脂肪的合成代谢

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2016/5/26,#,脂肪的合成代谢,应,化,1302 liu,一、脂肪的主要存在部位,主要组织部位,肝脏 脂肪组织和小肠粘膜上皮。,家畜,主要在脂肪组织中合成甘油三酯；,家禽,主要在肝脏中合成甘油三酯，小肠粘膜则对饲料中的消化产物进行再合成，然后组成乳糜微粒进入体液转运，在肝脏中合成的甘油三酯绝大部分以极低密度脂蛋白（,VLDL,）的形式通过血液转运到脂肪组织中储存。,家禽,家畜合成甘油三酯的,原料,脂酰,CoA,和,L-3-,磷酸甘油，它们由不同的途径合成。,二、脂肪的合成代谢过程,1,、,L-3-,磷酸甘油的生成,2,、脂肪酸的生物合成,3,、甘油三酯的合成,1,、,L-3-,磷酸甘油的生成,合成脂肪所需的,L-3-,磷酸,甘油主要来自两个方面。,糖酵解产生的磷酸二羟苯基的还原：,2,、脂肪酸的生物合成,脂肪酸的生物合成主要有两种途径：细胞胞液酶系合成主要有两种途径及饱和脂肪酸碳链演唱途径。,（,1,）细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径。人和动物体内多种组织的细胞胞液中都存在合成脂肪酸的酶系。合成的基本原料是乙酰,CoA,。由于此途径合成脂肪酸的直接二碳供体不是乙酰,CoA,，而是丙二酸单酰,CoA,，所以又称为丙二酸单酰,CoA,途径。,在脂肪酸合成中，起酰基转移作用的是一种小分子结合蛋白，即酰基载体蛋白（,ACP,）。,ACP,的活性基因是巯基，所以它也可以写成,ACP-SH,。,脂肪酸的合成可以分两个阶段进行。,第一阶段：乙酰,CoA,丙二酸单酰,ACP,1,）乙酰,CoA,的跨膜转移：合成脂肪酸的起始化合物是乙酰,CoA,。乙酰,CoA,是糖代谢或酯代谢的中间产物，存在于线粒体中，而脂肪酸的合成是在细胞液中进行的，所以乙酰,CoA,首先按要从线粒体基质跨膜转移。基本过程如下：,在线粒体基质中，乙酰,CoA,与草酸乙酸结合成柠檬酸，然后通过三羧酸载体蛋白跨膜进入细胞液。柠檬酸在细胞液中由柠檬酸裂解酶催化裂解成草酰乙酸和乙酰,CoA,。通过这一过程，乙酰,CoA,即从线粒体机制跨膜转移到细胞液中。而在细胞液中生成的草酰乙酸又被,NADH,还原成苹果酸，再经氧化脱羧产生二氧化碳，,NADPH,和丙酮酸。丙酮酸再经丙酮酸载体蛋白跨膜回到线粒体机制，并在羧酸酶作用下形成草酰乙酸，重新参与乙酰,CoA,的转运循环。,第二阶段：丙二酸单酰,ACP,丁酰,ACP,上述反应,是饱和脂肪酸生物合成的第一轮反应。所产生的丁酰,ACP,（,C,4,）比原来的乙酰,CoA,（,C,2,）多了,2,个碳原子。丁酰,ACP,经过同样的方式与丙二酰,ACP,缩合，重复循环,6,次，即生成软脂酰,ACP,（,C,16,）再水解成软脂酸。,从乙酰,CoA,到软脂酸的合成总反应式为：,生物体内，在特殊脱氧酶的作用下，经上述方法合成的饱和脂肪酸可以脱氢生成不饱和脂肪酸。,（,2,）脂肪酸碳链延长途径,线粒体 内质网和微粒体中含有能使脂肪酸碳链延长的酶系。其作用方式是每次延长两个碳离子。例如在细胞液中合成的软脂酸，例如在细胞液中合成的软脂酸，可以在线粒体或者内质网中被延长成,C,18,，,C,20,，,C,24,等高级,脂肪酸。延长碳链的二碳碳源是,CoA,。,在,线粒体中，软脂酸或其他饱和脂肪酸的延长是将乙酰,CoA,连续加到软脂酸羧基末端。碳链延长途径的机制基本上是脂肪酸,-,氧化的逆过程。例如软脂酸以软脂酸,CoA,的形式与乙酰,CoA,缩合，生成,-,铜硬脂,酰,CoA,，经,NADPH,还原得到,-,羟基硬脂,酰,CoA,，再经脱水，,NADPH,还原，即形成硬脂,酰,CoA,。,3,、甘油三酯的合成,L-3-,磷酸甘油和脂酰,CoA,在脂酰转移酶作用下，缩合形成,L-3-,磷酸甘油二酯，或者在磷酸酶作用下水解脱去磷酸，并与另一分子脂酰,CoA,缩合，得到甘油三酯。,三、脂肪代谢的调节,（一）糖代谢对脂肪代谢的调节,1,、糖供应充足时对脂肪酸代谢的影响,糖供应充足时，糖分解产生的乙酰辅酶,A,及柠檬酸别构激活脂肪酸合成的调节酶,乙酰辅酶,A,羧酸酶，促进丙二酸单酰辅酶,A,的合成，三脂酰甘油的合成代谢加强。另外，丙二酸单酰,CoA,又可与脂酰,CoA,竞争脂肪分解,的调节酶,-,肉毒碱酰基转移酶,I,，阻碍脂酰,CoA,进入线粒体进行,-,氧化。所以糖供应充分，氧化分解正常时，脂肪合成代谢加强，分解代谢减慢。,2,、,糖,供应不充足,时对脂肪酸代谢的,影响,糖,供应,不足，脂肪动员加快，肝细胞内脂酰,CoA,增多，后者可别构抑制乙酰,CoA,羧化酶，从而抑制了脂肪的合成。脂肪酸,-,氧化明显。,（二）、激素对,脂肪代谢,的,影响,1,、有利于脂肪分解的激素,肾,上,激素，生长素，甲状腺素都能促进脂肪水解的调节酶,-,三脂酰甘油脂肪酶活性，从而促进脂肪分解。,2,、促进脂肪合成的激素,胰岛素是调解脂肪合成的主要激素。它诱导乙酰,CoA,羧化酶、脂肪酸合成酶以及柠檬酸裂解酶等酶的合成，从而促进脂肪合成。,THANK YOU,