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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,昆虫的循环系统,昆虫的循环系统(circulatory system)属开放式，不像哺乳动物那样具有与体腔完全分离的分级网管系统，它的整个体腔就是血腔，所有内部器官都浸浴在血液中。昆虫的血液兼有哺育动物的血液及其淋巴液的特点，因此又称,血淋巴,。,昆虫的循环系统,昆虫开放式循环系统的特点是,血压低,，血量大，并随着取食和生理状态的不同，其血液的组成变化很大。其主要功能是,运输养料、激素和代谢废物，,维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡，参与中间代谢，清除解离的组织碎片，修补伤口，对侵染物产生免疫反应，以及飞行时调节体温等。昆虫的循环系统没有运输氧的功能，氧气由气管系统直接输入各种组织器官内，所以昆虫大量失血后，不会危及生命安全，但可能破坏正常的生理代谢。,昆虫血液循环的特点,高等动物,昆虫,封闭着，严密的静脉系统,开放式，无严密的静脉系统,执行气体交换，血液携带O,2,，与呼吸关系密切,不带O,2,，与呼吸关系不密切，只携带营养物质和激素。,循环器官的组成与功能,一、组成：,动脉,起源于,外胚层,，,心脏起源于中胚层。,背血管,循环系统的基本构造,昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的,背血管,及,辅搏器,，但,背膈,和,腹膈,也进行有节奏的收缩活动，使血液沿着一定方向流动。,循环系统的构造,昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的背血管及辅搏器，但背膈和腹膈也进行有节奏的收缩活动，使血液沿着一定的方向流动。,一、背 血 管,背血管,是位于昆虫背壁下方及,消化道上方，背血窦中。末端封闭，前端开口，开口在头腔内。,纵贯于背血窦中央的一条管状器官，一般从腹部伸达头部，由肌纤维和结缔组织组成，可以分为动脉和心脏两个部分。,特点：,开放式,。,心脏,是背血管中呈连续膨大的部分，每个膨大的部分称为心室，心室的数目随昆虫的种类而不同。 背血管的前段称动脉，其直径较小，前端开口于脑及食道之间形成的血窦内，可使脑及咽侧体浸泡在血液中。背血管在构造上变化较大，但大致可以分为以下3个基本类型：,a直管型；b球茎型；c分枝型。,（1）aorta,（3）alary muscle,（2）心脏,heart,3 背血管的结构,心门瓣,（4）背隔,4 背血管的类型,直管型,（蠼螋、衣鱼）,分枝型,（蜚蠊）,球茎型,（直翅目、鞘翅目）,二、辅 搏 器（,Accessory Pulsatile Organ,）,辅搏器是昆虫体内具有搏动能力、可以辅助心脏进行血液循环，尤其是促进血液向远离体躯的部位循环的结构。,通常位于触角、翅和附肢的基部或内部，一般不与背血管相连，他们由含肌纤丝的薄隔所组成，有膜状、瓣状、管状或囊状等多种形状。,三、造血器官,造血器官是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造，,周围有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。,造血器官只在幼虫时期存在，到成虫时期就会消失。,在不同的昆虫中，造血器官的位置也不同：,1，膜翅目幼虫的造血器官位于胸部的脂肪体附近。,2，鳞翅目幼虫的造血器官位于翅芽周围。,3，双翅目幼虫的造血器官位于大动脉上,血液的组成和物理性状,昆虫的血液包括血细胞和血浆两部分，除少数昆虫(如摇蚊幼虫)因含血红素而呈红色外，大多数呈黄色、橙色或蓝绿色。昆虫的血液一般占虫体容积的15一75。,一、血 细 胞,血细胞(Hemocytes)指悬浮在血浆中的游离细胞，约占血液的2.5，昆虫血细胞种类常因观察方法的不同而有较大的差异，但最基本的血细胞可分为6类：,原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。, 血细胞的类型,A 原血细胞 B 、C. 浆血细胞 D-F 粒血细胞 G 类绛色细胞,H 凝血细胞 I 珠血细胞 J 足血细胞 K蠕血细胞,原血细胞：,细胞核很大，几乎充满整个细胞。没有吞噬功能，具有活跃的分裂和繁殖能力，并能够转化为浆细胞等其他血细胞。主要功能是,分裂补充血细胞,。,浆血细胞：,一类形态多样的吞噬细胞，主要功能是吞噬异 物，也参与成瘤和包被作用，是重要的防卫血细胞。,粒细胞：,是一类小型的颗粒细胞，由中性黏多糖和黏蛋白组成。主要是起到储存盒代谢功能，并参与防卫。,珠细胞：,主要由中性黏多糖和黏蛋白组成。它由粒细胞发育而来，有储存盒分泌的作用，没有吞噬功能。,类绛色细胞：,含有板状、棒状和针状的内含物，以及酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖。主要功能是参与物质代谢和分泌，没有吞噬功能。,凝血细胞：,由粒细胞发育而来。主要功能是凝血和防卫。,二、血 浆,血浆(Plasma)是一种浸浴着所有组织和细胞的循环液体，其中水分占85左右，胞与血浆间频繁的物质交换，构成了血浆中复杂的物质体系和动态变化。,包括无机离子、血糖、血脂、蛋白质、氨基酸、酶类和氮素代谢物等。,1， 无机离子：,离子的主要作用是参与物质运输和膜电位的形成，以及调节神经兴奋性、酶活性、pH和渗透压。,2，血糖：,海藻糖 Trehalose,优点：它具有保护生物细胞和生物活性物质在脱水、干旱、高温、冷冻、高渗透压及有毒试剂等不良环境条件下活性免遭破坏的功能。,由于海藻糖具有广泛而独特的生物学功能，广泛受到各个国家的密切关注，以致引发了世界性的海藻糖研究和开发热潮。,海藻糖，海藻糖作为血糖对昆虫的开放式循环非常有利。,A，生物膜对海藻糖具有不通透性，故能防治肠壁渗漏，保证糖类的吸收和代谢调节。,B，海藻糖的渗透压效应小，仅葡萄糖的一半，便于在血浆中的储存盒运输。,C，海藻糖较稳定，难被常规的酶降解，不会干扰其他物质和正常的生化过程。,3，血脂和有机酸：,甘油二酯在体内形成脂肪。三羧酸循环循环再利用。,4，氮素化合物：,氨基酸、蛋白质、代谢物。,5，其他：,非肽类的激素、色素、有机酸、多元醇、神经调节物质以及消化道吸收和共生菌合成的其他物质。,心脏的搏动与血液循环,昆虫的血液循环主要靠心脏和辅搏器的搏动以及膈膜和肌肉的运动来完成。,一、心 搏,昆虫的心脏由单细胞层的心肌所组成，里面为一层很薄的基膜，外周是结缔组织构成的围膜。昆虫的心脏是肌原性的，它不受神经的支配，可自发产生动作电位引起收缩，随后由心脏壁的弹性产生舒张，从而进行有节律性的搏动。,昆虫心脏的搏动周期可分为3个阶段，即收缩期(phase of systole)、舒张期(phase of diastole)和休止期(phase of diastasis)。,二、影响心搏的因素,昆虫心博的速率因虫种、性别、发育阶段、生理代谢、环境条件、化学毒物等的影响而变化,（三）造血器官,昆虫体内不断分化、释放血细胞的囊状结构。,组成：,功能：,二、血循环的途径,胸部横切,腹部横切,循环途径,背血窦： 心门（腹部）,从后向前,心脏,大动脉,血腔（头部）,围脏窦、腹血窦： 附肢,从前向后 背血窦,心门,三、血液循环的功能,1、控制血压：,10060 mm hg,2、调节体温：,3、运输：,第二节 血液的功能,一、血液的组成,又称血淋巴 hemolymph。,1、血细胞, 来源：,胚胎期： 中胚层, 特点：,不输送氧；,包围着各器官,。,运输的功能：,将体内的物质从一个组织器官运输到另一个组织器官。,1，营养物质,2，代谢产物,3，激素,4，功能细胞,储存：,1，水分,2，营养,3，废物,代谢：,1，物质代谢和能力代谢的场所。,2，各种酶类,3，生命活动的发生地,机械作用,昆虫血液可传递由身体某一部位收缩而产生的机械压力，有助于昆虫脱皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通风。,血液为组织细胞提供一个比较稳定的物理、化学环境，是合成与代谢的场所，也是细胞获取营养和排除废物的媒介。,1，忌避作用：,某些昆虫的血液中含有刺激性的或者有毒的化合物，使天敌厌恶而免遭捕食。,防卫作用：,一、止血作用,昆虫止血是在伤口处形成凝血块，以防血液流出和病菌侵入。根据昆虫形成凝血块的能力和方式，可将止血作用分为4种类型：,a在伤口处形成典型的凝血块；,b形成网状凝集物；,c不形成网状凝集物，凝血细胞部分破裂和部分血细胞伸出线状伪足相结合形成凝血块；,d不形成凝血块，血液没有明显的止血功能。,昆虫免疫(immunity)不同于高等动物，没有诱导产生高度专一性抗体的淋巴系统，其免疫机制主要有血细胞的吞噬、成瘤和包被作用及经诱导产生抗菌肽的杀菌作用。,(一)吞噬作用,(Phagocytosis) 当少量单细胞病原物如细菌,真菌、原虫以及病毒等侵入血腔时常发生吞噬作用。,(二)成瘤作用,(NoduIe formation) 当小型病原物大量进入血腔时，常发生成瘤作用。,(三)包被作用,(Encystment) 当较大的病原物(如线虫、寄生物及较大的原虫)侵入血腔时，就会发生包被作用，这是隔离大型病原物的一种有效的免疫机制。,(四)溶菌作用,血浆中的溶菌酶(lysozymes)或裂解蛋白(ce-cropins)能直接作用于病原物，使其细胞溶解(lysis)。,(五),抗菌肽,经诱导产生，具有抑菌或杀菌作用。,包被过程,昆虫抗菌肽免疫防御,细胞免疫,体液免疫,昆虫免疫防御,抗菌肽,酚氧化酶,溶菌酶,凝集素等其他活性分子,抗菌肽是昆虫体液免疫中重要的抗菌因子，具有广谱抗菌性。不仅能杀死革兰氏阳性及阴性菌，还有抗真菌、病毒、原虫及抑制癌细胞的活性。,昆虫抗菌肽的产生， 是在外界因素诱导下发生的生物效应。这些诱导因子既可以是致病性的细菌，也可以是一些不造成感染的物理和化学的因素，如超声波、 射线、 生理盐水、 聚肌胞核苷酸等（表1）,昆虫抗菌肽,抗菌肽可根据分子结构特点分为4类：,(1)以天蚕素为代表的,不含半胱氨酸残基,的抗菌肽，现在已经从鳞翅目的蛾类、蝴蝶及双翅目的蝇类中分离纯化出20多种天蚕素类似物。,(2)以防御素、死亡素为代表的,富含半胱氨酸残基,的碱性多肽。,(3)以膜翅目昆虫中发现的蜜蜂肽等为代表的,富含脯氨酸残基,的抗菌肽。,(4)以双翅目昆虫中分离得到的双翅肽、攻击素、麻蝇毒素等为代表的,富含甘氨酸残基,的抗菌肽。,昆虫抗菌肽的类型,抗菌肽的作用机制主要有4个方面：,酶促水解破坏微生物的细胞壁；,直接插入细胞膜破坏膜结构及其通透性；,抑制微生物的物质代谢，尤其是外膜组分的合成，阻止细胞分裂增殖；,代谢产生细胞毒性物质（酚氧化反应过程中产生的过氧化物自由基和羟基自由基），使异物被杀死或钝化。,昆虫抗菌肽应用前景,新药物的研发：,由于昆虫抗菌肽具有分子量小、热稳定性强、水溶性好、无免疫原性、强碱性、抗菌谱广等特点。昆虫抗菌肽不仅对细菌和真菌有广谱杀灭作用，而且对病毒、原虫及癌细胞也有杀伤作用，且不易产生抗药性。其作用机制独特，不损害或破坏高等动物的正常细胞。,在动物饲料中的应用：,抗菌肽种类多，抗菌谱广，是一种的短链蛋白质或小肽，因细菌不会对其产生耐药性、无残留、不会产生富集效应受到人们青睐。,转基因动物、植物：,由于抗菌肽具有抗菌广谱性，对利用转基因技术选育抗病品种提供优秀的基因资源。,昆虫酚氧化酶免疫防御,酚氧化酶（PO）又称为酪氨酸酶，是以酚氧化酶原（POO）的形式存在于昆虫血淋巴、 表皮及中肠中。当昆虫受到外界微生物的入侵和伤害时，通过特异性丝氨酸蛋白酶的级联反应 （POO 级联） 而使酚氧化酶原裂解成酚氧化酶，参与机体的免疫防御反应。PO氧化酪氨酸、 多巴和多巴胺等物质成黑色素，而昆虫的体液免疫中的黑化反应与黑色素有着密切的联系，在此氧化过程中产生有细胞毒性醌，醌也有利于杀死被包被的微生物。,昆虫酚氧化酶的形式及作用,颗粒型PO：,在昆虫的正常发育过程中通过合成黑色素而改变昆虫体色；,漆酶型PO：,参与了新表皮的硬化反应；,损伤型PO：,在昆虫受到伤害时通过合成具有细胞毒性的醌而对入侵微生物产生杀伤作用。,酪氨酸,酚氧化酶,多巴,黑色素,酚氧化酶原,丝氨酸蛋白酶,丝氨酸蛋白酶原,细菌、真菌等的细胞壁成分激活,参与黑化反应,昆虫体内酚氧化酶作用机制,醌,杀伤病原物,凝集素：,广泛存在于动物、植物和微生物中，至少含有一个非催化结构域并能可逆结合单糖或寡糖的所有蛋白质。通过识别微生物细胞膜表面的糖链，使发生凝集作用以至其失活。,溶菌酶：,是作用于外来抗原使之发生溶解或分解的物质。某些昆虫的免疫性在很大程度上由溶菌素决定。,抗毒素：,能使一些蛋白质的性质发生变化，例如能中和外毒素的毒性。,溶血素：,能与病原物细胞膜表面糖链特异结合，使细胞膜发生破 坏溶解 ，从而使其在清除和杀灭病原微生物的活动中发挥积极的作用。,其他体液免疫防御机制,昆虫内共生菌,昆虫内共生菌是与宿主相互依赖、相互影响、协同进化的。根据其生物学和进化史，昆虫内共生菌可以分为2类，,初生共生菌,和,次生共生菌,。,初生共生菌：,与寄主的存活和繁殖有关，进行严格的垂直传播。例如蚜虫内共生菌能提供给蚜虫必须的营养。,次生共生菌：,与寄主的适应性有关，如提高寄主的存活率和繁殖量，通过低水平的水平传播就能在新的寄主体内定殖，有时也能进行垂直传播。,抗病原真菌作用,共生菌具有抵御病原菌的作用，如白蚁的共生细菌具有氧化还原的能力，能抑制外来病原微生物的入侵。,抗寄生蜂作用,例如豌豆蚜体内的2种共生菌与其抵御寄生蜂有关，蚜虫的寄生率可降低30以上，这种作用并非由蚜虫本身的基因型引起，而是由其体内共生细菌决定的。,抗捕食作用,共生菌也能产生有毒物质保护寄主免于被捕食，如白蚁体内共生菌能产生甲烷气体以防御蚂蚁和其它捕食性天敌。,昆虫自身的免疫系统也存在一些限制因素，如识别抗原失败、免疫特异性、防御代价、自体免疫、性别、资源利用率和寄生物的干扰等，而这些局限使得昆虫的免疫防御受到不同(自发或诱导的、广泛或具体的)免疫反应的影响，从而限制其持续的免疫防御。,昆虫免疫防御系统的限制因素,资源利用率：,资源利用率对昆虫免疫的限制目前主要集中在昆虫的食物与其免疫防御间的相互关系上。,寄生物的干扰：,寄生物在侵入寄主体内后能抑制寄主的免疫防御，如寄生蜂寄生时PDV和畸形细胞对寄主的影响；锥体虫、线虫会抑制酚氧化酶。,免疫特异性：,昆虫的免疫防御识别标准会影响其免疫防御反应，由于昆虫识别也常具有专化性，从而使得昆虫不能识别另外很多其他的抗原，不能激活其免疫防御。,防御代价：,昆虫的免疫防御不仅要消耗能量和食物，而且还会造成昆虫在进化过程中其体内某些与生存适合度有关的功能下降。包括进化代价和维持防御代价。,自体免疫：,昆虫的免疫防御要依赖于对自身物质和异己物质的正确识别，正因如此才容易引起识别失败的问题，造成自我损害。,性别：,通常在昆虫中雄性的免疫反应能力要低于雌性，雄虫为获得交配机会，就以降低免疫能力为代价。,其它因素：,免疫反应时间、环境温度和昆虫老化等,对昆虫免疫防御机制的研究不仅使我们对昆虫整个免疫系统有所了解，同是也启发了人类对自身的免疫机制的认识和探索，也对我们在其他领域的认知和发展提供了新思维。如对害虫的防治和益虫的保护方面提供新的途径；对研制新型药物、生物农药等提供新材料；对研究转基因动植物提供新的功能基因；对研究人类疾病提供新的治疗方法。总之，随着生物技术的发展和研究领域的拓展，相信关于昆虫免疫防御方面的价值将逐步体现出来。,展望,各种外源毒物进入血腔后，能与血浆中的凝集素和非专一性酯酶结合，,使毒物分解，或被血细胞摄人，通过胞质中的各种酶进行降解或贮存在脂滴内，减少体内的有效浓度。,三、解毒作用,四、阻止天敌捕食,昆虫利用血液中某些特殊化合物或反射性出血来阻止天敌捕食，反射性出血是昆虫受天敌攻击时产生的自动出血行为，这些血液中往往含有能使天敌厌食或催吐的物质，可有效地击退捕食者，因而具有防卫功能。,昆虫血液内除了有足够的水分外，还含有丰富的离子、氨基酸和碳水化合物，这些营养物质可通过血液循环输送给各组织、器官。昆虫血液最突出的运输功能是把没有管道组织的内分泌激素输送到各个靶器官或靶细胞，以调节昆虫的生长发育。,五、营养贮藏和运输作用,杀虫剂对循环系统的影响,农药由血液运输到神经的靶位上,破坏血细胞,:主要是砷、氟、汞等无机盐类的作用.血细胞表现的病变，不正常的膨大，细胞核变形或破裂分散,对背血管的影响,：药剂在侵入虫体后，开始心脏的搏动率增快，而后减低而停止,血液酸碱度对杀虫效力的影响,：p值越大抗性越强，幼虫随龄期的增大，p值增高，抗性增强,杀虫剂能影响昆虫血液的循环速率，如除虫菊和烟碱能使心脏搏动减慢，乙酰胆碱和肾上腺素可使心脏搏动加快，1605可使心脏搏动节律紊乱。,
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