生理学：1-3 肌细胞的收缩功能-

第三节第三节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能第一章第一章 细胞的基本功能细胞的基本功能第一节第一节 细胞膜结构与功能细胞膜结构与功能第二节第二节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象一、骨骼肌细胞的结构一、骨骼肌细胞的结构第三节第三节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能( (一一) )肌原纤维肌原纤维: : 1 1、镜下：肌小节：、镜下：肌小节：1/21/2明带暗带明带暗带1/21/2明带，明带，2 2条条Z Z线间线间 细肌丝细肌丝: :肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白 粗肌丝粗肌丝: : 肌球肌球（myosin）或肌凝蛋白或肌凝蛋白横桥：横桥：膨大头部膨大头部杆杆2 2、分子结构：、分子结构：( (二二) )肌管系统：肌管系统： 横管系统横管系统：T T管管（肌膜内凹而成。（肌膜内凹而成。肌膜肌膜APAP沿沿T T管传导）管传导） 纵管系统纵管系统：L L管管（肌浆网。肌节两（肌浆网。肌节两端的端的L L管称终池，富管称终池，富含含CaCa2+2+) ) 三联管三联管：1T1T管管+2L+2L管管1. .兴奋传递兴奋传递 2. .兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 3.3.肌丝滑行肌丝滑行 4. .肌丝复位肌丝复位二、骨骼肌收缩机制二、骨骼肌收缩机制（一）（一）N NM M接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递1 1、N-MN-M接头接头结构结构 接头前膜接头前膜 接头间隙接头间隙 接头后膜接头后膜 终板膜终板膜2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末梢当神经冲动传到轴突末梢膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体蛋白分子构型改变受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位( (二二) )兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 三个主要步骤：三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导: :指肌膜产生指肌膜产生APAP后后,AP,AP由横管系统迅速传由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递三联管处的信息传递：（L Ca+ channelL Ca+ channel）变构或钙内流）变构或钙内流 肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2+2+的释放的释放: :指终池膜上的钙通道指终池膜上的钙通道(Ryanodine receptor RYR)(Ryanodine receptor RYR)开放，终池内的开放，终池内的CaCa2+ 2+ 顺浓度梯度进顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。CaCa2+2+是兴奋是兴奋- -收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物( (三三) )肌丝滑行肌丝滑行按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+ +与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+较高时的粗较高时的粗细肌丝移动的细肌丝移动的分步示意图分步示意图（四）肌丝复位（四）肌丝复位兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活肌浆肌浆 Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩小结：小结：骨骼肌收缩全过程骨骼肌收缩全过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋- -收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明: : 1.1.肌细胞收缩时肌原纤维的缩短肌细胞收缩时肌原纤维的缩短, ,并不是并不是肌丝本身缩短肌丝本身缩短, ,而是细肌丝向肌节中央而是细肌丝向肌节中央( (粗肌粗肌丝内丝内) )滑行。滑行。相邻相邻Z Z线靠近线靠近, ,即肌节缩短；暗带即肌节缩短；暗带长度不变长度不变, ,即粗肌丝长度不变；从即粗肌丝长度不变；从Z Z线到线到H H带边缘的带边缘的距离不变距离不变, ,即细肌丝长度不变即细肌丝长度不变; ; 明带和明带和H H带变窄。带变窄。 2. 2.横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央( (粗肌丝内粗肌丝内) )滑行，滑行中由于肌肉的负荷而滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。受阻，便产生张力。 3.3.横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地，横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4.4.横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。因素。 三、骨骼肌收缩的影响因素三、骨骼肌收缩的影响因素（一）前负荷一）前负荷影响收缩成份结构关系的因素影响收缩成份结构关系的因素肌肉收缩能力肌肉收缩能力（二）后负荷二）后负荷各种影响信号传递的因素各种影响信号传递的因素（一）等长收缩与等张收缩一）等长收缩与等张收缩 等张收缩等张收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有长度缩短而张力不只有长度缩短而张力不变的收缩变的收缩, ,称为等张收缩。称为等张收缩。 等长收缩等长收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有张力增加而长度不只有张力增加而长度不变的收缩变的收缩, ,称为等长收缩。称为等长收缩。 注：注：当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时, ,出现等张收缩；出现等张收缩； 当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时, ,出现等长收缩；出现等长收缩； 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的, ,而而且总是等长收缩在前且总是等长收缩在前, ,当肌张力增加到超过后负荷时当肌张力增加到超过后负荷时, ,才出现等张收缩。才出现等张收缩。四、骨骼肌收缩的形式四、骨骼肌收缩的形式（二）单收缩与复合收缩（二）单收缩与复合收缩: : 单收缩：单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。舒张的过程。 复合收缩复合收缩: :肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩不完全强直收缩 完全强直收缩完全强直收缩 机制机制: :强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象