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)、谷氨酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽聚合酶及羧肽酶的组成酶的组成成分成分,在氮代谢中也起一定作用在氮代谢中也起一定作用。缺锌症状缺锌症状果树果树“小叶病小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起且节间短丛生在一起,叶上还出现黄叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺缺ZnZn柑桔小叶症伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块 铜铜Copper(Cu)吸收形式：吸收形式：以以Cu+和和Cu2+两种状态吸收，在植物体内也是以两种状态吸收，在植物体内也是以 两种状态存在。两种状态存在。生理作用：生理作用：A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成、漆酶的成 分分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素铜是质蓝素(PC)的组分的组分 缺铜症状：缺铜症状：生长缓慢生长缓慢,叶片呈现叶片呈现蓝绿色蓝绿色,幼叶缺绿幼叶缺绿,随之出现随之出现枯斑枯斑,最后最后死亡脱落。死亡脱落。树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙,而而后裂开后裂开,引起树胶外引起树胶外流。流。钼钼Molybdenum(Mo)是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。吸收形式：吸收形式：以以钼酸盐钼酸盐（MoO42-、HMoO4-)形式吸收形式吸收。生理作用：生理作用：A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗病毒的能力 缺钼症状：缺钼症状：缺钼时叶较小缺钼时叶较小,叶脉间失绿叶脉间失绿,有有坏死斑点坏死斑点,且且叶边缘焦枯叶边缘焦枯,向内卷曲向内卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脉间、脉间失绿变得呈透明失绿变得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤发育不良发育不良 氯氯 Chlorine(Cl)吸收形式：吸收形式：以以Cl-的形式吸收，在植物体内以离子形式存在。的形式吸收，在植物体内以离子形式存在。生理作用：生理作用：A.A.参与光合作用参与光合作用 参加光合作用中参加光合作用中水的光解放氧水的光解放氧 B.B.参与渗透势的调节参与渗透势的调节 缺氯症状缺氯症状:缺氯时缺氯时,叶片萎蔫叶片萎蔫,失绿失绿坏死坏死,最后变为褐色最后变为褐色;同同时根系生长受阻、变粗，时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状根尖变为棒状。番茄缺番茄缺Cl叶易失水萎蔫叶易失水萎蔫 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。吸收形式：吸收形式：以以Ni2+形式吸收形式吸收，在植物体内以在植物体内以Ni2+形式存在。形式存在。生理作用：生理作用：A.镍是镍是脲酶脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化的金属成分，脲酶的作用是催化尿素尿素水解水解.B.镍是氢化酶的成分之一镍是氢化酶的成分之一,氢化酶在生物固氮过程中将氢化酶在生物固氮过程中将H2 催化成催化成H2O，为固氮提供，为固氮提供H+。缺镍症状：缺镍症状：缺镍时缺镍时,叶尖积累较多的叶尖积累较多的脲脲,出现出现坏死坏死现象。现象。镍镍Nickel(Ni)吸收形式：吸收形式：植物主要以植物主要以Na+形式吸收。形式吸收。生理作用生理作用 1.1.C4、CAM植物生长所必需的。植物生长所必需的。2.2.Na+对对C3植物植物的生长也有益的生长也有益,因为因为Na+活化活化C3植物植物NAD-苹果酸酶苹果酸酶活性和活性和PEP羧化酶羧化酶活性等促进活性等促进光合作光合作用用。3.3.Na+部分替代部分替代K+的作用（调节气孔的关闭的作用（调节气孔的关闭)，因为，因为Na+可提高可提高质膜质膜Na+-K+ATP酶酶的活性。的活性。钠钠Sodium(Na)四、作物缺乏矿质元素的诊断四、作物缺乏矿质元素的诊断（二）（二）化学分析诊断法化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（一）病症诊断法（一）病症诊断法（缺素症状）缺素症状）植物缺乏任何一种必需矿质元素都会引起专一植物缺乏任何一种必需矿质元素都会引起专一性的缺乏症，根据植物所表现的病症，可推断出性的缺乏症，根据植物所表现的病症，可推断出植株所缺乏的必需元素。植株所缺乏的必需元素。缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官的器官或组织先出现病症。或组织先出现病症。缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官或组的器官或组织先出现病症。织先出现病症。第二节植物细胞对矿质元素的吸收第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜一、生物膜植物细胞模式图植物细胞模式图叶绿体叶绿体(一一)膜的特性和化学成分膜的特性和化学成分特性：特性：细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。选择透性。水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。类物质组成。化学成分：化学成分：膜的基本成分：蛋白质膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)(30%-40%)、脂类、脂类(40%-60%)(40%-60%)和糖和糖(10%-20%)(10%-20%)。膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及传递信息等方面的作用。传递信息等方面的作用。脂类主要成分是磷脂，他有脂类主要成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂的两条易溶于脂类溶剂的非极性疏水非极性疏水“长尾巴长尾巴”，又有又有一个易溶于水的极性一个易溶于水的极性头部，头部，故是双亲媒性化合物。故是双亲媒性化合物。甘油磷脂的分子模型甘油磷脂的分子模型(二二)膜的结构膜的结构亲水区亲水区疏水区疏水区亲水区亲水区磷磷脂脂双双分分子子层层内在蛋白内在蛋白生物膜结构特点（流动镶嵌模型）1.膜一般是由膜一般是由磷脂双分子层磷脂双分子层和镶嵌的和镶嵌的蛋白质蛋白质组成。组成。2.磷脂分子的亲水性头部位于膜的磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面表面,疏水性尾部在膜的疏水性尾部在膜的内部内部。3.膜上的蛋白质有膜上的蛋白质有外在蛋白外在蛋白(周边蛋白周边蛋白)、内在蛋白内在蛋白(整合蛋整合蛋白白)之分。之分。4.由于蛋白质在膜上的分布不均匀由于蛋白质在膜上的分布不均匀,膜的结构不对称膜的结构不对称,部分部分蛋白质与多糖相连蛋白质与多糖相连。5.膜脂和膜蛋白是可以运动的（膜是流动的，不是静止的）膜脂和膜蛋白是可以运动的（膜是流动的，不是静止的）。6.膜厚膜厚710nm。二、二、细胞对溶质的吸收细胞对溶质的吸收 1）被动运输：被动运输：不需要代谢供给能量，顺电化学势梯度向下运输。2）主动运输主动运输电化学势梯度：电化学势梯度：电势梯度电势梯度+化学梯度化学梯度膜两侧某溶质的浓度差膜两侧某溶质的浓度差膜两侧某溶质的电荷差膜两侧某溶质的电荷差二、二、细胞对溶质的吸收细胞对溶质的吸收 1 1）扩散（扩散（diffusion)2 2）通道运输通道运输(channeltransport)3 3）载体运输载体运输(carriertransport)4 4）泵运输泵运输 (pumptransport)（质子泵和钙泵）（质子泵和钙泵）5 5）胞饮作用胞饮作用(pinocytosis)1.简单扩散简单扩散溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程。的物理过程。主要由细胞内外浓度梯度决定。主要由细胞内外浓度梯度决定。2.协助扩散协助扩散指膜转运蛋白易让溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨指膜转运蛋白易让溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运，不需要提供能量。膜转运，不需要提供能量。膜转运蛋白有膜转运蛋白有2种：种：通道蛋白通道蛋白和和载体蛋白载体蛋白，离子通过这，离子通过这2种蛋白的运输分种蛋白的运输分别叫别叫通道运输通道运输和和载体运输载体运输。（一）扩（一）扩 散散三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）(二二)离子通道离子通道 离子通道离子通道由细胞膜上内在蛋白构成的由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过允许离子通过膜膜的孔道的孔道。其分子中的多肽链折叠成通道，通道内带电荷并其分子中的多肽链折叠成通道，通道内带电荷并充满水分。充满水分。水合离子的体积及其电荷决定通过离子的种类，一种通水合离子的体积及其电荷决定通过离子的种类，一种通道往往只限一种或有限的离子种类通过。道往往只限一种或有限的离子种类通过。离子通道理论离子通道理论认为：认为：通道蛋白有所谓通道蛋白有所谓“闸门闸门”的结构，的结构，可开可关。当可开可关。当“闸门闸门”开时开时，通道蛋白形成一条通道，让通道蛋白形成一条通道，让离离子自由通过；当子自由通过；当“闸门闸门”关闭时，通道就不许离子扩散。通关闭时，通道就不许离子扩散。通道蛋白含有道蛋白含有感受器，感受器，它感受剌激，改变蛋白构象，开闭它感受剌激，改变蛋白构象，开闭“闸闸门门”。已知的离子通道有：已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-,H+,Na+K+通道通道：K+通道是研究的最多和最深入的离子通道。通道是研究的最多和最深入的离子通道。K+通道可分为通道可分为内向内向K+通道通道和和外向外向K+通道通道（三）载体 被动吸收或主动吸收 载体是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域载体是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。不形成明显的孔道结构。质膜上的载体蛋白（又称质膜上的载体蛋白（又称转运体、透过酶转运体、透过酶）选选择性地择性地与质膜一侧的与质膜一侧的物质结合物质结合，形成载体，形成载体-物质复物质复合物，通过合物，通过载体蛋白构象的变化载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。释放到质膜的另一侧。载体蛋白有载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运单向运输载体、同向运输器、反向运输器。输器。载体蛋白三种类型载体蛋白三种类型单向运输载体单向运输载体协助阳离子如协助阳离子如K+、NH4+顺着电化学势顺着电化学势梯度进入细胞梯度进入细胞,这是一种这是一种被动的单向传递体。被动的单向传递体。不需能量。不需能量。同向运输器同向运输器将溶质与将溶质与H+同向转运过膜；同向转运过膜；反向运输器反向运输器将溶质与将溶质与H+异向转运过膜；异向转运过膜；同向运输器和反向运输器同向运输器和反向运输器所需的能量所需的能量由偶联的质子电化学由偶联的质子电化学势梯度（质子动力）提供。载体运输速度为势梯度（质子动力）提供。载体运输速度为104105个个/sec。溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别二者区别通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收(四四)离子泵（离子泵（ionpump)ATP酶酶催化催化ATP水解生成水解生成ADP与与Pi的酶，的酶，驱动离子的转运。驱动离子的转运。1.1.质子泵质子泵 当少量的当少量的K+、Na+等阳离子等阳离子进入质膜时，活化进入质膜时，活化ATP酶，酶，ATP驱动质膜上的驱动质膜上的H+-ATP将将细胞内侧的细胞内侧的H+向细胞外泵出。向细胞外泵出。ATP酶称为一种酶称为一种致电泵致电泵(electrogenicpump)ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（A）通过ATP进行磷酸化；（B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子；（C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。H+-ATPase或或H+泵。泵。H+-ATPase是植物生命活是植物生命活动过程中的主宰酶动过程中的主宰酶(masterenzyme),),它对植物许多生命它对植物许多生命活动起着重要的调控作用活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在液泡膜上也存在H+-ATP酶酶,水解水解ATP过程中过程中,它将它将H+泵泵入液泡内；叶绿体和线粒入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有体膜上也存在有ATP酶，酶，在光合、呼吸过程中起着在光合、呼吸过程中起着重要作用。重要作用。使细胞质的使细胞质的pHpH值升高值升高使细胞壁的使细胞壁的pHpH值降低值降低使细胞质相对于细胞壁使细胞质相对于细胞壁表现电负性表现电负性HH+-ATPase-ATPase在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用2.2.钙泵钙泵Ca+ATPase逆电化势梯度将逆电化势梯度将Ca+从细胞质转运到胞壁从细胞质转运到胞壁或液泡中或液泡中。由于其活性依赖于。由于其活性依赖于ATP与与Mg2+结合，所以又称结合，所以又称（Ca+、Mg2+）ATP酶。酶。质膜上的质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。泵出细胞。Ca+ATPase不止转运不止转运Ca2+，也可将，也可将1个个Ca2+转运出细胞质的同时，转运出细胞质的同时，将将2个个H+入细胞质，从而保持电中性。入细胞质，从而保持电中性。Ca+ATPase分为分为PM型型（原生质膜上）、（原生质膜上）、ER型型（内质网上）和（内质网上）和V型型（液泡上），其中（液泡上），其中PM和和V型均需型均需钙调蛋白激活钙调蛋白激活，ER型不需要。型不需要。3 3.H+-焦磷酸酶焦磷酸酶位于液泡膜上的位于液泡膜上的H+泵泵,它利用焦磷酸它利用焦磷酸(PPi)中的自由能量主中的自由能量主动把动把H+泵泵入液泡，入液泡，形成膜内外电势差形成膜内外电势差，从而导致养分的主动跨，从而导致养分的主动跨膜运输。膜运输。（五）胞饮作用（五）胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程第三节植物体对矿质元素的吸收第三节植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器根系是植物吸收矿质的主要器官官,吸收矿质的部位和吸水的吸收矿质的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的根毛区是吸收矿质离子最快的区域区域大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的积累和的积累和运出运出一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程1.1.离子吸附在根部细胞表面离子吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出CO和和HO。CO2溶于水生成溶于水生成H2CO3,H2CO3能解离出能解离出H H+和和HCO3离子离子,这些离子同土这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换离子交换按离子交换按“同荷等同荷等价价”的原理进行的原理进行,即阳即阳离子只同阳离子交换离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交阴离子只能同阴离子交换换,而且价数必须相等。而且价数必须相等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3-Cl-2.2.离子进入根的内部离子进入根的内部吸附根表面的离子可通过吸附根表面的离子可通过质外体和共质体质外体和共质体两种途两种途径径 1)1)质外体途径质外体途径外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称根部质外体，故质外体又称自由空间自由空间。2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面间到达原生质表面后后,可通过主动吸可通过主动吸收或被动吸收的方收或被动吸收的方式进入原生质。式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木木质部薄壁细胞释放到导管质部薄壁细胞释放到导管中。中。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织两种看法两种看法3.3.离子进入导管离子进入导管 1 1、离子从薄壁细胞、离子从薄壁细胞被动被动地随水流进入导管地随水流进入导管 玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有玉米根部浸在含有1mmolL1mmolL-1-1KClKCl溶液中，用离子溶液中，用离子溶液中，用离子溶液中，用离子微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮和皮层和皮层和皮层和皮层KK+、ClCl-的电化学势很高，说明这两个部位细的电化学势很高，说明这两个部位细的电化学势很高，说明这两个部位细的电化学势很高，说明这两个部位细胞主动吸收离子；而导管内的很低，说明离子是顺胞主动吸收离子；而导管内的很低，说明离子是顺胞主动吸收离子；而导管内的很低，说明离子是顺胞主动吸收离子；而导管内的很低，说明离子是顺着浓度梯度被动地扩散入导管的。着浓度梯度被动地扩散入导管的。着浓度梯度被动地扩散入导管的。着浓度梯度被动地扩散入导管的。2 2、离子、离子主动主动地有选择性地进入导管地有选择性地进入导管 蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响表皮和皮层细胞的吸收。表皮和皮层细胞的吸收。表皮和皮层细胞的吸收。表皮和皮层细胞的吸收。二、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收土粒表面都带土粒表面都带负电荷负电荷，吸附着矿质阳离子，不易被水冲走，它们通过阳，吸附着矿质阳离子，不易被水冲走，它们通过阳离子交换与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子被离子交换与土壤溶液中的阳离子交换。矿质阴离子被土粒表面负电荷排斥土粒表面负电荷排斥，溶解在土壤溶液中，溶解在土壤溶液中，易流失易流失。但。但PO43-除外除外。H+和和HCO3-分布在根表面，分布在根表面，土粒表面的营养矿质土粒表面的营养矿质阳阳、阴阴离子分离子分别与根表面的别与根表面的H+、HCO3-交换，进交换，进入根部。入根部。植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点 1.1.根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)1)相互关联：相互关联：盐分一定要溶于水中盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收才能被根系吸收,并随水并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。促进了植物的吸水。2)2)相互独立：相互独立：两者的两者的吸收不成比例；吸收不成比例；吸收机理不同吸收机理不同:水分吸收主要水分吸收主要是以蒸腾作用引起的是以蒸腾作用引起的被动吸水被动吸水为主为主,而矿质吸收则是而矿质吸收则是主动吸收主动吸收为主为主。分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收成比例2.2.根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性选择性主要表现在两个方面：选择性主要表现在两个方面：对同一溶液中不同离子的选择吸收（对同一溶液中不同离子的选择吸收（NH+、NO3-、K+、Ca2+等）等）对同一盐分中阴阳离子的选择吸收（对同一盐分中阴阳离子的选择吸收（Ca(NO3)2、NH4HCO3等）等）产生原因：产生原因：根细胞质膜上根细胞质膜上不同离子的载体不同离子的载体和和离子通道离子通道数量有关。数量有关。1.1.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低酸度降低的盐类。例的盐类。例如如NaNO2.2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加酸度增加的盐类。如的盐类。如 (NH）SO3.3.生理中性盐（生理中性盐（physiologicallyacidsalt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而而不改变周围介质不改变周围介质pH的盐类。如的盐类。如NH4NO3。3.3.根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 任何植物任何植物,假若培假若培养在养在某一单盐溶液某一单盐溶液中中,不久即呈现不久即呈现不不正常状态正常状态,最后死最后死亡亡。这种现象称。这种现象称单单盐毒害盐毒害(toxicityofsinglesalt)。小麦根在单盐溶液和盐类混合小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl;C.CaCl;D.NaCl许多陆生植物的根系浸入许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐等任何一种单盐溶液中溶液中,根系都会停止生长根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化且分生区的细胞壁粘液化,细胞细胞破坏破坏,最后变为一团无结构的细胞团。最后变为一团无结构的细胞团。若在单盐溶液中加入少量其它盐类若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种毒害现象就会消除。这种离子间能够这种离子间能够互相消除毒害互相消除毒害的现象的现象,称称离子颉颃离子颉颃 (ionantagonism)，也称离子对抗，也称离子对抗。无论是阴离子还是阳离子都是不同价数离子之间的对抗最显无论是阴离子还是阳离子都是不同价数离子之间的对抗最显著，同价离子虽有一定的对抗作用，但需要量大。著，同价离子虽有一定的对抗作用，但需要量大。对于单盐毒害和离子对抗的机理还不清楚，有人认为：对于单盐毒害和离子对抗的机理还不清楚，有人认为：是因为单盐影响了原生质胶体的性质或破坏了原生质胶体是因为单盐影响了原生质胶体的性质或破坏了原生质胶体的正常状态。如的正常状态。如K+可使原生质胶体粘滞性降低；而可使原生质胶体粘滞性降低；而Ca2+可可使其增加，只有两者共同存在时原生质胶体才稳定。使其增加，只有两者共同存在时原生质胶体才稳定。植物只有植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种这种溶液称溶液称平衡溶液平衡溶液 (balancedsolution)。如常用的如常用的荷格伦特荷格伦特（Hoagland）、）、克诺普克诺普（Knop)、伊士宾诺伊士宾诺（Espino)培培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液平衡溶液。三、影响根系吸收矿质元素的因素 (一一)温度温度 在一定范围内在一定范围内,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度,随随土温的升高而加快土温的升高而加快，当超，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：这是因为土温变化：影响影响呼吸呼吸而影响根对矿质的主动而影响根对矿质的主动吸收。吸收。影响影响酶的活性酶的活性,影响各种代谢。影响各种代谢。影响影响原生质胶体状况原生质胶体状况低温下原生低温下原生质胶质胶体粘性增加体粘性增加,透性降低透性降低,吸收减少吸收减少;温度对小麦幼苗吸收钾的影响(二二)通气状况通气状况土壤通气状况直接影响到土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。通气良好时根系吸收矿质元素速度快。(三三)溶液浓度溶液浓度当土壤溶液浓度很当土壤溶液浓度很低低时时,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度,随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加,但达到某但达到某一浓度时一浓度时,再增加离子浓度再增加离子浓度,根系对离子的根系对离子的吸收速度不再增加。通常认为是离子载体吸收速度不再增加。通常认为是离子载体和通道数量所限。和通道数量所限。一般阳离子的吸收速率随壤一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。值增高而下降。pH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收的影响；右：对小麦吸收NO3-的影响的影响(四四)土壤土壤pH值值土壤溶液土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：1)1)直接影响：直接影响：在在酸性酸性环境中环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态基酸处于带正电状态,易吸收外界溶液中的易吸收外界溶液中的阴离子阴离子;在在碱性碱性环境中环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态状态,根细胞易吸收外部的根细胞易吸收外部的阳离子阳离子。有些植物喜稍酸环境有些植物喜稍酸环境,如如茶、马铃薯、烟草等茶、马铃薯、烟草等,还还有一些植物喜偏碱环境有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。如甘蔗和甜菜等。2)2)间接影响间接影响 影响到离子有效性，影响到离子有效性，比直比直接影响大得多。接影响大得多。一般作物生长最适的一般作物生长最适的pH值值是是6-7。在土壤溶液碱性的反。在土壤溶液碱性的反应加强时，应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境利用的量极少。在酸性环境中中P、K、Ca、Mg等溶解，等溶解，但植物来不及吸收易被雨水但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受到的溶解度加大，植物受到毒害。毒害。(五五)土壤水分含量土壤水分含量(六六)土壤微生物土壤微生物(七七)土壤离子间相互重要土壤离子间相互重要影响土壤通气、温度、影响土壤通气、温度、pHpH值值拮抗作用拮抗作用四、植物地上部分对矿质元素的吸收把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。肥方法称为根外施肥。1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后上部分后,营养元素可通过叶片的营养元素可通过叶片的气孔（主要）气孔（主要）、叶面叶面角质层角质层或茎表面的或茎表面的皮孔皮孔进入植物体内。进入植物体内。角质层：角质层：由多糖和角质（脂类化合物）的混合由多糖和角质（脂类化合物）的混合物，无结构、不易透水，但角质层有裂隙，呈微细物，无结构、不易透水，但角质层有裂隙，呈微细的孔道，可以让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细的孔道，可以让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝到达表皮细胞壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝到达表皮细胞的质膜。胞的质膜。外连丝外连丝-是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。侧延伸到表皮细胞的质膜。外连丝是营养物质外连丝是营养物质进入叶内的重要通道进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。保卫细胞和副卫细胞的外围。外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物。分泌物。角质层角质层外连丝外连丝表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞其他部位其他部位主动或被动吸收1 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2 2、某些肥料（如、某些肥料（如Fe2+、Mn2+、Cu2+)易被土壤易被土壤固定，叶片营养可避免。固定，叶片营养可避免。3 3、补充微量元素，效果快，用药省。、补充微量元素，效果快，用药省。4 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养 可补充。可补充。叶片营养的优点叶片营养的优点高效、快速高效、快速1 1、叶龄、叶龄2 2、溶液滞留时间、溶液滞留时间3 3、溶液浓度、溶液浓度叶片营养的影响因素叶片营养的影响因素根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收根外营养的施用与吸收1.1.1.1.施用：附着、展布，施用：附着、展布，施用：附着、展布，施用：附着、展布，表面活性剂表面活性剂表面活性剂表面活性剂时间、浓度（时间、浓度（时间、浓度（时间、浓度（1.51.52 2）2.2.2.2.吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层吸收：气孔、角质层第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输和分布矿质元素在植物体内的运输和分布一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式N根系吸收的根系吸收的N素素,多多在根部转化成在根部转化成有机化合物有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还直接被运送至叶片后再被还原利用原利用 P磷酸盐磷酸盐主要主要以以无机离子无机离子形式运输形式运输,还有还有少少量先合量先合成磷酰胆碱和成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等磷酸果糖等有机化合物有机化合物后再运往地上部；后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO-等则以等则以离子离子形式运形式运往地上部。往地上部。二、矿质元素运输途径二、矿质元素运输途径矿质元素被根系吸收进入木质部矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿导管后，随蒸腾流沿木质部向上木质部向上运输运输，这是矿质元素在植物体内，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的纵向长距离运输的主要途径主要途径。存在有部分矿质元素存在有部分矿质元素横向运输横向运输至至韧皮部的现象。韧皮部的现象。叶片吸收的矿质元素经叶片吸收的矿质元素经韧皮部韧皮部自自上向下运输上向下运输的现象的现象。叶片吸收的离子在茎部叶片吸收的离子在茎部向上向上运输途径运输途径也是也是韧皮部韧皮部，不过有些，不过有些矿质元素能从矿质元素能从韧皮部韧皮部横向运输到横向运输到木质部木质部而而向上运输向上运输。所以所以韧皮部运输韧皮部运输是一种是一种双向双向运输运输。放射性放射性42K向上运输的试验向上运输的试验可再利用元素可再利用元素缺乏时，先出现病症；不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，先出现病症。参与循环的元素参与循环的元素（N、P、K、Mg等等）：）：进入植物体进入植物体后呈离子状态或形成不稳定的化合物，在植物体内可后呈离子状态或形成不稳定的化合物，在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素不参与循环的元素(S、Ca、Fe等等）：）：进入细胞后呈难进入细胞后呈难溶解的稳定化合物，在植物体内不可以移动，不能被再溶解的稳定化合物，在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。度利用的元素。烟烟草草缺缺氮氮棉棉花花缺缺硫硫三、矿物质在植物体内的分布三、矿物质在植物体内的分布老叶老叶 新叶新叶 第五节第五节 植物对氮、硫、磷的同化植物对氮、硫、磷的同化自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。类活动中氮素的转变过程。氮素循环氮素循环氮素循环氮素循环在氮素循环过程中，无机态的氮逐步转化成有在氮素循环过程中，无机态的氮逐步转化成有机氮的过程。包括：固氮、硝酸盐和铵盐的同化。机氮的过程。包括：固氮、硝酸盐和铵盐的同化。自然界中自然界中N素循环素循环氮源氮源1.1.氮气：氮气：空气中含有空气中含有79%的氮气的氮气 ,但植物无法但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用。直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用。2.2.有机氮：有机氮：土壤中的有机含氮化合物主要来源土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解,大多是不大多是不溶性的溶性的,通常不能直接为植物所利用，通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。物。3.3.无机氮：无机氮：植物的氮源主要是无机氮化物中的植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的它们约占土壤含氮量的1%-2%。(一一)硝酸盐的代谢还原硝酸盐的代谢还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。1