3群落生态学基础生态学课件

基础生态学基础生态学天津师范大学生命科学学院天津师范大学生命科学学院第三部分第三部分 群落生态学群落生态学8 8群落的组成与结构群落的组成与结构9 9群落的动态群落的动态1010群落的分类与排序群落的分类与排序8.8.群落的组成与结构群落的组成与结构8.1 8.1 生物群落的概念生物群落的概念8.2 8.2 群落的种类组成群落的种类组成8.3 8.3 群落的结构群落的结构8.4 8.4 群落组织群落组织影响群落结构的因素影响群落结构的因素8.1.1 8.1.1 群落的概念群落的概念8.1.2 8.1.2 群落的基本特征群落的基本特征8.1.3 8.1.3 群落的性质群落的性质8.8.群落的组成与结构群落的组成与结构生物群落的概念生物群落的概念对群落对群落 (community)(community)概念的不同认识概念的不同认识Alexander HumboldtAlexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综特定的外貌，对生境因素的综合反应合反应E.WarmingE.Warming：一定的种组成的天然群聚一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响境之间相互影响W.E.W.E.ShelfordShelford：具有一致的种类组成且外貌一致的具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体生物据集体E.P.E.P.OdumOdum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分代谢格局、结构单元、生命部分一般概念一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 生物群落生物群落植物群落植物群落 +动物群落动物群落+微生物群落微生物群落8.1.18.1.1群落的概念群落的概念具有一定的种类组成具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有一定的分布范围具有边界特征具有边界特征 /群落交错区群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性各物种不具有同等的群落学重要性8.1.28.1.2群落的基本特征群落的基本特征 下列关于群落的叙述错误的是下列关于群落的叙述错误的是 A A天山上所有的动物和植物是一个生物群落天山上所有的动物和植物是一个生物群落B B群落中有许多不同的种群群落中有许多不同的种群C C群落的范围可小至一个水塘但也可大到整个群落的范围可小至一个水塘但也可大到整个海洋海洋D D群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系等多种直接或间接的关系机体论学派机体论学派个体论学派个体论学派现代生态学观点现代生态学观点密密度度密密度度环境梯度环境梯度ABCDABCD环境梯度环境梯度8.1.38.1.3群落的性质群落的性质群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物代表人物:美国生态学家美国生态学家ClementsClements赞成者：赞成者：Braun-Braun-BlanquetBlanquet/Warming/Warming/TansleyTansley/E/Elton/lton/MobiusMobius群落的性质群落的性质机体论学派机体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性一致性同一群落类型之间无遗传上的联系同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：代表人物：H.A.GleasonH.A.Gleason赞成者：赞成者：R.G.RamenskyR.G.Ramensky/R.H.WhittakerR.H.Whittaker群落的性质群落的性质个体论学派个体论学派群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落的性质群落的性质现代生态学观点现代生态学观点8.2.1 8.2.1 种类组成性质分析种类组成性质分析8.2.2 8.2.2 种类组成的数量特征种类组成的数量特征8.2.3 8.2.3 物种多样性物种多样性8.2.4 8.2.4 物种多样性的时空变化规律物种多样性的时空变化规律8.2.5 8.2.5 物种多样性空间变化学说物种多样性空间变化学说8.2.6 8.2.6 种间关联种间关联8.8.群落的组成与结构群落的组成与结构群落的种类组成群落的种类组成指能包括组成群落的指能包括组成群落的大多数物种大多数物种(95%)(95%)的面的面积积组成群落的物种越丰组成群落的物种越丰富，群落的最小面积富，群落的最小面积越大越大 热带雨林，热带雨林，50505050 常绿阔叶林，常绿阔叶林，20202 20 0 针叶林及落叶林，针叶林及落叶林，1 10 01010 灌丛，灌丛，5 55 5 或或 10101010 草地，草地，1 11 1 或或 2 22 2最小面积最小面积8.2.18.2.1种类组成的性质分析种类组成的性质分析优势种优势种 (dominant species)(dominant species)：对群落的结构和群落对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物环境的形成有明显控制作用的植物建群种建群种 (constructive species)(constructive species)：优势层中的优势优势层中的优势种种亚优势种亚优势种 (subdominant species)(subdominant species)：指个体数量与作指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种方面仍起着一定作用的植物种伴生种伴生种 (companion species)(companion species)：群落的常见种类，与群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种偶见种 (rare species)(rare species)：在群落中出现频率很低的在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种指示种、特征种8.2.18.2.1种类组成的性质分析种类组成的性质分析多度与密度多度与密度多度多度 (abundance)(abundance)，植物群落中物种个体数目，植物群落中物种个体数目密度密度 (density)(density)，相对密度，密度比，相对密度，密度比盖度盖度 (coverage)(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度郁闭度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度频度 (frequency)(frequency)群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比重要值重要值 (important value)(important value)IV=IV=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对优势度相对优势度/相对盖度相对盖度8.2.38.2.3种类组成的数量特征种类组成的数量特征DrudeDrudeClementsClementsBraun-Braun-BlanquetBlanquetSoc.Soc.极多极多DominantDominant优势优势DD5 5非常多非常多Cop.Cop.Cop3Cop3很多很多AbundantAbundant丰盛丰盛A A4 4多多Cop2Cop2多多3 3较多较多Cop1Cop1尚多尚多FrequentFrequent常见常见F F2 2较少较少SpSp少少OccasionalOccasional偶见偶见OOSol.Sol.稀少稀少RareRare稀少稀少r r1 1少少Un.Un.个别个别Very rareVery rare很少很少VrVr+很少很少几种常用的多度等级几种常用的多度等级投影盖度和基盖度生物多样性生物多样性(biodiversity)(biodiversity)的概念的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性杂性生物多样性的三个水平生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度生态过程的丰富程度群落的物种多样性群落的物种多样性生物多样性生物多样性物种多样性的含义物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况数目的分配状况物种多样性物种多样性辛普森（辛普森（SimpsonSimpson）多样性指数：）多样性指数：D D=1-=1-P Pi i2 2香农香农威纳（威纳（Shannon-WeinerShannon-Weiner）指数：）指数：H H=-=-P Pi iloglog2 2P Pi i 上二式中上二式中P Pi i种的个体数占群落中总个体数的比例，种的个体数占群落中总个体数的比例，P Pi i=N Ni i/N/NPielouPielou均匀度指数：均匀度指数：E E=H H/H Hmaxmax H Hmaxmax为最大的物种多样性指数，为最大的物种多样性指数，H Hmamax x=Log=Log2 2S S物种多样性指数物种多样性指数i=1i=1s si=1i=1s s SimpsonSimpson指数：指数：D DA A=0=0D DB B=1-(50/100)=1-(50/100)2 2+(50/100)+(50/100)2 2=0.5000=0.5000D Dc c=1-P=1-Pi i2 2=1-(N=1-(Ni i/N)/N)2 2=1-(99/100)=1-(99/100)2 2+(1/100)+(1/100)2 2=0.0=0.0198198 Shannon-WienerShannon-Wiener指数：指数：H HA A=0=0H HB B=-(0.50=-(0.50loglog2 20.50+0.500.50+0.50loglog2 20.50)=0.690.50)=0.69H HC C=-=-NNi i/N log/N log2 2 N Ni i/N=-(0.99/N=-(0.99loglog2 20.99+0.010.99+0.01loglog2 20.01)=0.0560.01)=0.056 PielouPielou均匀度指数：均匀度指数：H Hmaxmax=log=log2 2S=logS=log2 22=0.692=0.69E EA A=H/=H/H Hmaxmax=-(1.0=-(1.0loglog2 21.0)+0/log1.0)+0/log2 21=01=0E EB B=-(0.50=-(0.50loglog2 20.50+0.500.50+0.50loglog2 20.50)/0.69=0.69/0.0.50)/0.69=0.69/0.69=169=1E EC C=0.056/0.69=0.081=0.056/0.69=0.081 物种甲物种甲物种乙物种乙群落群落A1000群落群落B5050群落群落C991多样性指数计算多样性指数计算假设的森林群落的物种多样性假设的森林群落的物种多样性-群落群落A ASpSpN NP Pi iloglog2 2p pi ip pi iloglog2 2p pi i1 121210.840.84-0.174-0.174-0.146-0.1462 21 10.040.04-3.219-3.219-0.129-0.1293 31 10.040.04-3.219-3.219-0.129-0.1294 41 10.040.04-3.219-3.219-0.129-0.1295 51 10.040.04-3.219-3.219-0.129-0.129TotalTotal25251.001.00-0.662-0.662H=-Pilog2Pi=0.662E=HHmax0.662/3.219=0.206假设的森林群落的物种多样性假设的森林群落的物种多样性-群落群落B BSpSpN NP Pi iloglog2 2p pi ip pi iloglog2 2p pi i1 15 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3222 25 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3223 35 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3224 45 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.3225 55 50.200.20-1.609-1.609-0.322-0.322TotalTotal25251.001.00-1.610-1.610H=-Pilog2Pi=1.610E=HHmax1.610/3.219=0.500纬度：随纬度升高物种多样性降低纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体水体：随深度增加物种多样性降低：随深度增加物种多样性降低时间时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加增加在群落演替的后期，物种多样性会降低在群落演替的后期，物种多样性会降低8.2.58.2.5物种多样性的时空变化物种多样性的时空变化生物多样性的垂直分布格局(郭勤峰郭勤峰,1995)(a)(a)安第斯山安第斯山脉鸟类种数随脉鸟类种数随海拔高度的变海拔高度的变化化(b)(b)美国亚利美国亚利桑那某山植物桑那某山植物种类随海拔高种类随海拔高度的变化度的变化1005010 20Number of individuals(100)Number of species多毛类、瓣鳃类物种多样性多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水热带浅水深海深海大陆架大陆架北方浅水北方浅水北方河口湾北方河口湾进化时间学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。以多样性较低。生态时间学说生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。多样，物种多样性越高。气候稳定学说气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。的气候可能是最稳定的。解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说竞争学说：竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。力。捕食学说：捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。性就越高。解释物种多样性变化的学说解释物种多样性变化的学说随着群落的成随着群落的成熟，种多样性熟，种多样性也上升。此图也上升。此图表明在南威尔表明在南威尔士的一个未受士的一个未受放牧影响的盐放牧影响的盐沼上，演替从沼上，演替从早期到晚期过早期到晚期过程中生物量和程中生物量和多样性的变化多样性的变化情况情况(Regier&Cowell,1971)2x2列联表列联表 关联系数关联系数种种B种种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dnd)c)(bd)(ab)(c(abc)(adV8.2.68.2.6种间关联种间关联8.3.1 8.3.1 群落的结构单元群落的结构单元8.3.2 8.3.2 群落的垂直结构群落的垂直结构8.3.3 8.3.3 群落的水平结构群落的水平结构8.3.4 8.3.4 群落的时间结构群落的时间结构8.3.5 8.3.5 群落交错区和边缘效应群落交错区和边缘效应8.8.群落的组成与结构群落的组成与结构群落的结构群落的结构 生活型生活型 层片层片 生长型生长型8.3.18.3.1群落的结构单元群落的结构单元概念：生物对外界环境适应的外部表现形式概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：表现：趋同适应趋同适应分类分类(RaunkiaerRaunkiaer系统）系统）高位芽植物：更新芽位于地上高位芽植物：更新芽位于地上2525以上以上 地上芽植物：更新芽位于地上，地上芽植物：更新芽位于地上，2525以下，受地以下，受地被物或积雪保护被物或积雪保护 地面芽植物：地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活上部分全部枯死，地下部分存活 地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水植物：更新芽位于较深土层中或水中中 一年生植物：一年生植物：以种子度过不良季节以种子度过不良季节生活型谱生活型谱生活型生活型 (life form)(life form)群落类型 Ph.Ch.H.Cr.T.西双版纳热带雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亚热带常绿阔叶林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦岭北坡温带落叶阔叶林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3 长白山寒温带暗针叶林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 东北温带草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 生活型谱生活型谱每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原群落的特征，如东北温带草原生活型谱与环境生活型谱与环境层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落机能群落同一层片的植物属于同一生活型类别同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征空变化形成了植物群落不同的结构特征层片层片(synusiasynusia)概念：群落的分层现象概念：群落的分层现象群落的分层与资源群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等光、矿质营养、食物等)利用有关利用有关植物群落的成层现象植物群落的成层现象 地上成层现象、地下成层现象、层间植物地上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象群落中动物的分层现象 主要与食物、微气候有关主要与食物、微气候有关水生群落的分层水生群落的分层 主要与光照、温度、食物和溶氧量有关主要与光照、温度、食物和溶氧量有关 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层层、沉水矮草层、水底层 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物动物、底内动物8.3.28.3.2群落的垂直结构群落的垂直结构水生植物的成层性水生植物的成层性概念：群落的配置状况或水平格局概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性镶嵌性(mosaic)(mosaic)和小群落和小群落(microcoensemicrocoense)环境异质性环境异质性影响群落水平结构的因素影响群落水平结构的因素8.3.38.3.3群落的水平结构群落的水平结构陆地生物群落中水平格局的主要决定因素陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化动物的昼夜变化8.3.48.3.4群落的时间结构群落的时间结构群落交错区群落交错区(生态交错区、生态过渡带生态交错区、生态过渡带,ecotoneecotone)：两个或多个群落之间两个或多个群落之间(或生态地带之间或生态地带之间)的过渡区域的过渡区域边缘效应边缘效应 (edge effect)(edge effect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难生态环境变化快，恢复困难8.3.58.3.5群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应Edge effect and Ecotone8.4.1 8.4.1 生物因素生物因素 竞争对生物群落结构的影响竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响8.4.2 8.4.2 干扰对生物群落结构的影响干扰对生物群落结构的影响8.4.3 8.4.3 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构8.4.4 8.4.4 岛屿与群落结构岛屿与群落结构8.4.58.4.5一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型8.4.6 8.4.6 平衡说与非平衡说平衡说与非平衡说8.4.4 群落组织群落组织影响群落结构的因素影响群落结构的因素竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响竞争导制种间的竞争导制种间的生态位的分化生态位的分化，使群落中，使群落中物种物种多样性增加多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重群落影响严重8.4.18.4.1生物因素生物因素The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系(Ehrlich,1987)泛化种泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低多样性降低特化种特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性样性特化的捕食者，容易控制被食者物种特化的捕食者，容易控制被食者物种捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响将kangaroo rats移走后物种明显的较多8.4.28.4.2干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响干扰与群落断层干扰与群落断层(gap)(gap)断层的抽彩式竞争及小演替断层的抽彩式竞争及小演替断层形成的频率断层形成的频率(中度干扰假说中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理干扰对群落结构的影响实例干扰对群落结构的影响实例Connells intermediate disturbance hypothesis.The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性植物群落的空间异质性8.4.38.4.3空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构鸟类多样性与植物物种多样性(a)和取食高度多样性(b)的关系美国东部落叶阔叶林中鸟类多样性与植物种及植被结构多样性的关系(MacArthur&MacArthur,1961)岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系 MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说 岛屿和集合种群岛屿和集合种群 岛屿群落的进化岛屿群落的进化 岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护8.4.48.4.4岛屿与群落结构岛屿与群落结构 关系方程关系方程S=CAS=CAZ Z (z=0.24-0.34)(z=0.24-0.34)lgSlgS=lgC+Z(lgAlgC+Z(lgA)S,S,种数种数 A A，面积，面积 广义的岛屿的概念广义的岛屿的概念 岛屿效应岛屿效应面积越大，种类越多面积越大，种类越多岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系GalapagosGalapagos群岛陆地植群岛陆地植物种数与岛物种数与岛面积的关系面积的关系 (Krebs,1987)加勒比地加勒比地区两栖和区两栖和爬行动物爬行动物与岛屿面与岛屿面积的关系积的关系澳大利亚澳大利亚沙漠泉湖沙漠泉湖中鱼类与中鱼类与泉湖面积泉湖面积的关系的关系北美大平北美大平原区分隔原区分隔山地中哺山地中哺乳动物与乳动物与栖息地面栖息地面积的关系积的关系岛屿上物种数目是迁入和消失之间岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡动态平衡的结果的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，随岛距大陆的距离由近到远，平衡点平衡点的种数逐渐降低的种数逐渐降低大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种更多的种MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说 物种进化较迁入快物种进化较迁入快 特有种多特有种多 物种未饱和物种未饱和岛屿群落的进化岛屿群落的进化保护区面积保护区面积 面积越大，能能支持和供养的物种越多面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片保护区的连片 所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区的廊道建设保护区形状保护区形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护8.4.58.4.5一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型noRRaN和和O一定，一定，R大，物种多大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型R一定，一定，N小，物种多小，物种多bN,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围noRR一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型cR一定，一定，O大，物种多大，物种多noRN,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围R一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型dR一定，饱和度大，物种多一定，饱和度大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围noRR一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态状态 非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性抵抗性和恢复性8.4.68.4.6平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说9.1 9.1 生物群落的内部动态生物群落的内部动态9.2 9.2 生物群落的演替生物群落的演替9.2.1 9.2.1 演替的概念演替的概念9.2.2 9.2.2 演替的类型演替的类型9.2.3 9.2.3 演替系列演替系列9.2.4 9.2.4 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素9.2.5 9.2.5 演替方向演替方向9.2.6 9.2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型9.2.7 9.2.7 演替顶极学说演替顶极学说9.9.群落的动态群落的动态9.1.1 9.1.1 季节变化：季相季节变化：季相9.1.2 9.1.2 年间变化：波动年间变化：波动 波动的性质波动的性质 是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象更替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替种的定向代替 波动的类型波动的类型:不明显、摆动性、偏途性波动不明显、摆动性、偏途性波动 波动的特点波动的特点：不同群落类型的波动性不同不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性波动的不完全可逆性9.9.群落的动态群落的动态生物群落的内部动态生物群落的内部动态9.2.1 9.2.1 关于演替的一些概念：关于演替的一些概念：-演替演替(succession)(succession)：某一地段上一种生物群落：某一地段上一种生物群落 被另一种生物群落所依次取代的过程被另一种生物群落所依次取代的过程-原生裸地和次生裸地的概念原生裸地和次生裸地的概念 -原生演替和次生演替的概念原生演替和次生演替的概念 -演替的过程演替的过程：新物种入侵：新物种入侵定居定居竞争竞争9.2.2 9.2.2 演替类型演替类型9.2.3 9.2.3 演替系列演替系列 -动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化 -演替概念的两种理解：动态和演替演替概念的两种理解：动态和演替9.9.群落的动态群落的动态生物群落的演替生物群落的演替(a)beachandtheforedunevegetation(b)stabilized-dunevegetation(c)shrubzone(d)pinezonestagesofdunesuccession(e)oakforest一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木发生在弃耕地上的群落演替：发生在弃耕地上的群落演替：9.9.群落的动态群落的动态生物群落的演替生物群落的演替演替过程中动物种类随群落而变化起始条件起始条件：原生演替和次生演替：原生演替和次生演替主导因素主导因素：群落发生演替：群落发生演替/内因生态演替内因生态演替/外因生态演外因生态演替替基质：水生基质演替基质：水生基质演替/旱生基质演替旱生基质演替(粘土粘土/砂砂/石石/水水)时间：世纪演替时间：世纪演替/长期演替长期演替/快速演替快速演替代谢：自养性演替代谢：自养性演替/异养性演替异养性演替9.2.2 9.2.2 演替的类型演替的类型原生演替原生演替 开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替从湖底开始的水生演替次生演替次生演替 开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)以起始条件划分的演替类型以起始条件划分的演替类型Primary Terrestrial SuccessionPrimary Terrestrial SuccessionSecondary Terrestrial SuccessionSecondary Terrestrial Succession美美国乔治亚国乔治亚州州PiedmontPiedmont地地区区的的废弃耕地废弃耕地最早拓殖的是一年生的最早拓殖的是一年生的杂杂草草类类植物植物几几年年后后，接着接着是多年生的草本植物是多年生的草本植物然然后接着后接着是灌木和松是灌木和松树树苗苗随后随后是松是松树树林林发展发展出來出來松松树树林林持续持续一百年左右，一百年左右，之后逐渐之后逐渐被耐被耐荫荫硬木林取代硬木林取代弃耕地的演替群落发生演替群落发生演替(群落发生群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。内因性内因性(生态生态/动态动态)演替：群落中生物的生命活动结果首演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性外因性(生态生态/动态动态)演替：由于外界环境因素的作用所引演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素以主导因素划分的演替类型以主导因素划分的演替类型从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程水生演替系列水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程群落向中生群落的转变过程旱生演替系列旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程9.2.3 9.2.3 演替系列演替系列自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段沉水植物阶段：5-75-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-42-4米左右，有金鱼藻、米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段：水深：水深1 1米左右，睡莲等植物飘浮水面，米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵有利于下一阶段植物入侵水生演替系列 直立植物阶段直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件地被物改变了土壤条件水生演替系列水生演替系列水生演替水生演替系列示意系列示意 新成湖泊新成湖泊 老年湖泊老年湖泊 草甸与沼泽阶段草甸与沼泽阶段 干燥平地上的群干燥平地上的群落演替阶段落演替阶段(顶顶极植被为常绿针极植被为常绿针叶林叶林)地衣植物阶段：地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件旱生演替系列旱生演替系列 草本植物阶段：草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段：灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落灌木群落 乔木群落阶段：乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成旱生演替系列旱生演替旱生演替系列示意系列示意 灾害灾害(洪水洪水)过后过后基岩裸露的平地基岩裸露的平地 苔藓和地衣阶段苔藓和地衣阶段 一年生草本植物一年生草本植物阶段阶段 多年生草本和木多年生草本和木本植物阶段本植物阶段 灌木植物阶段灌木植物阶段 阳性针叶树种植阳性针叶树种植物阶段物阶段 顶极植物顶极植物(落叶落叶阔叶树种阔叶树种)阶段阶段 进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替 逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地境能力相对减弱，甚至倒退到裸地 进展演替和逆行演替的比较进展演替和逆行演替的比较9.2.5 9.2.5 演替方向演替方向进展演替进展演替逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形物环境特殊适应为方向的物种形成成残遗特有现象的存在，以及对外残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较 环境的不断变化环境的不断变化 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内、种间关系的改变种内、种间关系的改变 群落种类组成中新分类单位发生群落种类组成中新分类单位发生 人类活动人类活动9.2.4 9.2.4 控制演替的主要因素控制演替的主要因素 群落内部环境的变化群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替供了有利条件，从而引起演替 外界环境条件的变化外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件环境的不断变化环境的不断变化The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage I(0-50 years)after the fire.The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees(50-150 years)The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage III.As some of the trees in Stage II begin to die,Stage III begins.Trees mature and weaken,and many are killed by bark beetles.Light reaches the forest floor,and seedlings germinate and grow.The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone