生物膜的组成课件

第五章第五章 生物膜生物膜第一节第一节 生物膜生物膜的组成的组成2024/7/81生物膜系统生物膜系统：细胞膜、核膜以及内质网、细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞器，在结构和功能上是精密联系的统一整器，在结构和功能上是精密联系的统一整体，它们形成的结构体系。体，它们形成的结构体系。生物膜的重要性：生物膜的重要性：生物膜结构是细生物膜结构是细胞结构的重要组成部分。在真核细胞结构的重要组成部分。在真核细胞中，膜结构约占整个细胞干重的胞中，膜结构约占整个细胞干重的70708080。这些膜结构不仅与细。这些膜结构不仅与细胞骨架一起提供了细胞赖以生存的胞骨架一起提供了细胞赖以生存的空间，即构成了维持细胞内环境相空间，即构成了维持细胞内环境相对稳定的有高度选择性的半透性，对稳定的有高度选择性的半透性，是生命活动的主要结构基础。是生命活动的主要结构基础。它们直接参与物质转运、能量转换、信它们直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识别等重要的生命活动。息传递、细胞识别等重要的生命活动。细胞的形态发生、分化、生长、分裂以细胞的形态发生、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物的作用、生物体对环境的反应等等，都的作用、生物体对环境的反应等等，都与生物膜有密切的联系。与生物膜有密切的联系。2024/7/82 生物膜的化学组成：生物膜的化学组成：生物膜主要生物膜主要由蛋白质和脂质和糖类组成，此外还由蛋白质和脂质和糖类组成，此外还有少量的水、金属离子等。其组成成有少量的水、金属离子等。其组成成分尤其是蛋白质和脂质的比例，因膜分尤其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种类不同可以有很大的差异，范围的种类不同可以有很大的差异，范围从从1 1：4 4到到4 4：1 1。一般说来，功能复杂。一般说来，功能复杂或多样的生物膜其膜蛋白所占的比例或多样的生物膜其膜蛋白所占的比例较大；相反，膜功能简单，其膜蛋白较大；相反，膜功能简单，其膜蛋白的种类和含量越少。的种类和含量越少。2024/7/83组成生物膜的脂类主要是复合脂，复合脂是脂和其它化合物的复合物。包括磷脂、糖脂、硫脂、脂蛋白等，其中最重要的是磷脂。2024/7/84甘油磷脂：甘油磷脂：甘油、脂肪酸、磷酸和一甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇分子氨基醇(如胆碱、乙醇胺、丝氨如胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇酸或肌醇)组成。组成。鞘氨醇磷脂：鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。以鞘氨醇代替了甘油。2024/7/85含有一个或多个糖残基的脂类。分为含有一个或多个糖残基的脂类。分为糖鞘氨脂和糖甘油脂。糖鞘氨脂和糖甘油脂。糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和细菌中含量较多。植物和细菌中含量较多。糖脂的功能：糖脂的功能：（1 1）细胞结构的刚性）细胞结构的刚性（2 2）抗原的化学标记）抗原的化学标记 血型抗原血型抗原（3 3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记）细胞分化阶段可鉴定的化学标记（4 4）调节细胞的正常生长）调节细胞的正常生长（5 5）授予细胞与其它生物活性物质的反）授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。应性倾向。2024/7/86硫脂是分中含有硫酸基团的脂类。有硫脂是分中含有硫酸基团的脂类。有两类，一类是含有糖残基的硫脂，主两类，一类是含有糖残基的硫脂，主要存在于植物膜中，例如叶绿体片层要存在于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的膜中的6-6-磺基磺基-6-6-脱氧脱氧-葡萄糖甘油二葡萄糖甘油二脂（下式）。另一类是存在于一些藻脂（下式）。另一类是存在于一些藻类膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸类膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸。2024/7/87血桨脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂血桨脂蛋白：血浆脂蛋白可以把脂类类(三酰甘油、磷脂、胆固醇三酰甘油、磷脂、胆固醇)从一从一个器官运输到另一个器官。个器官运输到另一个器官。（1 1）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小肠到组织肌肉和脂肪固醇脂，从小肠到组织肌肉和脂肪组织。组织。（2 2）极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白VLDLVLDL在肝脏在肝脏中生成，将脂类运输到组织中。中生成，将脂类运输到组织中。（3）低密度脂蛋白，把胆固醇运输）低密度脂蛋白，把胆固醇运输到组织。到组织。（4 4）高密度脂蛋白）高密度脂蛋白(HDLHDL，1.063-1.063-1.210g/cm3)1.210g/cm3)，也是在肝脏中生成，也是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。清除细胞膜上过量的胆固醇。2024/7/88萜类和固醇类化合物与前述的各类萜类和固醇类化合物与前述的各类脂质不同，不含有脂肪酸，属于不脂质不同，不含有脂肪酸，属于不可皂化脂质。但在生物体内这两类可皂化脂质。但在生物体内这两类脂质也是以乙酸为前体合成的。它脂质也是以乙酸为前体合成的。它们在生物体内含量虽然不多，但不们在生物体内含量虽然不多，但不少是重要的活性脂质。少是重要的活性脂质。2024/7/89萜分子碳架可以看成是由两个或多个萜分子碳架可以看成是由两个或多个异戊二烯单位连接而成。可以头尾相异戊二烯单位连接而成。可以头尾相连，也可以尾尾相连。形成的萜类可连，也可以尾尾相连。形成的萜类可以是直链的，也可以是环状分子。可以是直链的，也可以是环状分子。可以是单环、双环和多环化合物。以是单环、双环和多环化合物。2024/7/810固醇类（甾类）是含有固醇类（甾类）是含有环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲母核的一类醇、酸及其衍生物。母核的一类醇、酸及其衍生物。环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲由四个固定环组成的类由四个固定环组成的类固醇的母核，四个环中的三个为六碳固醇的母核，四个环中的三个为六碳环，一个为五碳环，这种母核为环戊环，一个为五碳环，这种母核为环戊烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、僵硬的，僵硬的，C-CC-C之间不能旋转。之间不能旋转。包括：固醇、固醇衍生物。包括：固醇、固醇衍生物。2024/7/811胆固醇及其衍生物胆固醇及其衍生物胆固醇的分布及功能：胆固醇的分布及功能：脑及神经组脑及神经组织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺体。有合成固醇激素的腺体。胆固醇是生物膜的重要成分；胆固醇是生物膜的重要成分；胆固胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素生素D D等生理活性物质的前体。等生理活性物质的前体。睾酮睾酮和和雌甾醇雌甾醇分别是天然的雄性和雌性分别是天然的雄性和雌性激素，有促进动物的发育、生长及维持激素，有促进动物的发育、生长及维持性特征的作用。性特征的作用。黄体酮黄体酮使受精卵在子宫中发育，临床上使受精卵在子宫中发育，临床上用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕孕。2024/7/812第二节第二节 生物膜的结构生物膜的结构（一）膜脂的结构特点（一）膜脂的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（四）生物膜的结构模型（四）生物膜的结构模型2024/7/813生物膜生物膜膜脂质膜脂质膜蛋白膜蛋白糖类糖类水水金属离子金属离子磷脂磷脂 甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂糖脂糖脂硫脂硫脂胆固醇胆固醇膜脂质膜脂质脂质脂质:构成生物膜的脂质主要是磷脂，构成生物膜的脂质主要是磷脂，此外还有糖脂、胆固醇等。不同细此外还有糖脂、胆固醇等。不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某一胞其脂质组成差异很大，仅从某一细胞生物膜的组成来看也不是一成细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随着细胞的生长、分化、不变的，它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变而改变。外界条件等改变而改变。膜蛋白膜蛋白:根据粗略估计，细胞中大约根据粗略估计，细胞中大约20202525的蛋白质是与膜结合存在的。的蛋白质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为1818，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过含量都超过7575，种类在，种类在6060种以上。种以上。实验证明，功能越复杂多样的膜，膜实验证明，功能越复杂多样的膜，膜蛋白含量越高，种类也越多。蛋白含量越高，种类也越多。糖类糖类：生物膜中含有一定的糖类，它们：生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖类在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布是不对称的，全部分布在非细胞质的一是不对称的，全部分布在非细胞质的一侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。内膜系统的内侧。水和金属离子：水和金属离子：据估计水占膜重量的据估计水占膜重量的30，其中大部分呈结合状态。膜上，其中大部分呈结合状态。膜上金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有关，例如关，例如Ca2+对调节膜的生物功能有对调节膜的生物功能有重要作用，重要作用，Mg2+对对ATP酶复合体与酶复合体与膜的结合有促进作用。膜的结合有促进作用。2024/7/8141.1.磷脂形成脂质双分子层的结构。两性分磷脂形成脂质双分子层的结构。两性分子子（在一个分子中既含极性部分又含非极在一个分子中既含极性部分又含非极性部分）在水溶液中能迅速地在水性部分）在水溶液中能迅速地在水-空气空气界面形成单分子层，极性头部与水接触，界面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。如加入较多量疏水的尾部伸向空气一侧。如加入较多量的膜脂，使水的膜脂，使水-空气界面达到饱和，膜脂空气界面达到饱和，膜脂分子就形成囊团和双层微囊。大多数天然分子就形成囊团和双层微囊。大多数天然膜脂更倾向于双层微囊的形式。脂质双分膜脂更倾向于双层微囊的形式。脂质双分子层的结构构成了生物膜的基本骨架。子层的结构构成了生物膜的基本骨架。2024/7/8152.脂质双分子层两侧分布的不对称性脂质双分子层两侧分布的不对称性脂双层的内外两侧是不对称的，不对脂双层的内外两侧是不对称的，不对称性主要决定于磷脂的头部。脂双层称性主要决定于磷脂的头部。脂双层内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷脂（脂（PS）、）、肌醇磷脂（肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷乙醇胺磷脂（脂（PE）,有较强的负电性，胆碱磷有较强的负电性，胆碱磷脂（脂（PC）及鞘磷脂（及鞘磷脂（SM）在脂双层在脂双层的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不的外侧。内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，完全相同，PC及及SM多为饱和脂肪酸，多为饱和脂肪酸，PS、PE含不饱和脂肪酸较多。含不饱和脂肪酸较多。现在已知有三种酶维持生物膜脂双分子层现在已知有三种酶维持生物膜脂双分子层两侧的正常不对称性：两侧的正常不对称性：氨基磷脂转移酶氨基磷脂转移酶它可以使它可以使PS及及PE从脂双层的外层转入内层，从脂双层的外层转入内层，而对而对PC无此作用，对无此作用，对PS的翻转速度比的翻转速度比PE快快510倍。倍。依赖依赖ATP的翻转酶的翻转酶对对PE，PS，PC都有作用，它可将脂双层内层的脂都有作用，它可将脂双层内层的脂质翻转到外层，与氨基磷脂转移酶作用相质翻转到外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，但速度为它的反，但速度为它的1/10。脂质爬行酶脂质爬行酶依依赖钙离于活化，可在几分钟内在脂双层双赖钙离于活化，可在几分钟内在脂双层双相翻转。相翻转。2024/7/8163.膜脂的运动膜脂的运动近年来生物物理及物理技术的发展，近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速准确地测出分子的运动。应可以快速准确地测出分子的运动。应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏转的角度，可同部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运动状态。膜脂的基本组分以看出其运动状态。膜脂的基本组分在生理状态下处于相对流动状态，膜在生理状态下处于相对流动状态，膜脂的运动有下列五种方式。脂的运动有下列五种方式。2024/7/817膜质的运动膜质的运动2024/7/818外周蛋白：外周蛋白：外周蛋白通过离于键和氢外周蛋白通过离于键和氢键与膜脂的极性头相结合，它不伸入键与膜脂的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋白较易分离。外周脂双层中。外周蛋白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的蛋白一般约占膜蛋白的2030，这类蛋白质可溶于水。这类蛋白质可溶于水。嵌入蛋白：嵌入蛋白：整合蛋白约占膜蛋白的整合蛋白约占膜蛋白的7080，它们主要通过疏水作用而，它们主要通过疏水作用而结合在膜上。全部或部分插人脂双层结合在膜上。全部或部分插人脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质的特征是水不溶性。质的特征是水不溶性。膜蛋白的运动膜蛋白的运动膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，一方面它有本身的运动，运动的，一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的自身运动动对它有影响。膜蛋白的自身运动可分为侧向扩散和旋转扩散。可分为侧向扩散和旋转扩散。膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋白的运动状态。流动性是生物膜结构白的运动状态。流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究的结果表明，的主要特征。大量研究的结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如能量转能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运送、信息传递、细胞分裂、换、物质运送、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及激素作用等细胞融合、内吞外排以及激素作用等都与膜的流动性有密切关系。都与膜的流动性有密切关系。2024/7/819膜蛋白的类型膜蛋白的类型2024/7/8201.1.膜脂对膜蛋白的作用膜脂对膜蛋白的作用生物膜的内在蛋白需要一定量的膜生物膜的内在蛋白需要一定量的膜脂才能维持其构象，表现出活性。脂才能维持其构象，表现出活性。在在膜膜蛋蛋白白周周围围有有着着一一层层不不可可活活动动的的“界界面面脂脂”。有有人人提提出出在在整整个个细细胞胞膜膜脂脂处处于于流流动动状状态态时时，界界面面脂脂与与整整体体脂脂之间的交换是非常慢的。之间的交换是非常慢的。研研究究发发现现膜膜脂脂流流动动性性对对物物质质运运输输、酶的活性、受体活性都有影响。酶的活性、受体活性都有影响。2.2.膜蛋白对膜脂的影响膜蛋白对膜脂的影响近年来运用波谱技术、光谱技术研究近年来运用波谱技术、光谱技术研究了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无序，使脂质更趋于流动。序，使脂质更趋于流动。2024/7/821人类对生物膜的认识经历了一个漫长人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过程。一系列重要研究成果的基础的过程。一系列重要研究成果的基础上，上，19721972年美国的年美国的SingerSinger和和NicolsonNicolson提出提出“流体镶嵌流体镶嵌”模型模型（如图）。其如图）。其基本观点目前已普遍为大家接受，主基本观点目前已普遍为大家接受，主要内容包括三个要点。要内容包括三个要点。（1 1）组成膜的脂类分子呈双分子层）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。进行调节控制其流动性。（2）外周蛋白分子表面分布有许多）外周蛋白分子表面分布有许多极性极性R基，通过静电力与膜脂的极性基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。若脱离膜，内在蛋白就失去活性。（3 3）除非为特殊的相互作用所限制，）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。翻转到另一侧。2024/7/822蛋白质分子蛋白质分子时间：时间：1972年年人物：桑格和人物：桑格和 尼克森尼克森提出：提出：流动镶嵌模型流动镶嵌模型 磷脂双分子层磷脂双分子层2024/7/823膜结构的流动镶嵌模型膜结构的流动镶嵌模型(Fluid Mosaic Model)Fluid Mosaic Model)生物膜中兼性的磷脂和固醇形成一个脂质双分子层，非极性部分相对构成双分子层的核心，极性的头部朝外；脂质双分子层结构中，球状蛋白以非正规间隔埋于其中；另一些蛋白则伸出（突出）膜的一面或另一面；还有一些蛋白跨越整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称的，表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。2024/7/824这个模型与过去提出的种种模型的主这个模型与过去提出的种种模型的主要差别在于：一是突出了膜的流动性，要差别在于：一是突出了膜的流动性，认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的流体组成；二是强调了生物膜的不对流体组成；二是强调了生物膜的不对称性，即生物膜在结构与功能上的两称性，即生物膜在结构与功能上的两侧不对称性。侧不对称性。“流体镶嵌流体镶嵌”模型可模型可以解释生物膜的许多物理、化学和生以解释生物膜的许多物理、化学和生物学特性。物学特性。2024/7/825第三节第三节 生物膜的功能生物膜的功能生物膜执行着许多复杂的重要的生生物膜执行着许多复杂的重要的生物功能，可归纳为如下四个方面：物功能，可归纳为如下四个方面：物质运输物质运输、能量转换能量转换、细胞识别细胞识别、信息传递信息传递。2024/7/826细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有高度选择性的半透膜，生物膜是具有高度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的营养物细胞能从环境中摄取所需要的营养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态恒定，这是活细胞维持正常保持动态恒定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。此外，生的生理内环境的基本因素。此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧化磷酸化过程中能量的转化、用、氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质运输密切相关。运输密切相关。根据物质运输自由能变化的情况，膜根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和小分子物质的运输可分为被对离子和小分子物质的运输可分为被动运输和主动运输动运输和主动运输。当当GG0 0时，物时，物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度，）运输，为梯度总称为电化学梯度，）运输，为被动运输被动运输；当；当GG0 0时，物质逆着电时，物质逆着电化学梯度运输，为化学梯度运输，为主动运输主动运输。2024/7/827被动运输是指物质顺着电化学梯度的被动运输是指物质顺着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，是不需要供给能量的自发过程。被动是不需要供给能量的自发过程。被动运输的扩散速度依赖于该物质在膜两运输的扩散速度依赖于该物质在膜两侧的浓度差，并与分子大小、电荷性侧的浓度差，并与分子大小、电荷性质、在膜脂双层中的溶解性有关。被质、在膜脂双层中的溶解性有关。被动运输包括简单扩散和促进扩散。动运输包括简单扩散和促进扩散。1.1.简单扩散简单扩散简单扩散是生物膜运送物质最简单的简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式。它依赖于物质的扩散作用一种方式。它依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在和渗透作用，运送速率取决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差亲脂性等因素。物质在两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。膜速率越快。一些非极性小分子物质如一些非极性小分子物质如O2O2、N2N2、苯、苯、甾类激素等，以及一些不带电荷的极甾类激素等，以及一些不带电荷的极性小分子物质如性小分子物质如H2OH2O、CO2CO2、甘油、乙甘油、乙醇、尿素等，可以简单扩散的方式穿醇、尿素等，可以简单扩散的方式穿过膜。体积较大的极性分子如葡萄糖、过膜。体积较大的极性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各种离子都不能自由蔗糖、氨基酸及各种离子都不能自由扩散通过膜。简单扩散在膜对物质的扩散通过膜。简单扩散在膜对物质的运输中只占很小的比例。运输中只占很小的比例。2.2.促进扩散促进扩散有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需有些小分子物质顺浓度梯度穿膜运送中，需借助膜上载体蛋白的帮助，这种运送方式称借助膜上载体蛋白的帮助，这种运送方式称为促进扩散。载体蛋白对物质的运送有很高为促进扩散。载体蛋白对物质的运送有很高的专一性，不同的物质由不同的载体蛋白运的专一性，不同的物质由不同的载体蛋白运送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被送。载体蛋白为跨膜蛋白，其分子中有与被运送物质专一结合的位点。在结合与释放被运送物质专一结合的位点。在结合与释放被运送物质时，载体蛋白构象会发生可逆变化，运送物质时，载体蛋白构象会发生可逆变化，促使其在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释促使其在膜一侧结合的物质在膜的另一侧释放。放。促进扩散的速率在一定限度内与物质促进扩散的速率在一定限度内与物质的浓度成正比，如果超过一定限度，的浓度成正比，如果超过一定限度，浓度再高，运送速率不会再增加。此浓度再高，运送速率不会再增加。此时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，时，载体蛋白已被运送的物质所饱和，运送速率已接近或达到最大值。运送速率已接近或达到最大值。2024/7/828主动运输是指物质逆着电化学梯度的主动运输是指物质逆着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的低浓度一侧方向跨膜运输，即从膜的低浓度一侧运输到高浓度一侧，它的自由能增大，运输到高浓度一侧，它的自由能增大，是需要供给能量的过程。在被动运输是需要供给能量的过程。在被动运输中，生物膜相当于一个被动的过滤装中，生物膜相当于一个被动的过滤装置，不能起浓缩物质的作用；而主动置，不能起浓缩物质的作用；而主动运输使得细胞内某些物质的浓度能够运输使得细胞内某些物质的浓度能够远远超过细胞外，而另一些物质的浓远远超过细胞外，而另一些物质的浓度能够远远低于细胞外。度能够远远低于细胞外。例如，在许多细胞内例如，在许多细胞内K K+浓度至少是周浓度至少是周围介质中围介质中K K+浓度的浓度的3030倍，而倍，而NaNa+浓度则浓度则低于周围介质；海带中碘的浓度比海低于周围介质；海带中碘的浓度比海水中碘的浓度大水中碘的浓度大3103105 5倍。根据所耗倍。根据所耗能量的来源不同，主动运输又分为能量的来源不同，主动运输又分为初初级主动运输级主动运输、次级主动还输次级主动还输和和基团移基团移位位三种方式。三种方式。2024/7/829这种机制的特点是，在转运过程中产这种机制的特点是，在转运过程中产生的能量（生的能量（ATPATP或或PEPPEP水解释放的自由水解释放的自由能、光能、电子流等）直接消耗于物能、光能、电子流等）直接消耗于物质的跨膜运输。动物细胞内用来维持质的跨膜运输。动物细胞内用来维持正常的高正常的高K K+浓度和低浓度和低NaNa+浓度的浓度的NaNa+-K K+泵（泵（NaNa+-K-K+pump pump）就是一个研究得就是一个研究得较为详细的初级主动运输系统。较为详细的初级主动运输系统。19571957年，丹麦科学家年，丹麦科学家Jens Jens C.SkouC.Skou发现发现了一种了一种ATPATP水解酶，它只有在水解酶，它只有在NaNa+和和K K+存存在的情况下，并添加在的情况下，并添加MgMg2+2+才有活性，这才有活性，这种酶称为种酶称为NaNa+-K-K+ATPATP酶（酶（NaNa+-K-K+ATPaseATPase）。）。Na Na+-K-K+ATPaseATPase 是一个跨脂是一个跨脂膜的膜的NaNa+-K-K+泵，即通过水解泵，即通过水解ATPATP提供主提供主动向外运输动向外运输NaNa+及向内运输及向内运输K K+输所需的输所需的能量。能量。2024/7/830也叫协同运送，是经过主动运输过也叫协同运送，是经过主动运输过程的一种物质所产生的化学势能，程的一种物质所产生的化学势能，被用于另一种物质的跨膜主动运输。被用于另一种物质的跨膜主动运输。这种方式不是直接依靠这种方式不是直接依靠ATPATP等提供的等提供的能量，而是利用离子顺电化学梯度能量，而是利用离子顺电化学梯度流动释放的自由能来推动的。这种流动释放的自由能来推动的。这种方式主要用来运输葡萄糖、氨基酸方式主要用来运输葡萄糖、氨基酸等物质。此时，葡萄糖或氨基酸的等物质。此时，葡萄糖或氨基酸的运送速度和程度取决于运送速度和程度取决于NaNa+等的跨膜等的跨膜浓度梯度。浓度梯度。2024/7/831指生物在将物质穿膜运送时，由位于指生物在将物质穿膜运送时，由位于膜上的专一蛋白对被运送物进行专一膜上的专一蛋白对被运送物进行专一化学修饰，再运送过膜的过程。如化学修饰，再运送过膜的过程。如19641964年年S SRosemanRoseman等在大肠杆菌质膜等在大肠杆菌质膜中发现的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸酶中发现的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸酶系统，此酶系统利用磷酸烯醇式丙酮系统，此酶系统利用磷酸烯醇式丙酮酸作为磷酸供体，使葡萄糖磷酸化，酸作为磷酸供体，使葡萄糖磷酸化，成为磷酸葡萄糖并运送过膜。成为磷酸葡萄糖并运送过膜。2024/7/8322024/7/833膜泡运送膜泡运送：前面讨论了几种生物膜穿：前面讨论了几种生物膜穿膜运送小分子物质的过程，生物膜对膜运送小分子物质的过程，生物膜对大分子物质的运送主要是通过膜泡运大分子物质的运送主要是通过膜泡运送的方式进行的。送的方式进行的。膜泡运送是物质被包在由单层生物膜膜泡运送是物质被包在由单层生物膜围起的小泡内进出细胞的过程，膜泡围起的小泡内进出细胞的过程，膜泡运送每次能将物质较大批量地运送过运送每次能将物质较大批量地运送过膜，也能将较大的颗粒物质运送过膜。膜，也能将较大的颗粒物质运送过膜。绝大多数细胞都具有膜泡运送物质的绝大多数细胞都具有膜泡运送物质的能力。可分为外排作用和内吞作用。能力。可分为外排作用和内吞作用。2024/7/834生物界两个最基本的能量转换过程生物界两个最基本的能量转换过程氧化磷酸化和光合磷酸化，都是氧化磷酸化和光合磷酸化，都是在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行在相应的线粒体膜和叶绿体膜上进行的，所以生物膜对能量的转换十分重的，所以生物膜对能量的转换十分重要。要。2024/7/835细胞通过其表面的特殊受体选择性地与胞细胞通过其表面的特殊受体选择性地与胞外信号物质分于发生相互作用，从而引发外信号物质分于发生相互作用，从而引发胞内一系列的生理生化变化，最终导致细胞内一系列的生理生化变化，最终导致细胞的总的生物学效应，这个过程称为胞的总的生物学效应，这个过程称为细胞细胞识别识别。胞外信号物质包括能引起生物学效。胞外信号物质包括能引起生物学效应的各类大、小分子，胞外基质，其他细应的各类大、小分子，胞外基质，其他细胞的表面抗原等。识别这些信号物质的受胞的表面抗原等。识别这些信号物质的受体多为膜蛋白。细胞识别包括对游离的信体多为膜蛋白。细胞识别包括对游离的信号物质的识别和细胞号物质的识别和细胞-细胞间的识别。细胞间的识别。2024/7/836高等动物神经冲动（信息）的传导和高等动物神经冲动（信息）的传导和生物遗传信息的传递都需要生物膜才生物遗传信息的传递都需要生物膜才能完成。外界信号以某种方式被细胞能完成。外界信号以某种方式被细胞表面受体识别、接收后，经过一系列表面受体识别、接收后，经过一系列步骤传递到细胞内，从而引起细胞内步骤传递到细胞内，从而引起细胞内相应的效应以调节代谢、控制遗传和相应的效应以调节代谢、控制遗传和其他生理活动。其他生理活动。2024/7/837膜生物工程：膜生物工程：也称人工膜技术，是生物也称人工膜技术，是生物工程学的一个新分支。近年来，由于人工程学的一个新分支。近年来，由于人工膜技术已从过去单纯作为生物膜模型工膜技术已从过去单纯作为生物膜模型的基础研究，逐步走向与生产应用相结的基础研究，逐步走向与生产应用相结合，特别是与基因工程、酶工程、细胞合，特别是与基因工程、酶工程、细胞工程中的许多新技术相结合，使它迅速工程中的许多新技术相结合，使它迅速发展成为一门新兴生物工程学技术。发展成为一门新兴生物工程学技术。2024/7/838研究生物膜的重要意义：研究生物膜的重要意义：物膜的研究不物膜的研究不仅只有重要的理论意义，而且在工、农、仅只有重要的理论意义，而且在工、农、医实践方面也有很广阔的应用前景。例医实践方面也有很广阔的应用前景。例如，在医药方面，用磷脂和能识别癌细如，在医药方面，用磷脂和能识别癌细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定向地杀死癌细胞。在工业方微囊，能定向地杀死癌细胞。在工业方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，面，正在模拟生物膜选择透性的功能，一旦成功将大大提高污水处理、海水淡一旦成功将大大提高污水处理、海水淡化以及工业副产品回收的效率。化以及工业副产品回收的效率。在农业方面，从细胞膜结构与功能的角在农业方面，从细胞膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病的抗性机理，这方面的研究成果将抗病的抗性机理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效；为农业增产带来显著成效；70年代以来，年代以来，生物膜的研究已深入到生物学的各个领生物膜的研究已深入到生物学的各个领域，取得了一系列进展，已经展示了这域，取得了一系列进展，已经展示了这门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜的研究已成为现代生命科学研究的焦点的研究已成为现代生命科学研究的焦点之一。之一。2024/7/839作业v1被动运输和主动运输的基本特点是基本特点？v2 生物膜的构成即只有哪几种模型，彼此之间的关系怎样？2024/7/840