43--果蔬采后生理课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四节 乙烯与果蔬产品的成熟衰老,乙烯（,ethylene,）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。,促进成熟：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要的根据如下：,乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；,外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；,使用乙烯作用的拮抗物（如,Ag+,，,CO2,，,1-MCP,）可以抑制果蔬的成熟。,有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，,乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。,一、乙烯与果蔬产品成熟衰老的关系,(,一,),乙烯对成熟和衰老的促进作用,1,乙烯与成熟,(1),内源乙烯,跃变型果实,:,成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，就足以启动果实成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达,10-100mg,kg,。,非跃变型果实,:,成熟期间自身不产生乙烯或产量极低，因此后熟过程不明显。,表,10-4,果蔬产品的乙烯生产量,单位,L C,2,H,2,(Kg.h)(20),类,型,乙烯生成量,产,品,名,称,非常低,低,中等,高,非常高,0.1,0.11.0,1.010.0,10.0100.0,l00.0,朝鲜蓟，芦笋，菜花，樱桃，柑橘类，枣，葡萄，草莓，石榴，甘蓝，结球甘蓝，菠菜，芹菜，葱，洋葱，大蒜，胡萝卜，萝卜，甘薯，石刁柏，豌豆，菜豆，甜玉米,黑莓，蓝莓，红莓，酸果蔓，橄榄，柿子，菠萝，黄瓜，绿菜花，茄子，秋葵，柿子椒，南瓜，西瓜，马铃薯，加沙巴甜瓜,香蕉，无花果，番石榴，白兰瓜，荔枝，番茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品种）,苹果，杏，鳄梨，公爵甜瓜，罗马甜瓜，猕猴桃，榴莲，油桃，桃，番木瓜，梨,南美番荔枝，曼密苹果，西番莲，番荔枝,表,10-5,几种果实成熟的乙烯阈值,果实,乙烯阈值,/,（,g/g,）,果实,乙烯阈值,/,（,g/g,）,香蕉,油梨,柠檬,芒果,0.10.2,0.1,0.1,0.040.4,梨,甜瓜,甜橙,番茄,0.46,0.11.0,0.1,0.5,(2),外源乙烯,跃变型果实,:,外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处理起作用。,非跃变型果实,:,外源乙烯在整个成熟期间都能促进非跃变型果实呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，而且在果实整个发育过程中，呼吸强度对外源乙烯都有反应，每施用一次，都会有一个呼吸高峰出现；当除去外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原有水平，也不会促进内源乙烯增加。,图,10-7,乙烯对跃变型和非跃变型果实呼吸的影响,2,其他生理作用,伴随对果蔬产品呼吸的影响，,乙烯,促进了成熟过程的一系列变化。其中最为明显的包括使果肉很快变软，产品失绿黄化和器官脱落。如仅,0.02mg,kg,乙烯就能使猕猴桃冷藏期间的硬度大幅度降低，,0.2mg,kg,乙烯就使黄瓜变黄，,lmg,kg,乙烯使白菜和甘蓝脱帮，加速腐烂。此外，乙烯还加速马铃薯发芽、使萝卜积累异香豆素，造成苦味，刺激石刁柏老化合成木质素而变硬，乙烯也造成产品的伤害，使花芽不能很好的发育。,视频：香蕉滞销原因,二、,乙烯的生物合成途径及其调控,1.,乙烯生物合成途径,蛋氨酸,(Met)S-,腺苷蛋氨酸,(SAM)l-,氨基环丙烷,-l-,羧酸,(ACC),乙烯。,（,1,）蛋氨酸循环,（,2,）,ACC,的,合成,（,3,）乙烯的合成,乙烯的生物合成及其控制,（MTA）,（MTR）,2.,与乙烯合成有关的酶,：,（,1,）,ACC,合成酶（,ACC,Synthase,，,简称,ACS,）,专一以,SAM,为底物，需磷酸吡哆醛为辅基，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂,氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,(AVG),和氨基氧乙酸,(AOA),的抑制，该酶在组织中的浓度非常低，为总蛋白的,0.0001,，存在于细胞质中。果实成熟、受到伤害、吲哚乙酸和乙烯本身都能刺激,ACC,合成酶活性。逆境造成乙烯生成量增加的原因是它可刺激,ACC,合成酶活性增强，从而导致,ACC,合成的增加，蛋白质抑制剂如,EDTA,、,KCN,会抑制,ACC,合成酶的活性，减少,ACC,的合成，进一步使乙烯生成量降低。,（,2,）,ACC,氧化酶（,ACC,Oxygenase,，,简称,ACO,）,乙烯合成的最后一步是,ACC,在,ACC,氧化酶的作用下，在有,O,2,的参与下形成乙烯，一般不成为限速步骤。,ACC,氧化酶是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需组织的完整性，组织细胞结构破坏,(,匀浆时,),时合成停止。因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然,ACC,大量积累，但由于组织结构瓦解，乙烯的生成降低了。,成熟可以促进,ACO,的活性，而无氧、金属离子,(,特别是,Co,2+,),、,高温（,=35),会抑制,ACO,的活性，抑制乙烯的生物合成。,1,果实的成熟度,（,1,）跃变型果实,跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统,I,负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统,负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间内系统,合成的乙烯可比系统,I,增加几个数量级。两个系统的合成都遵循蛋氨酸途径。,三、,影响乙烯合成和作用的因素,不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同。跃变前的果实对乙烯作用不敏感，系统,I,生成的低水平乙烯不足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯的敏感性增加加到能对内源乙烯,(,低水平的系统,I),作用起反应时，便启动了成熟和乙烯的自我催化,(,系统,),，乙烯便大量生成。,采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟度的提高，对乙烯越来越敏感。,（,2,）非跃变果实,非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程只有系统,I,活动，缺乏系统,，这类果实只能在树上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充分成熟后采收。,2,伤害,贮藏前要严格去除有机械伤、病虫害的果实，这类产品不但呼吸旺盛，传染病害，还由于其产生伤乙烯，会刺激成熟度低且完好果实很快成熟衰老，缩短贮藏期。干旱、淹水、温度等胁迫以及运输中的震动都会使产品形成伤乙烯。,3,贮藏温度,（,1,）低温,：,一定范围内的低温贮藏会大大降低乙烯合成。一般在,0,左右乙烯生成很弱，后熟得到抑制，随温度上升，乙烯合成加速，许多果实乙烯合成在,20-25,左右最快。因此，采用低温贮藏是控制乙烯的有效方式。,（,2,）高温,：,多数果实在,35,以上时，高温抑制了,ACC,向乙烯的转化，乙烯合成受阻，有些果实如番茄则不出现乙烯蜂。近来发现用,35-38,热处理能抑制苹果、番茄、杏等果实的乙烯生成和后熟衰老。,4,贮藏气体条件,（,1,）,O,2,：,乙烯合成的最后一步是需氧的，低,O,2,可抑制乙烯产生。一般低于,8,，果实乙烯的生成和对乙烯的敏感性下降，一些果蔬在,3,O,2,中，乙烯合成能降到正常空气中的,5%,左右。如果,O,2,浓度太低或在低,O,2,中放置太久，果实就不能合成乙烯或丧失合成能力。,（,2,）,CO,2,：,提高环境中,CO,2,浓度能抑制,ACC,向乙烯的转化和,ACC,的合成，,CO,2,还被认为是乙烯作用的竞争性抑制剂，因此、适宜的高,CO,2,从抑制乙烯合成及乙烯的作用两方面都可推迟果实后熟。但这种效应在很大程度上取决于果实种类和,CO,2,浓度。,（,3,）乙烯,：,乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可,诱发内源乙烯的大量增加,，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，,虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的增加。,产品一旦产生少量乙烯，会诱导,ACC,合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，贮藏中要及时排除已经生成的乙烯。采用高锰酸钾等做乙烯吸收剂，方法简单，价格低廉。适当通风，特别是贮藏后期要加大通风量，也可减弱乙烯的影响。使用气调库时，焦碳分子筛气调机进行空气循环可脱除乙烯，效果更好。,5,化学物质,一些药物处理可抑制内源乙烯的生成。,ACC,合成酶是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂,AVG,和,AOA,的抑制，,Ag,+,能阻止乙烯与酶结合，抑制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。,Co,2+,能抑制,ACC,向乙烯的转化。还有某些解偶联剂、铜螯合剂、自由基清除剂，紫外线也破坏乙烯并消除其作用。最近发现多胺也具有抑制乙烯合成的作用。,四、贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制,（一）控制适当的采收成熟度,（二）防止机械损伤,（三）避免不同种类果蔬的混放,（四）乙烯吸收剂的应用,（五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低,O,2,浓度和提高,CO,2,浓度）,(,六,),利用臭氧（,O3,）和其他氧化剂,（七）使用乙烯受体抑制剂,1-MCP,1-MCP,的化学名是,1-,甲基环丙烯，是一种环状烯烃类似物，分子式,C4H6,，分子量,54,，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。,据研究，,1-MCP,的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。,第五节 其他,植物激素,对果实成熟的影响,迄今认为植物体内存在着五大类,植物激素,，即生长素,(IAA),、赤霉素,(GA),、细胞激动素,(CTK),、脱落酸,(ABA),和乙烯,(ET),，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。生长发育初期，细胞分裂为主要活动，,IAA,，,GA,处于最高水平，,ET,很低，,ABA,很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。,当细胞膨大时，,GA,增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，,IAA,，,GA,，,CTK,趋于下降，,ET,，,ABA,开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。,(,一,),脱落酸,(ABA),许多,非跃变果实,(,如草莓、葡萄、伏令夏橙、枣等,),在后熟中,ABA,含量剧增，且,外源,ABA,促进其成熟，而对乙烯无效,。但在苹果、杏等跃变果实中，,ABA,积累发生在乙烯生物合成之前，,ABA,首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节作用。果实的耐藏性与果肉中,ABA,含量有关。,猕猴桃,ABA,积累后出现乙烯峰，外源,ABA,促进乙烯生成加速软化，用,CaC1,2,浸果显著抑制了,ABA,合成的增加，延缓果实软化。还有研究表明，减压贮藏能抑制,ABA,积累。无论怎样，,贮藏中减少,ABA,的生成能更进一步延长贮藏期。,(,二,),生长素,生长素可抑制果实成熟。,IAA(,吲哚乙酸,),必须先经氧化而浓度降低后，果实才能成熟。它可能影响着组织对乙烯的敏感性。幼果中,IAA,含量高，对外源乙烯无反应。自然条件下，随幼果发育、生长，,IAA,含量下降，乙烯增加，最后达到敏感点，才能启动后熟。同时，,乙烯抑制生长素合成及其极性运输，促进吲哚乙酸氧化酶活性，使用外源乙烯,(10-36mg,kg),就引起内源,IAA,减少,。因此，成熟时外源乙烯也使果实对乙烯的敏感性更大。,外源生长素既有促进乙烯生成和后熟的作用，又有调节组织对乙烯的响应及抑制后熟的效应。,它不同的浓度下表现的作用不同：,1-10,mol,L IAA,能抑制呼吸上升和乙烯生成，延迟成