第六章细胞基质与内膜参考ppt课件

第六章细胞基质与内膜第六章细胞基质与内膜第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜与内膜1优选第六章细胞基质与内膜优选优选第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜与内膜2一、细胞质基质一、细胞质基质 细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。细胞质基质定义：细胞质基质定义：细胞质基质定义：细胞质基质定义：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶胞质溶胶。一、一、细细胞胞质质基基质质 细细胞胞质质基基质质是是细细胞的重要的胞的重要的结结构成分，其体构成分，其体3肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比细胞组分数 目体积比细胞质基质细胞核内质网高尔基体溶酶体胞内体过氧化物酶体线粒体1111 300 200 400 170054 6 12 3 1 1 1 22肝肝细细胞中胞中细细胞胞质质基基质质及及细细胞其它胞其它组组分的数目及所占的体分的数目及所占的体积积比比细细胞胞组组分分4第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件5主要成分主要成分 细细胞胞质质基基质质组组成成非非常常复复杂杂，主主要要是是中中间间代代谢谢有有关关的的数数千千种种酶酶类类、细细胞胞质质骨骨架架结结构。构。归纳起来，三类归纳起来，三类 （1 1）小分子物质）小分子物质 （2 2）中等大小的分子）中等大小的分子 （3 3）大分子物质。）大分子物质。细胞质基质的化学组成细胞质基质的化学组成主要成分主要成分细细胞胞质质基基质质的化学的化学组组成成6（1 1）小分子物质）小分子物质 无机离子、水、气体等无机离子、水、气体等 无机离子无机离子 单价离子，大多游离在细胞质基质中；单价离子，大多游离在细胞质基质中；二价离子，大多结合在基质中的核苷酸、二价离子，大多结合在基质中的核苷酸、多糖、酶等分子上多糖、酶等分子上 。气体气体O2O2、CO2CO2等等（1）小分子物）小分子物质质 7反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒由于内质网的驻留蛋白具有回收信号，即使有的蛋白发生逃逸，也会保留或回收回来，所以有人将内质网比喻成“开放的监狱”（openprison）。优选第六章细胞基质与内膜动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用。信号序列与SRP结合。(1)分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离核糖体;植物细胞的液泡(vacuoles)54612311122周围大小不等的囊泡胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶细胞化学反应，可显示靠近trans面膜囊状和管状结构；N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶图蛋白质输入线粒体基质一、高尔基体的形态结构COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成；0，均为酸性水解酶(acidhydrolases)。参与蛋白质的分类与包装、运输；二价离子，大多结合在基质中的核苷酸、多糖、酶等分子上。羟基化(hydroxylation)（2）中等大小的分子）中等大小的分子 多种糖类（葡萄糖、果糖、蔗糖等）多种糖类（葡萄糖、果糖、蔗糖等）脂类脂类 氨基酸氨基酸 核苷酸核苷酸 核苷酸衍生物等核苷酸衍生物等反面体反面体积较积较大的大的为为分泌泡或分泌分泌泡或分泌颗颗粒（粒（2）中等大小的分子）中等大小的分子 8（3）大分子物质）大分子物质 蛋白质蛋白质 RNA RNA 多糖多糖 酶（数千种）酶（数千种）有人认为细胞骨架成份，如微管、微丝、中等有人认为细胞骨架成份，如微管、微丝、中等纤维等应包括在细胞质基质内？纤维等应包括在细胞质基质内？（3）大分子物）大分子物质质 9RER（蛋白质和脂类）CGN；胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶细胞化学反应，可显示靠近trans面膜囊状和管状结构；仅存在于高等植物细胞中，参与脂类代谢过程，含有同乙醛酸循环有关的酶，也含有过氧化物酶中的酶。膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-细胞质基质组成非常复杂，主要是中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体及细胞核，或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和支架蛋白；信号序列的进一步证实通过氧化磷酸化合成ATP在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸乙酰辅酶A琥珀酸葡萄糖。植物细胞的液泡几乎占据了细胞总体积的90%，它含有多种水解酶类，并具有与动物细胞的溶酶体酶的类似的功能。vesicleassociatedmembraneprotein)结构上的极性:高尔基体的结构可分为几个层次的区室;当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+,从而导致肌细胞的收缩活动。溶酶体的酶都有一个共同的特点都是水解酶类，在酸性pH条件下具有最高的活性。细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制细胞外的消化作用(extracellulardigestion)膜结合细胞器在细胞内的分布合成70100氨基酸残基后，高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是凝集某些酶原颗粒的场所，参与糖蛋白和粘多糖的合成。定位在线粒体、叶绿体、细胞核、细胞质、过氧化物酶体的蛋白质在游离核糖体上合成后释放到胞质溶胶中，进入细胞核的蛋白质通过核孔运输，与定位到其他翻译后转运的细胞器蛋白的运输机制不同。图936是肝组织中不同大小的溶酶体，该细胞主要是吞噬衰老的红细胞。二、高尔基体的化学组成当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+,从而导致肌细胞的收缩活动。高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化+-Dobberstein根据对信号序列的研究成果,正式提出了信号假说,要点是:为了研究内质网上合成的蛋白质是否进入了内质网的腔,ColvinRedman和DavidSabatini用分离的RER小泡(微粒体)进行无细胞系统的蛋白质合成,证明了膜结合核糖体上合成的蛋白质进入了微粒体的腔。为什么有些核糖体合成蛋白质时不同内质网结合,有些正在合成蛋白质的核糖体要同内质网结合,并将合成的蛋白质插入内质网?细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的。合成后折叠成正确构象并装配完成过氧化物酶体(peroxisome)是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器减少所需的遗传物质信息量在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸乙酰辅酶A琥珀酸葡萄糖。ER在外形上呈多态性，但有三种基本的形态。磷脂的合成都是在内质网的胞质溶胶面，但在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶胶面转向膜的另一面，即内质网腔面,磷脂的转位是由内质网膜中磷脂转位蛋白或称翻转酶帮助的。高尔基体反面网状结构随着SRP的释放，核糖体上的多肽插入到内质网的蛋白通道之后，信号序列与通道中的受体(或称信号结合蛋白)结合，蛋白质的合成重新开始，并向内质网腔转运，在此过程不需要能量驱动。l细胞质基质的功能细胞质基质的功能（1 1）为为蛋蛋白白质质、核核酸酸、脂脂肪肪酸酸等等生生化化代代谢谢提提供供大大部部分酶、底物、离子环境、合适的空间；分酶、底物、离子环境、合适的空间；（2 2）参参与与信信号号在在胞胞内内的的转转导导（信信号号通通路路与与网网络络存存在在于基质内）于基质内）（3 3）蛋白质的分选与运输）蛋白质的分选与运输 （4 4）与与细细胞胞质质骨骨架架一一起起维维持持细细胞胞形形态态、细细胞胞运运动动、胞内物质运输及能量传递等胞内物质运输及能量传递等 RER（蛋白（蛋白质质和脂和脂类类）CGN；合成；合成70100氨基氨基10（5）蛋白质修饰和选择性降解）蛋白质修饰和选择性降解 l 蛋白质的修饰蛋白质的修饰 l 控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命 l 降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质 l帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象确的分子构象（5）蛋白）蛋白质质修修饰饰和和选择选择性降解性降解 11帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象帮助帮助变变性或性或错误错误折叠的蛋白折叠的蛋白质质重新折叠，形成正确的分子构象重新折叠，形成正确的分子构象12这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用。溶酶体(lysosome)几乎存在于所有的动物细胞中一种膜结合细胞器，含有多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器；内质网、高尔基体本身蛋白新生肽的折叠与组装Sar-GTP与内质网膜的结合起始COPII亚基的装配，形成小泡的包被并出芽，跨膜受体在腔面捕获并富集被转运的可溶性蛋白（Albertetal.内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。信号序列的一般特征及早期信号假说即，这些前体物具有氨基端顺序或肽链内部顺序信号肽（特称导肽，Leaderpeptide，高度疏水性），靠此与细胞器膜上的信号肽顺序受体结合，穿膜进入细胞器，被信号肽酶切除信号肽，参与细胞器建成或功能活动。残余小体（residualbody），又称后溶酶体。磷脂的转运有两种方式。2、乙醛酸循环体（glyoxysome）Dobberstein根据对信号序列的研究成果,正式提出了信号假说,要点是:鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P）和其它细胞器如线粒体（M）等异噬性溶酶体(heterolysosome)主要功能是参与细胞的分泌活动,将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装,并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。四、细胞结构体系的组装储存钙离子肌质网膜上的Ca2+ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中。磷酸化识别信号：信号斑烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应，显示中间扁平膜囊。一种是凭借一种水溶性蛋白,叫磷脂交换蛋白的作用;另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上.蛋白质糖基化的特点及其生物学意义l控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命lN端第一个氨基酸是端第一个氨基酸是Gly、Pro、Ser、Met、Thr、Ala、Val、Cys，则稳定；若，则稳定；若N端第一端第一个是其他个是其他12种，则不稳定种，则不稳定；l能被泛素（能被泛素（ubiquitin）的蛋白质识别）的蛋白质识别；l泛素能结合到含有不稳定氨基酸残基的蛋白泛素能结合到含有不稳定氨基酸残基的蛋白质质N端端 随后被一种蛋白酶复合体随后被一种蛋白酶复合体（proteosome）降解。）降解。这这种溶种溶酶酶体广泛存在于正常的体广泛存在于正常的细细胞内，在胞内，在细细胞内起胞内起“清道夫清道夫”作用。作用。13二二、内膜系统内膜系统 内膜系统概述内膜系统概述 细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 二、内膜系二、内膜系统统 内膜系内膜系统统概述概述14l真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统,将细胞分成许多膜结合的区室，包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。l虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜膜结结构构是是相相互互转转换换的的，这种转换的机制则是通通过过蛋蛋白白质质分分选选(protein sorting)和膜运输实现的和膜运输实现的。真核真核细细胞在胞在进进化上一个化上一个显显著特点就是形成了著特点就是形成了发发达的达的细细胞胞质质膜系膜系统统,15l内膜系统和膜运输内膜系内膜系统统和膜运和膜运输输16l 膜结合细胞器与内膜系统膜结合细胞器与内膜系统l 关关于于真真核核细细胞胞中中具具有有膜膜结结构构的的细细胞胞器器的的总体描述通常有三个概念总体描述通常有三个概念:l膜结合细胞器或膜结合区室膜结合细胞器或膜结合区室l 指指细细胞胞质质中中所所有有具具有有膜膜结结构构的的细细胞胞器器，包包括括细细胞胞核核、内内质质网网、高高尔尔基基体体、溶溶酶酶体体、分分泌泌泡泡、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体和和过过氧氧化化物物酶酶体体等等。由由于于它它们们都都是是封封闭闭的的膜膜结结构构，内内部部都都有有一一定定的空间，所以又称为膜结合区室。的空间，所以又称为膜结合区室。膜膜结结合合细细胞器与内膜系胞器与内膜系统统17l细细 胞胞 质质 膜膜 系系 统统(cytoplasmic(cytoplasmic membrane membrane system)system)l 是是指指细细胞胞内内那那些些在在生生物物发发生生上上与与质质膜膜相相关关的的细细胞胞器器，显显然然不不包包括括线线粒粒体体、叶叶绿绿体体和和过过氧氧化化物物酶酶体体，因因为为这这几几种种细细胞胞器器的的膜膜是逐步长大的，而不直接利用质膜。是逐步长大的，而不直接利用质膜。l内内膜膜系系统统(endomembrane(endomembrane systems)systems)是是指指内内质质网网、高高尔尔基基体体、溶溶酶酶体体和和液液泡泡(包包括括内内体体和和分分泌泌泡泡)等等四四类类膜膜结结合合细细胞胞器器，因因为为它它们们的的膜膜是是相相互互流流动动的的，处处于于动动态态平平衡衡，在在功功能能上上也也是是相相互互协协同同的的。广广义义上上的的内内膜膜系系统统概概念念也也包包括括线线粒粒体体、叶叶绿绿体体、过过氧氧化化物物酶酶体体、细细胞胞核核等等细胞内所有膜结合的细胞器。细胞内所有膜结合的细胞器。细细胞胞质质膜系膜系统统(cytoplasmic membrane sy18 膜结合细胞器的功能膜结合细胞器的功能 膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用。膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用。表表 真核细胞膜结合区室的主要功能真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器细胞器(区室区室)主要功能主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所,蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化 膜膜结结合合细细胞器的功能胞器的功能 膜膜结结合合细细胞器在胞器在细细胞的生命胞的生命19 膜结合细胞器在细胞内的分布膜结合细胞器在细胞内的分布膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的。膜膜结结合合细细胞器在胞器在细细胞内的分布胞内的分布20细胞内膜系统概述细胞内膜系统概述内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构，主要包括核膜、内质网、高尔基体及各种小泡和液泡。内膜系统使真核细胞细胞内区域化。真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的内膜系统,将细胞分成许多膜结合的区室。细细胞内膜系胞内膜系统统概述概述内膜系内膜系统统是指是指细细胞内在胞内在结结构、功能及构、功能及发发生上相关生上相关21意义意义:内内膜膜系系统统的的出出现现是是真真核核细细胞胞区区别别于于原原核核细细胞胞的显著特点之一，其意义在于的显著特点之一，其意义在于大大增加了细胞内膜的表面积；大大增加了细胞内膜的表面积；为为多多种种酶酶特特别别是是多多酶酶体体系系提提供供了了大大面面积积的的结结合合位点；酶系统的隔离与连接；位点；酶系统的隔离与连接；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；运运输输分分泌泌物物；扩扩散散屏屏障障及及膜膜电电位位建建立立；离离子子梯梯度的维持等。度的维持等。意意义义:22区域化区域化区域化区域化23 内膜系统的动态性质内膜系统的动态性质l内膜系统的最大特点是动态性质,内膜系统中的结构是不断变化的，其各自的位置是处于流动状态。正是这种流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络结构,在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。l内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。内膜系内膜系统统的的动态动态性性质质24真真核核细细胞胞中中生生化化合合成成、分分泌泌和和内内吞吞作作用的动态网络。用的动态网络。真核真核细细胞中生化合成、分泌和内吞作用的胞中生化合成、分泌和内吞作用的动态动态网网络络。25细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 放射自显影（放射自显影（Autoradiography）;差速离心差速离心 生化分析（生化分析（Biochemical analysis）;遗传突变分析（遗传突变分析（Genetic mutants）细细胞内膜系胞内膜系统统的研究方法的研究方法 放射自放射自显显影（影（Au26放射自显影术放射自显影术(autoradiography)l胰腺系统中胰泡细胞具有最发达的内膜系统，主要功能是合成消化酶类。这些酶类合成之后要从胰腺系统经由导管分泌到小肠中行使功能。这些酶是如何分泌出去的?lJamwsJamieson和GeorgePalade使用放射自显影技术证明了蛋白质分泌起始于内质网，经高尔基体到达细胞外。放射自放射自显显影影术术(autoradiography)27图图 蛋白质分泌的同位素示踪实验示意图蛋白质分泌的同位素示踪实验示意图l(a)细胞与同位素接触3分钟之后,标记物出现在内质网中;l(b)细胞接触同位素3分钟后,置于非同位素的培养基中“跟踪”20分钟,放射性标记出现在高尔基体和部分分泌泡;l(c)“跟踪”120分钟,标记物主要出现在分泌泡中。图图 蛋白蛋白质质分泌的同位素示踪分泌的同位素示踪实验实验示意示意图图28通过差速离心分离微粒体 通通过过差速离心分离微粒体差速离心分离微粒体 29（3）与胆固醇代谢有关。为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；溶酶体酶分选与局部浓缩表真核细胞膜结合区室的主要功能四、细胞结构体系的组装O连接的糖基化(Olinkedglycosylation)组成过氧化物酶体的蛋白均由核基因编码，主要在细胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中。细胞外的消化作用(extracellulardigestion)在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与SRP、DP和微粒体的关系三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。过氧化物酶体(peroxisome)是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器细胞外的消化作用(extracellulardigestion)膜结合核糖体合成的蛋白质经内质网、高尔基体进行转运，运输的目的地包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外基质等。Walter和他们的同事在上述发现的基础上用分离的微粒体和无细胞体系进行了大量的实验，进一步证实了信号序列的存在及其作用。定位在线粒体、叶绿体、细胞核、细胞质、过氧化物酶体的蛋白质在游离核糖体上合成后释放到胞质溶胶中，进入细胞核的蛋白质通过核孔运输，与定位到其他翻译后转运的细胞器蛋白的运输机制不同。最近还发现特异的血影蛋白网架。第二节第二节 内内 质质 网网(endoplasmic reticulum,ER)概述概述 内质网内质网 的形态结构的形态结构及化学组成及化学组成 ER的功能的功能 内质网与基因表达的调控内质网与基因表达的调控（3）与胆固醇代）与胆固醇代谢谢有关。第二有关。第二节节 内内 质质 网网(endopl30早在1897年，法国人Garnier就发现分泌活动旺盛的胰腺和唾液腺细胞中有一个呈条形或丝状结构的嗜碱性区域，随细胞的活动和生理状态而有所变化，细胞处在活动状态时，这种结构丰富，动物高度饥饿时，这种结构消失，喂食后又重新出现。故将其称为“动质”或“酿造质”。1945年，著名超微结构学家在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。原核生物没有内质网，由细胞质膜代行其功能。原核生物没有内质网，由细胞质膜代行其功能。早在早在1897年，法国人年，法国人Garnier就就发现发现分泌活分泌活动动旺旺31一、一、内质网的形态结构内质网的形态结构l内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质构，并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网。的内侧，故称为内质网。l根据内质网上是否附有核糖体根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类将内质网分为两类:粗粗面内质网（面内质网（rERrER）和光面内质网）和光面内质网(sER)(sER)。一、一、内内质质网的形网的形态结态结构内构内质质网是由一网是由一层单层单位膜所形成的囊状、泡状位膜所形成的囊状、泡状32l细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构细细胞中内胞中内质质网与网与细细胞核、高胞核、高尔尔基体的立体基体的立体结结构构33（一）形态结构特点（一）形态结构特点ER是是交交织织分分布布在在细细胞胞质质中中的的由由膜膜围围成成的的扁扁囊囊或或小小管状管道系统。基本结构分为三部分：管状管道系统。基本结构分为三部分：内内质质网网膜膜：结结构构与与质质膜膜相相同同，但但比比质质膜膜薄薄（5-6nm），有有些些部部位位可可与与核核膜膜和和某某些些细细胞胞器器膜膜相相连连，少少数能与质膜相连。数能与质膜相连。内质网腔：内含细小蛋白质颗粒。内质网腔：内含细小蛋白质颗粒。核糖体：附在膜的细胞质面。核糖体：附在膜的细胞质面。（一）形（一）形态结态结构特点构特点34ERER在外形上呈多态性，但有三种基本的形态。在外形上呈多态性，但有三种基本的形态。1、扁扁平平囊囊状状排排列列：这这种种内内质质网网具具有有宽宽大大的的腔腔，有有时时似似打打足足了了气气的的气气球球，有有时时又又象象放放了了气气的的气气球球（扁扁平平状状）。如果蝇幼虫唾腺细胞中的）。如果蝇幼虫唾腺细胞中的RER。2、管管道道状状排排列列：这这种种内内质质网网呈呈分分枝枝而而细细长长的的管管子子（tubules），互互相相连连通通，交交错错成成复复杂杂的的网网状状，能能与与核外膜相连，少数可见与质膜相连。核外膜相连，少数可见与质膜相连。3、小小泡泡状状排排列列：小小泡泡状状内内质质网网，这这种种内内质质网网常常在在特特殊生理状态及病变细胞中出现，是过渡类型。殊生理状态及病变细胞中出现，是过渡类型。上述上述3种形状是可以互相转变的。种形状是可以互相转变的。ER在外形上呈多在外形上呈多态态性，但有三种基本的形性，但有三种基本的形态态。35（二）基本类型（二）基本类型（二）基本（二）基本类类型型36粗面内质网粗面内粗面内质质网网37图图 超薄和扫描电镜观察的内质网超薄和扫描电镜观察的内质网(a)粗面内质网粗面内质网;(b)光面内质网光面内质网,上半部是超薄电镜照片上半部是超薄电镜照片,下下半部是扫描电镜照片。半部是扫描电镜照片。图图 超薄和超薄和扫扫描描电镜观电镜观察的内察的内质质网网 38协助装配（aidedassembly）核糖体同内质网的结合受制于mRNA中特定的密码序列(可以翻译成信号肽)，具有这种密码序列的新生肽才能连同核糖体一起附着到内质网膜的特定部位。蛋白质和脂的修饰、分选和包装高尔基体顺面网状结构现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网碎片，甚至能把RER和SER的微粒体分开，更有利于分析其化学组成。(1)分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离核糖体;ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越大，必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡,这就是磷脂转运。结构上的极性:高尔基体的结构可分为几个层次的区室;现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网碎片，甚至能把RER和SER的微粒体分开，更有利于分析其化学组成。高尔基体在细胞的膜泡运输及其随之而形成的膜流中起枢纽作用，因此高尔基体聚集在微管组织中心(MTOC)附近并在高尔基体膜囊上结合有类似动力蛋白的蛋白质，从而使高尔基体维持其极性。当肌细胞膜的兴奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+,从而导致肌细胞的收缩活动。胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶细胞化学反应，可显示靠近trans面膜囊状和管状结构；释放的SRP又回到胞质溶胶中循环使用。内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于四、细胞结构体系的组装n化学组成化学组成 n核核酸酸来来自自rRNA（rRNA占占细细胞胞总总RNA的的5060）n蛋蛋白白质质含含量量高高，占占ER组组成成的的70（比比质质膜膜高高，质膜小于质膜小于60）协协助装配（助装配（aidedassembly）化学）化学组组成成 40n主要的酶主要的酶 n（1）生物合成相关酶）生物合成相关酶 n（2）化学修饰相关酶）化学修饰相关酶 n（3）离子转运相关酶）离子转运相关酶 n（4）与电子传递有关酶）与电子传递有关酶，细胞色素，细胞色素P450是是内质网所特有的。内质网所特有的。标志酶标志酶内质网的标志酶是葡萄糖内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。主要的主要的酶酶 标标志志酶酶41（5）核糖体受体蛋白）核糖体受体蛋白 ribophorin I、ribophorin II 膜整合蛋白膜整合蛋白 核糖体通过它结合在内质网上核糖体通过它结合在内质网上（6）易位子（）易位子（translocon）蛋白复合体）蛋白复合体 内质网膜上的一种蛋白复合体结构，中内质网膜上的一种蛋白复合体结构，中央有一个直径央有一个直径2nm的通道，与蛋白质进入内的通道，与蛋白质进入内质网有关。质网有关。（5）核糖体受体蛋白）核糖体受体蛋白 42l三、脂类三、脂类 l 含量含量3030（比质膜低，质膜（比质膜低，质膜4040）l 主要是磷脂，与质膜类似，但胆固醇含量低主要是磷脂，与质膜类似，但胆固醇含量低三、脂三、脂类类 43微粒体微粒体微粒体44补充修改后的信号假说比早期的信号假说更为合理,这一假说的核心内容是:电镜下高尔基体结构是由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成通过装配与去装配更容易调节与控制多种生物学过程(物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽增加了细胞信号分子的多样性。补充修改后的信号假说比早期的信号假说更为合理,这一假说的核心内容是:图蛋白质分泌的同位素示踪实验示意图产生含信号肽的完整多肽虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(proteinsorting)和膜运输实现的。由于它们都是封闭的膜结构，内部都有一定的空间，所以又称为膜结合区室。0，均为酸性水解酶(acidhydrolases)。内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。特征虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(proteinsorting)和膜运输实现的。信号序列的一般特征ER转运蛋白质合成的起始。为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；图蛋白质输入线粒体基质高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。（Albertetal.在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。51m，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。二、ER的功能的功能是是细细胞胞内内蛋蛋白白质质与与脂脂类类合合成成的的基基地地，几几乎乎全全部脂类和多种重要蛋白都在内质网合成。部脂类和多种重要蛋白都在内质网合成。rER的功能的功能 sERsER的功能的功能补补充修改后的信号假充修改后的信号假说说比早期的信号假比早期的信号假说说更更为为合理合理,这这一假一假说说的核的核45rER的功能的功能 蛋白质合成蛋白质合成 蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装 膜的形成膜的形成 膜膜分分化化（membranedifferentiation）。即在RER上合成的基本膜，经过加工修饰，在化学成份、结构和功能上发生差异，成为各种功能不同的膜的变化过程。rER的功能的功能 蛋白蛋白质质合成合成46 蛋白质合成蛋白质合成内质网主要合成内质网主要合成 分分泌泌蛋蛋白白；整整合合膜膜蛋蛋白白；内内膜膜系系统统各各种种细细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。其其它它多多肽肽是是在在细细胞胞质质基基质质中中“游游离离”核核糖糖体体上上合成的合成的包包括括细细胞胞质质基基质质中中的的驻驻留留蛋蛋白白、质质膜膜外外周周蛋蛋白白、核核输输入入蛋蛋白白、转转运运到到线线粒粒体体、叶叶绿绿体体和和过过氧氧物酶体的蛋白。物酶体的蛋白。注注意意细细胞胞中中蛋蛋白白质质都都是是在在核核糖糖体体上上合合成成的的，并并都是起始于细胞质基质中都是起始于细胞质基质中“游离游离”核糖体。核糖体。蛋白蛋白质质合成内合成内质质网主要合成网主要合成47第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件48第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件49蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工修饰加工修饰加工 糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化在糖基转移酶作用下发生在糖基化在糖基转移酶作用下发生在ER腔面腔面 酰基化发生在酰基化发生在ER的细胞质基质侧的细胞质基质侧蛋白蛋白质质的修的修饰饰与加工修与加工修饰饰加工加工50优选第六章细胞基质与内膜54612311122包括细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的内膜系统,将细胞分成许多膜结合的区室。(物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。图线粒体蛋白转运的部位膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装去组装的复杂调控光面内质网在糖原裂解中的作用膜结合核糖体合成的蛋白质经内质网、高尔基体进行转运，运输的目的地包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外基质等。反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的。面的物质转运中也可能涉及到COPI包被小泡细胞用匀浆或超声波破碎后，膜碎片可以自动卷缩成膜性小泡，称微粒体（microsome），大小约100nm。新生肽的折叠与组装N连接糖基化(Nlinkedglycosylation)内质网的形态结构及化学组成能被泛素（ubiquitin）的蛋白质识别；高尔基体与细胞的分泌活动植物细胞的液泡(vacuoles)生物大分子的组装方式从蛋白质含量看，高尔基体高于内质网和质膜:质膜的蛋白质含量为40%，内质网的蛋白质含量为20%，而高尔基体的蛋白质含量占60%。糖基化优选优选第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜糖基化与内膜糖基化51 N连接糖基化连接糖基化(Nlinked glycosylation)糖糖基基化化的的第第一一步步是是将将一一个个14糖糖的的核核心心寡寡聚聚糖糖添添加加到到新新形形 成成 多多 肽肽 链链 的的 天天 冬冬 氨氨 酸酸 上上，其其 氨氨 基基 酸酸 的的 特特 征征 序序 列列 是是 AsnXSer/Thr(X代代表表任任何何一一种种氨氨基基酸酸),由由于于糖糖是是同同天天冬冬酰酰胺胺的的自自由由NH2连连接接，所所以以将将这这种种糖糖基基化化称称为为N连连接接的的糖糖基基化。化。羟基化羟基化(hydroxylation)除除了了N连连接接糖糖基基化化以以外外，新新生生肽肽的的脯脯氨氨酸酸和和赖赖氨氨酸酸要要进进行行羟羟基基化化，形形成成羟羟脯脯氨氨酸酸和和羟羟赖赖氨氨酸酸，这这种种反反应应只只是是在在少少数数蛋蛋白白上上发发生生。在在合合成成胶胶原原的的细细胞胞中中,脯脯氨氨酸和赖氨酸羟基化则是一个主要的反应。酸和赖氨酸羟基化则是一个主要的反应。N连连接糖基化接糖基化(Nlinked glycosylation52新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装l合成后折叠成正确构象并装配完成合成后折叠成正确构象并装配完成l 具具有有KDEL or HDEL信信号号蛋蛋白白二二硫硫键键异异构构酶酶（PDI）切切断断二二硫硫键键，帮帮助助新新合合成成的的蛋蛋白白重重新新形成二硫键并处于正确折叠的状态形成二硫键并处于正确折叠的状态 l结结 合合 蛋蛋 白白（Binding protein，Bip，chaperone）l 结结合合蛋蛋白白属属于于热热休休克克蛋蛋白白70家家族族成成员员，普普遍遍存存在在于于内内质质网网中中，能能识识别别错错误误折折叠叠的的蛋蛋白白或或未未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。新生新生肽肽的折叠与的折叠与组组装合成后折叠成正确构象并装配完成装合成后折叠成正确构象并装配完成53SERSER的功能的功能脂类的合成肝的解毒作用（Detoxification）Systemofoxygenasescytochromep450family；作为分泌蛋白的运输通路储存钙离子肌质网膜上的Ca2+ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中。SER的功能的功能 脂脂类类的合成的合成54高尔基体各部膜囊的种标志细胞化学反应同样，内质网、溶酶体、分泌泡和细胞质膜及胞内体也都具有各自特异的成分，这是行使复杂的膜泡运输功能的物质基础，但是在膜泡中又必须保证各细胞器和细胞间隔本身成分特别是膜成分的相对恒定。糖基化在糖基转移酶作用下发生在ER腔面焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应，显示trans面12层膜囊；细胞用匀浆或超声波破碎后，膜碎片可以自动卷缩成膜性小泡，称微粒体（microsome），大小约100nm。在细胞质膜上也存在依赖于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合，通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P受体返回细胞质膜，反复使用。控制蛋白质的寿命真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的内膜系统,将细胞分成许多膜结合的区室。多种糖类（葡萄糖、果糖、蔗糖等）COPII包被小泡介导从内质网高尔基体的运输；当转运完成之后，若转运多肽的信号序列是可切割的序列则被内质网膜中信号肽酶(signalpeptidase)所切割，释放出可溶性的成熟蛋白，切下的信号序列将被降解。信号序列与SRP结合。膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的。核糖体通过它结合在内质网上通过识别驻留蛋白C端的回收信号(lysaspgluleu,KDEL)的特异性受体，以COPI包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。信号肽酶切除信号序列。真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的内膜系统,将细胞分成许多膜结合的区室。（1）在细胞质基质中合成多肽前体物；高尔基体反面网状结构现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网碎片，甚至能把RER和SER的微粒体分开，更有利于分析其化学组成。膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装去组装的复杂调控小泡运输(transportbyvesicles)蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡(transportvesicles)。ERER合成细胞所需绝大多数膜脂。合成细胞所需绝大多数膜脂。细细胞胞膜膜所所需需要要的的最最重重要要的的磷磷脂脂也也是是在在光光面面内内质质网网上上合合成成的的。在在光光面面内内质质网网上上合合成成的的磷磷脂脂先先作作为为内内质质网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。两种例外两种例外 鞘磷脂和糖脂（鞘磷脂和糖脂（ERER开始开始Golgi complexGolgi complex完成）；完成）；Mit/Chl Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。某些单一脂类是在它们的膜上合成的。脂类的合成脂类的合成高高尔尔基体各部膜囊的种基体各部膜囊的种标标志志细细胞化学反胞化学反应应ER合成合成细细胞所需胞所需绝绝大多大多55l磷脂转位蛋白与翻转磷脂转位蛋白与翻转酶酶(flippase)l磷磷脂脂的的合合成成都都是是在在内内质质网网的的胞胞质质溶溶胶胶面面，但但在在内内质质网网上上合合成成的的磷磷脂脂几几分分钟钟之之后后就就由由胞胞质质溶溶胶胶面面转转向向膜膜的的另另一一面面，即即内内质质网网腔腔面面,磷磷脂脂的的转转位位是是由由内内质质网网膜中磷脂转位蛋白或称翻转酶帮助的。膜中磷脂转位蛋白或称翻转酶帮助的。l翻翻转转酶酶催催化化的的磷磷脂脂移移动动也也是是有有选选择择性性的的,如如能能够够翻翻转转磷磷脂脂酰酰胆胆碱碱的的翻翻转转酶酶则则不不能能催催化化其其他他的的磷磷脂脂翻翻转转,这样保证了膜中磷脂分布的不对称这样保证了膜中磷脂分布的不对称磷脂磷脂转转位蛋白与翻位蛋白与翻转转酶酶(flippase)56磷脂交换蛋白磷脂交换蛋白(PEP)与磷脂转运与磷脂转运l内内质质网网中中的的磷磷脂脂不不断断合合成成，使使得得内内质质网网的的膜膜面面积积越越来来越越大大，必必须须有有一一种种机机制制将将磷磷脂脂转转运运到到其其它它的的膜膜才才能能维维持内质网膜的平衡持内质网膜的平衡,这就是磷脂转运。这就是磷脂转运。磷脂的转运有两种方式。磷脂的转运有两种方式。l一一种种是是凭凭借借一一种种水水溶溶性性蛋蛋白白,叫叫磷磷脂脂交交换换蛋蛋白白的的作作用用;另另一一种种是是以以出出芽芽的的方方式式转转运运到到高高尔尔基基体体、溶溶酶酶体体和和细胞质膜上细胞质膜上.第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件57在肝细胞中,糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸,然后再转变成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜,光面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后,葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液。O连接的糖基化(Olinkedglycosylation)这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内，在细胞内起“清道夫”作用。产生含信号肽的完整多肽通过识别驻留蛋白C端的回收信号(lysaspgluleu,KDEL)的特异性受体，以COPI包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。包被蛋白的装配是受控的；焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应，显示trans面12层膜囊；控制蛋白质的寿命多个相同氨基酸序列的蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽等。溶酶体酶缺失或溶酶体酶的代谢环节故障，影响细胞代谢，引起疾病。（1）为蛋白质、核酸、脂肪酸等生化代谢提供大部分酶、底物、离子环境、合适的空间；减少和校正蛋白质合成中出现的错误COPII包被小泡的装配COPII包被小泡介导从内质网高尔基体的运输；在细胞质膜上也存在依赖于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合，通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P受体返回细胞质膜，反复使用。这些酶是如何分泌出去的?具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。细胞外的消化作用(extracellulardigestion)过氧化物酶体和溶酶体的在成分、功能和发生方式等方面存在很大差别。膜磷脂转移的两种方式膜磷脂转移的两种方式(a)(a)通通过过小小泡泡运运输输将将内内质质网网上上合合成成的的脂脂转转运运到到其其他他内内膜膜系统的膜上包括细胞核膜系统的膜上包括细胞核膜;(b)(b)通通过过磷磷脂脂转转运运蛋蛋白白将将内内质质网网上上合合成成的的脂脂转转运运到到线线粒粒体体、叶叶绿绿体体和和过过氧氧化化物物酶酶体体的膜中。的膜中。在肝在肝细细胞中胞中,糖原裂解糖原裂解释释放葡萄糖放葡萄糖-1-磷酸磷酸,然后再然后再转变转变成葡萄糖成葡萄糖58肝的解毒作用（肝的解毒作用（Detoxification）l光面内质网能够对外来的有毒物质,如农药、毒素和污染物进行解毒。多数解毒反应与氧化作用有关,有些也涉及还原和水解,或者三者结合,使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外,此过程称为肝细胞的解毒作用,主要在肝细胞的光面内质网中进行。肝的解毒作用（肝的解毒作用（Detoxification）光面内）光面内质质网能网能够对够对59能被泛素（ubiquitin）的蛋白质识别；新生肽的折叠与组装膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装去组装的复杂调控通过离心可分离过氧化物酶体和溶酶体多个相同氨基酸序列的蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽等。糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。特征糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等细胞外的消化作用(extracellulardigestion)反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒ER转运蛋白质合成的起始。（3）与胆固醇代谢有关。由于它们都是封闭的膜结构，内部都有一定的空间，所以又称为膜结合区室。同样，内质网、溶酶体、分泌泡和细胞质膜及胞内体也都具有各自特异的成分，这是行使复杂的膜泡运输功能的物质基础，但是在膜泡中又必须保证各细胞器和细胞间隔本身成分特别是膜成分的相对恒定。54612311122精子头部的顶端质膜下方有一膜包裹的囊状结构,称为顶体,是一种特殊的溶酶体,在受精过程中,通过顶体反应,将顶体中的溶酶体的酶释放到细胞外，消化卵外膜滤泡细胞,使精子抵达卵子质膜,卵子和精子的细胞质膜相互融合,达到受精的目的。自我装配的信息存在于装配亚基的自身，细胞提供的装配环境；信号序列与SRP结合。糖原分解释放游离的葡萄糖糖原分解释放游离的葡萄糖l肝肝细细胞胞的的一一个个重重要要功功能能是是维维持持血血液液中中葡葡萄萄糖糖水水平平的的恒定恒定,这一功能与葡萄糖这一功能与葡萄糖6 6磷酸酶的作用密切相关。磷酸酶的作用密切相关。l光光面面内内质质网网中中的的葡葡萄萄糖糖6 6磷磷酸酸酶酶将将葡葡萄萄糖糖6 6磷磷酸酸水水解解生生成成葡葡萄萄糖糖和和无无机机磷磷，释释放放游游离离的的葡葡萄萄糖糖进进入入血血液液,供细胞之用。供细胞之用。能被泛素（能被泛素（ubiquitin）的蛋白）的蛋白质识别质识别；糖原分解糖原分解释释60光面内质网在糖原裂解中的作用光面内质网在糖原裂解中的作用在肝细胞中,糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸,然后再转变成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜,光面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后,葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液。光面内光面内质质网在糖原裂解中的作用网在糖原裂解中的作用61CaCa2+2+的调节作用的调节作用l肌肌质质网网是是细细胞胞内内特特化化的的光光面面内内质质网网，是是贮贮存存Ca2+的的细细胞胞器器。肌肌质质网网膜膜上上重重要要的的膜膜蛋蛋白白是是Ca2+ATP酶酶,光光面面内内质质网网可可构构成成心心肌肌和和骨骨胳胳肌肌肌肌原原纤纤维维周周围围的的肌肌质网。质网。l当当肌肌细细胞胞膜膜的的兴兴奋奋信信号号传传递递到到肌肌质质网网时时则则引引起起肌肌质质网网释释放放Ca2+,从从而而导导致致肌肌细细胞胞的的收收缩缩活活动动。当当肌肌肉肉松松弛弛时时,钙钙离离子子又又重重新新泵泵回回肌肌质质网网。所所以以肌肌质质网网实实际际上上是是作作为为钙钙库库，其其内内有有钙钙结结合合蛋蛋白白，每每个个钙钙结结合合蛋白可以结合蛋白可以结合30个左右的个左右的Ca2+。Ca2+的的调节调节作用肌作用肌质质网是网是细细胞内特化的光面内胞内特化的光面内质质网，是网，是贮贮存存Ca62三、内质网与基因表达的调控三、内质网与基因表达的调控 内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。影响内质网细胞核信号转导的三种因素 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。折叠好的膜蛋白的超量积累。内质网膜上膜脂成份的变化主要是固醇缺乏。不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达。三、内三、内质质网与基因表达的网与基因表达的调调控控 内内质质网蛋白网蛋白质质的合成、加工、的合成、加工、63l高高尔尔基基体体又又称称高高尔尔基基器器(Golgi apparatus)或或高高尔尔基基复复合合体体，是是意意大大利利科科学学家家Camillo Golgi在在1898年年发发现现的，它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。的，它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。l高高尔尔基基体体与与细细胞胞的的分分泌泌功功能能有有关关，能能够够收收集集和和排排出出内内质质网网所所合合成成的的物物质质，它它也也是是凝凝集集某某些些酶酶原原颗颗粒粒的的场场所，参与糖蛋白和粘多糖的合成。所，参与糖蛋白和粘多糖的合成。l高高尔尔基基复复合合体体与与溶溶酶酶体体的的形形成成有有关关，并并参参与与细细胞胞的的胞饮和胞吐过程。胞饮和胞吐过程。第三节 高尔基体高高尔尔基体又称高基体又称高尔尔基器基器(Golgi apparatus)或高或高尔尔64一、一、高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构电镜下高尔基体结构是由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成高尔基体是有极性的细胞器位置、方向、物质转运与生化极性高尔基体各部膜囊的种标志细胞化学反应高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间隔高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白和微丝的马达蛋白。最近还发现特异的血影蛋白网架。它们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。一、高一、高尔尔基体的形基体的形态结态结构构电镜电镜下高下高尔尔基体基体结结构是由扁平膜囊和大小构是由扁平膜囊和大小65第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件66第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件67高尔基体的极性高尔基体的极性结构上的极性结构上的极性:高尔基体的结构可分为几个层次的区高尔基体的结构可分为几个层次的区室室;靠近内质网的一面称为顺面靠近内质网的一面称为顺面(cis face),或称形成面或称形成面(forming face)；高尔基体中间膜囊高尔基体中间膜囊(medial Golgi);靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络(trans Golgi network，TGN)。功能上的极性功能上的极性:高尔基体执行功能时是高尔基体执行功能时是“流水式流水式”操操作，上一道工序完成了，才能进行下一道工序。作，上一道工序完成了，才能进行下一道工序。高高尔尔基体的极性基体的极性68高尔基体各部膜囊的种标志细胞化学反应高尔基体各部膜囊的种标志细胞化学反应嗜锇反应的高尔基体cis面膜囊；焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)细胞化学反应，显示trans面12层膜囊；胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)或核苷酸二磷酸酶细胞化学反应，可显示靠近trans面膜囊状和管状结构；烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应，显示中间扁平膜囊。高高尔尔基体各部膜囊的种基体各部膜囊的种标标志志细细胞化学反胞化学反应应嗜嗜锇锇反反应应的高的高尔尔基体基体c69第六章第六章细细胞基胞基质质与内膜参考与内膜参考ppt课课件件70高尔基体顺面网状结构（CGN）又称cis膜囊;高尔基体中间膜囊（medialGolgi）多数糖基修