RNA的生物合成(转录)课件

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第十二章,蛋白质的生物合成,将,mRNA,分子,中 4 种,核苷酸序列,编码的遗传信息，通过,遗传密码,破译的方式解读为蛋白质一级结构中20种,氨基酸的排列顺序,过程,，称为蛋白质的生物合成或,翻译,。,参与蛋白质生物合成的物质,蛋白质生物合成的过程,第一节,参与蛋白质生物合成的物质,一、翻译的模板 -,mRNA,及遗传密码,mRNA,是遗传信息的携带者、传递者,遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为,顺反子,。,原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的,mRNA,可编码几种功能相关的蛋白质，为,多顺反子,。,真核,mRNA,只编码一种蛋白质，为,单顺反子,。,mRNA,上存在遗传密码,mRNA,上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个相邻核苷酸就称为一个密码子，或,三联体密码,。,阅读与书写方向：,53,数量：,64（4,3,）,编码氨基酸,61,起始密码子：,AUG（GUG）,终止密码子：,UAA、UAG、UGA,第二个实验,：,1964,年也是由美国的,M.,Nirenberg,等人完成的。他们首先合成一个已知序列的核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰,tRNA,一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的,tRNA,上连接的是那一种氨基酸。该实验对于几种密码编码同一个氨基酸提供了直接的、最好的证据（图,B,）。,第三个实验,：,由,Jones,Khorana,等人完成的。他们利用有机化学和酶法制备了已知的核苷酸重复序列，以此多聚核苷酸作模板，在体外进行蛋白质合成，发现可以生成三种重复的多肽链（图,C,）。若从,A,翻译，则合成出多聚,Ile,，即,AUC,对应,Ile,；若从,U,翻译，则合成出多聚,Ser,，即,UCA,对应,Ser,；若从,C,翻译，则合成出多聚,His,，即,CAU,对应,His,。这是因为体外合成是无调控的合成，可以随机地从,A,、或,U,、或,C,翻译，所以有三种重复的多肽链生成,。,2.,密码子的不重叠,遗传密码的特点,编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码从起始密码子开始，连续阅读至终止密码子，密码子间既无间隔也不重叠。,1.,密码子无标点符号,方向,5,3,基因损伤引起,mRNA,阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致移码突变,。,遗传密码的简并性,同一个氨基酸有两个或更多密码子的现象，称为,密码子的简并性,。,对应同一种氨基酸的不同密码子，称为,同义密码子,。同义密码子使用频率不同.,在蛋白质中出现频率越多的氨基酸，其密码子的数量越多。,4.,密码子使用频率不同,在蛋白质合成时，对简并密码子的使用频率是不同的。,如,UUU,和,UUC,都为苯丙氨酸编码，但在高表达的蛋白质中使用,UUC,的频率明显高于,UUU,。,5.,密码子与反密码子配对的不严格,性,tRNA,上,的反密码子通过碱基互补与,mRNA,上的密码子反向配对结合，反密码子第一位碱基与密码子第三位碱基间不严格遵守常见的碱基配对规律，称为,摆动配对,。,密码子、反密码子配对的摆动现象,tRNA,反密码子,第1位碱基,I,U,G,A,C,mRNA,密码子,第3位碱基,U, C, A,A, G,U, C,U,G,6.,通用性,地球上的一切生物都通用这套密码子表。,已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。,密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。,7.,防错性,氨基酸的极性通常由密码子第二位碱基决定，简并性由第三位碱基决定。,DNA,突变时，保障编码的氨基酸不变，或编码氨基酸的理化性质不变。,第2位碱基,U：,非极性、支链氨基酸,第2位碱基,C：,非极性或不带电荷的极性氨基酸,第2位碱基,A、G：,除,Trp,外,，,均为极性氨基酸,第2位碱基,A,，,第1位碱基,G,：,酸性氨基酸,第2位碱基,A、 G,，,第1位碱基,C,、,A,：,碱性氨基酸和不带电荷的极性氨基酸,核糖体（核蛋白体）是蛋白质合成的场所。,大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其30,S,亚基呈哑铃状，50,S,亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30,S,小亚基抱住，两亚基的结合面进行蛋白质合成。,核糖体,亚单位,rRNA,蛋白质,原核生物(70,S),小亚基(30,S),大亚基(50,S),16S,rRNA,5,S rRNA,23S rRNA,21种,34种,真核生物(80,S),小亚基(40,S),大亚基(,60S),18,S rRNA,5.8S rRNA,5S rRNA,28S rRNA,33种, 49种,核糖体的组成,核糖体的存在形式：,核糖体的存在形态有三种：核糖体亚基、单核糖体和多核糖体。,核糖体亚基可在,10mmol/L,浓度的,Mg,2,+,溶液中,聚合,，在,0.1mmol/L,浓度的,Mg,2,+,溶液中,解聚,。,真核生物,：游离核糖体或,与内质网结合,原核生物,：游离核糖体或与,mRNA,结合成串状的,多核糖体,(,提高翻译效率,),。,在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核糖体结合在同一,mRNA,分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。,由若干核糖体结合在一条,mRNA,上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为,多核糖体,。,多聚核蛋白体（,polysome）,原核生物翻译过程中核糖体结构模式,P,位：肽酰位,（,给位）,A,位：氨酰位,（,受,位）,E,位：排出位,（,出位）,核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：,1小亚基：可与,mRNA、GTP,和起动,tRNA,结合。,2大亚基：,（1）,具有两个不同的,tRNA,结合点。,A,位（右）可与新进入的氨基酰,tRNA,结合；,P,位（左）可与延伸中的肽酰基,tRNA,结合。,（2）,具有转肽酶活性：,将给位上的肽酰基转移给受位上的氨基酰,tRNA，,形成肽键。,（3）,具有,GTPase,活性,，水解,GTP，,获得能量。,（4）,具有起动因子、延长因子及释放因子的结合部位,。,三、氨基酸的运载 -,tRNA,与氨基酸活化,tRNA,是将,mRNA,的核苷酸顺序转换成蛋白质多肽链顺序的适配器：,在蛋白质合成中，,tRNA,起着运载氨基酸的作用，,tRNA,的3末端结合特定的氨基酸。,tRNA,分子上三个特定的碱基组成一个反密码子，位于反密码子环上,这是,tRNA,与,mRNA,的识别部位。,tRNA,凭借自身的反密码子与,mRNA,链上的密码子相识别，按照,mRNA,链上的密码子所决定的氨基酸顺序将所带氨基酸转运到核糖体的特定部位。,一种氨基酸可以有一种以上,tRNA,作为运载工具。通常把携带相同氨基酸而反密码子不同的一组,tRNA,称为,同功,tRNA.,氨基酰,tRNA-,氨基酸的活化形式。,表示为：,tRNA,Phe,氨基酸的活化 -,形成氨基酰-,tRNA,的过程,催化氨基酸与,tRNA,结合生成氨基酰-,tRNA,具有绝对专一性：,对氨基酸及,tRNA,都能高度特异识别,具有校正活性(,proofreading activity),1、氨基酰-,tRNA,合成酶催化,第一步反应,氨基酸 ,ATP-E,氨基酰,-,AMP-E,AMP PPi,第二步反应,氨基酰,-,AMP-E,tRNA,氨基酰,-,tRNA,AMP,E,tRNA,与酶结合的模型,tRNA,氨基酰-,tRNA,合成酶,ATP,2、起始肽链合成的氨基酰-,tRNA,tRNA,i,Met,：,进入核糖体,P,位点（真核）,tRNA,Met,：,进入核糖体,A,位点，肽链延长中。,tRNA,f,fMet,：,进入核糖体,P,位点，,Met N-,甲酰化,（,原核）,真核生物：,Met-tRNA,i,Met,原核生物：,fMet-tRNA,f,fMet,第二节,蛋白质生物合成过程,翻译过程从阅读框架的5,-,AUG,开始，按,mRNA,模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。,整个翻译过程可分为 ：,翻译的起始(,initiation),翻译的延长(,elongation),翻译的终止(,termination ),一、翻译的起始,指,mRNA,和起始氨基酰-,tRNA,分别与核糖体结合而形成,翻译起始复合物,的过程,。,有多种称为,起始因子（,IF）,的蛋白质参与这一过程。,促进核蛋白体分离成大、小亚基,eIF-6,促进各种起始因子从小亚基解离，进而结合大亚基,eIF-5,eIF-4F,复合物成分，结合,eIF-4E,和,PAB,IF-4G,eIF-4F,复合物成分，结合,mRNA5-,帽子,IF-4E,结合,mRNA，,促进,mRNA,扫描定位起始,tRNA,IF-4B,eIF-4F,复合物成分，有解螺旋酶活性，促进,mRNA,结合小亚基,IF-4A,最先结合小亚基促进大、小亚基分离,eIF-2B，eIF-3,促进起始,tRNA,与小亚基结合,eIF-2,真核,生物,促进大、小亚基分离，提高,P,位对结合起始,tRNA,的敏感性,IF-3,促进起始,tRNA,与小亚基结合,IF-2,占据,A,位防止结合其他,tRNA,IF-1,原核,生物,生物功能,起始因子,原核、真核生物各种起始因子的生物功能,(1). 核糖体大小亚基分离（,IF3，IF1）,(2). mRNA,在小亚基上定位结合,(3). fMet-tRNA,f,fMet,的结合（,IF2，GTP）,(4). 核糖体大亚基结合,1. 原核翻译起始复合物形成,fmet-tRNA,f,Met,-mRNA-,核糖体,起始复合物,(1). 核糖体大小亚基分离,IF-3,IF-1,IF-3,IF-1,(2).,mRNA,在小亚基定位结合,A,U,G,5,3,mRNA,mRNA,与小亚基的结合依赖于,：,SD,序列与16,S,rRNA,3,端部分序列的互补,rps,-1,与,mRNA,上,SD,序列后的一段序列识别结合,S-D,序列,(,Shine-Dalgarno sequence ),mRNA,起始密码,AUG,5端约813个核苷酸处，有49个核苷酸组成的富含嘌呤的一致序列，以,AGGA,为核心，也叫做核糖体结合位点(,ribosomal binding site, RBS),IF-2,GTP,(3).,fMet-tRNA,f,f,met,结合到小亚基,IF-3,IF-1,A,U,G,5,3,(4). 核糖体大亚基结合，起始复合物形成,50,S,IF-3,IF-1,A,U,G,5,3,IF-2,GTP,IF-3,IF-1,A,U,G,5,3,GDPPi,IF-2,mRNA,50,S,IF-1,IF-3,50,S,50,S,A,U,G,5,3,mRNA,IF-2,GTP,IF-3,IF-1,A,U,G,5,3,GDPPi,IF-2,mRNA,50,S,2. 真核生物翻译起始复合物形成,核蛋白体大小亚基分离；,Met-,tRNA,i,Met,结合；,mRNA,在核蛋白体小亚基就位；,核蛋白体大亚基结合。,Met,40,S,60,S,Me,t,Met,40,S,60,S,mRNA,eIF-2B、eIF-3、,eIF-6,elF-3,GDP+Pi,各种,elF,释放,elF-5,ATP,ADP+Pi,elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB,Met,Met-tRNA,i,Met,-elF-2,-,GTP,真核生物翻译起始复合物形成过程,真核生物翻译起始特点,核蛋白体为80,S（40S60S）,起始,tRNA,携带的甲硫氨酸不需要甲酰化,mRNA5,端帽子结构与其在核蛋白体上就位有关，需要帽子结合蛋白复合物(,eIF-4F),参与,eIF2,与,Met-tRNA,i,Met,和,GTP,结合构成复合体后先与40,S,小亚基结合，然后才与,mRNA,结合,二、肽链的延伸,核糖体沿,mRNA5,3方向移动，,根据,mRNA,密码序列的指导，依次添加氨基酸，肽链从,N,端,C,端延伸，直到终止密码子出现为止。,肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又称为,核蛋白体循环,，,每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步：,进位（注册）,转肽（成肽）,移位（转位）,需要延长因子（,EF ）,和,GTP,等的参与,肽链合成的延长因子,EF-2,有转位酶活性，协助,mRNA-,肽酰-,tRNA,由,A,位前移至,P,位，促进卸载,tRNA,释放,EF-G,EF-1,EF-1,促进氨基酰-,tRNA,进入,A,位，结合分解,GTP,调节亚基,EF-Tu,EF-Ts,真核生物,功能,原核生物,1. 进位,根据,mRNA,下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-,tRNA,进入核糖体,A,位。,2.转肽,50,S,大亚基有,转肽酶,活性，,催化,P,位上,fMet-tRNA,f,fMet,（,或延长中的肽酰-,tRNA）,，将氨基酰基（或延长中的肽酰基）从,tRNA,转移，与,A,位,新进的,氨酰,-tRNA,的,-,氨基形成,肽键,。,成肽后，,P,位留有卸载的,tRNA， A,位是多了一个氨基酸残基的肽酰-,tRNA。,肽链合成延长阶段的肽键形成过程,转 肽,Mg,2+,，,K,+,转肽酶,O,O,AUG,UAC,给,受,C,O,=,R-CH,NH,C,O,=,H,3,CSCH,2,CH,2,-CH,NH,2,O,OH,AUG,UAC,给,受,CH,2,CH,2,-CH,C,=,O,CH-R,NH,2,O,=,C,NH,2,CH,3,S,3.移位,延长因子,EF-G,有,转位酶,活性，可结合并水解1分子,GTP,，,促进核糖体向,mRNA,的3,侧移动。使肽酰-,tRNA-mRNA,相对位移,进入核糖体,P,位，而卸载的,tRNA,则移入,E,位，,A,位留空对应下一组密码子，适当的氨基酰-,tRNA,准备进位，开始下一轮,核蛋白体循环,。,移 位,进位,移位,转肽,真核生物肽链合成的延长过程与原核基本相似，但有不同的反应体系和延长因子。,另外，真核细胞核蛋白体没有,E,位，转位时卸载的,tRNA,直接从,P,位脱落。,真核生物延长过程,三、肽链合成的终止,当,mRNA,上终止密码子进入核糖体,A,位点，终止因子（,RF）,识别,终止密码，多肽链合成停止，转肽酶活性变成,水解,酶活性，肽链从肽酰-,tRNA,中释出，（通过水解,GTP，）,核糖体与,mRNA,等,解离,，蛋白质合成终止。,终止因子又称释放因子,一、识别终止密码，如,RF-1,特异识别,UAA、UAG；,而,RF-2,可识别,UAA、UGA。,二、诱导转肽酶改变为酯酶活性，相当于催化肽酰基转移到水分子-,OH,上，使肽链从核糖体上释放。,终止因子的功能,原核生物终止因子：,RF-1，RF-2，RF-3,真核生物终止因子：,eRF,原核肽链合成终止过程,动画,蛋白质合成过程,蛋白质合成的能量消耗,每形成一个肽键消耗四个高能键：,1,、氨基酸的“活化”消耗二个高能键；,2,、氨酰,-tRNA,的“进位”消耗一个高能键；,3,、肽酰,-tRNA,的“移位”消耗一个高能键。,起始,1,分子,GTP,终止,1,分子,GTP,四、核糖体的跳跃式读码,翻译位移,核糖体在读码时表现为一个碱基位移。,翻译跳跃,核糖体在读码时表现为跳跃一大段,mRNA,再,继续翻译。,跳跃式阅读可能与蛋白质内含子有关。,蛋白质内含子,90年代初，发现了两类新的内含子。,一类是蛋白质内含子，其内含子,DNA,序列与外显子一起转录和翻译，产生一条多肽链，然后从肽链中切除与内含子对应的氨基酸序列，再把与外显子对应的氨基酸序列连接起来，成为有功能的蛋白质。,另一类是翻译内含子，,mRNA,中存在与内含子对应的核苷酸序列，在翻译过程中这一序列被“跳跃”过去，因此产生的多肽链不含有内含子对应的氨基酸序列。,蛋白质生物合成是很多天然抗生素和某些毒素的作用靶点。它们就是通过阻断真核、原核生物蛋白质翻译体系某组分功能，干扰和抑制蛋白质生物合成过程而起作用的。,抗生素-,是微生物产生的能够杀灭或抑制细菌的一类药物,。,毒素,五、蛋白质合成的抑制剂,1、抗生素类,四环素（,tetracyclin）,族：,与原核生物小亚基结合，抑制氨基酰-,tRNA,进位,红霉素：,与原核生物大亚基结合，阻止核蛋白体在,mRNA,上的移动,链霉素（,streptomycin）,卡那霉素（,karamycin）,：,与原核生物小亚基结合，引起读码错误，抑制起始,氯霉素（,chloromycrtin）：,与原核生物大亚基结合，阻断翻译延长过程 ，高浓度时对真核生物也有作用,嘌呤霉素（,puromycin）：,结构与酪氨酰-,tRNA,相似，取代氨基酰-,tRNA,进入,A,位，使肽链延长终止,放线菌酮（环己酰亚胺）：,特异抑制真核生物核蛋白体转肽酶,抗生素,作用点,作用原理,应用,四环素族（金霉素 、土霉素）,链霉素、卡那霉素新霉素、庆大霉素,氯霉素、林可霉素,红霉素,梭链孢酸,放线菌酮,嘌呤霉素,30,S,小亚基,30,S,小亚基,50,S,大亚基,50,S,大亚基,50,S,大亚基,60,S,大亚基,真核、原核核蛋白体,抑制氨基酰-,tRNA,与,小亚基结合,改变构象引起读码错误、,抑制起始,抑制转肽酶、阻断延长,抑制转肽酶、妨碍转位,与,EFG-GTP,结合，,抑制肽链延长,抑制转肽酶、阻断延长,氨基酰-,tRNA,类似物，,引起未成熟肽链脱落,抗菌药,抗菌药,抗菌药,抗菌药,抗菌药,医学研究,抗肿瘤药,抗生素抑制蛋白质生物合成的原理,嘌呤霉素 作用示意图,四环素族,氯霉素,链霉素和卡那霉素,嘌呤霉素,放线菌酮,2、 白喉毒素(,diphtheria toxin),的作用机理,白喉毒素,+,+,延长因子,-2,（,有活性,）,延长因子,-2,（,无活性,）,六、肽链的折叠、加工与转运,从核糖体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为具有天然构象的功能蛋白。再经过靶向输送到特定细胞部位发挥生物学作用。,1、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质,新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成，新生肽链,N,端在核糖体上一出现，肽链的折叠即开始。可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠，产生正确的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象。,一般认为，多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息，即,一级结构是空间构象的基础,。,细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需要其他酶、蛋白辅助。,几种有促进蛋白折叠功能的大分子（助折叠蛋白）,（1）. 分子伴侣 (,molecular chaperon),（2）.,蛋白二硫键异构酶,(,protein disulfide isomerase, PDI),（3）.,肽-脯氨酰顺反异构酶,(,peptide prolyl cis-trans isomerase, PPI),.,热休克蛋白(,heat shock protein, HSP),HSP70、HSP40,和,GreE,族,.,伴侣素(,chaperonins),GroEL,和,GroES,家族,分子伴侣,分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。,伴侣素,GroEL/GroES,系统促进蛋白质折叠过程,伴侣素的主要作用,为非自发性折叠蛋白质提供能折叠形成天然空间构象的微环境,。,肽-脯氨酰顺反异构酶,多肽链中肽酰-脯氨酸间形成的肽键有顺反两种异构体，空间构象明显差别。,肽酰-脯氨酰顺反异构酶可促进上述顺反两种异构体之间的转换。,肽酰-脯氨酰顺反异构酶是蛋白质三维构象形成的限速酶，在肽链合成需形成顺式构型时，可使多肽在各脯氨酸弯折处形成准确折叠。,蛋白二硫键异构酶,多肽链内或肽链之间二硫键的正确形成对稳定分泌蛋白、膜蛋白等的天然构象十分重要，这一过程主要在细胞内质网进行。,二硫键异构酶在内质网腔活性很高，可在较大区段肽链中催化错配二硫键断裂并形成正确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳定的天然构象。,（1）,N,端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除：,N,端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。, 去甲酰化：,甲酰化酶,甲酰蛋氨酸-肽 甲酸 + 蛋氨酸-肽, 去蛋氨酰基：,蛋氨酸氨基肽酶,蛋氨酰,-,肽,蛋氨酸,+,肽,2、肽链的加工,（2）氨基酸的修饰：,由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。,（3）多肽链的水解修饰：,由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。,（4）,二硫键的形成：,由专一性的氧化酶催化，将-,SH,氧化为-,S-S-。,（5）、高级结构的修饰,亚基聚合、辅基连接、疏水脂链的共价连接等。,鸦片促黑皮质素原,(,POMC),的水解修饰,N,C,信号肽,POMC,KR,KR,103,肽,( ？),ACTH,-,LT,-,MSH,-,MSH,Endophin,胰岛素原（86肽）,A,肽（21）,B,肽（30）,C,肽（35）,S,S,S,胰岛素（51肽）,胰岛素的翻译后加工,蛋白质合成后需要经过复杂机制，定向输送到最终发挥生物功能的细胞靶部位，这一过程称为蛋白质的靶向输送。,3、肽链的转运, 蛋白质的靶向输送,所有靶向输送的蛋白质结构中存在分选信号，主要为,N,末端特异氨基酸序列，可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位，这一序列称为信号序列 。, 信号序列(,signal sequence),靶向输送蛋白,信号序列或成分,分泌蛋白,N,端信号肽,内质网腔蛋白,N,端信号肽，,C,端-,Lys-Asp-Glu-Leu-COO,-,(KDEL,序列),线粒体蛋白,N,端信号序列（2035氨基酸残基）,核蛋白,核定位序列（-,Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-，SV40 T,抗原）,过氧化体蛋白,-,Ser-Lys-Leu-（PST,序列）,溶酶体蛋白,Man-6-P（,甘露糖-6-磷酸）,靶向输送蛋白的信号序列或成分,（1）分泌蛋白的靶向输送,真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网。,信号肽(,signal peptide),各种新生分泌蛋白的,N,端有保守的氨基酸序列称信号肽。,信号肽的一级结构,1336个氨基酸残基组成,碱性,N,端：带正电荷的碱性氨基酸,疏水核心区：疏水中性氨基酸为主,C,端加工区：极性小分子氨基酸,信号肽的特点：,信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网,（2）线粒体蛋白的靶向输送,（3）细胞核蛋白的靶向输送,所有靶向输送的胞核蛋白多肽链内含有特异信号序列，称为核定位序列（,nuclear localization sequence。NLS）。,NLS,为48个氨基酸残基组成的短序列，富含带正电的赖氨酸、精氨酸及脯氨酸。不同,NLS,间未发现共有序列。,NLS,可位于肽链不同部位，且在蛋白质进核定位后不被切除。,新合成胞核蛋白靶向输送涉及几种蛋白质成分，包括核输入因子,和，以及一种小,GTP,酶,Ran,蛋白。,中心法则,