《遗传学》课件第07章 数量性状遗传分析

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,安徽大学生命科学学院,*,9/13/2024,1,安徽大学生命科学学院,质量性状和数量性状,质量性状：,qualitative traits,在生物群体中，个体之间可以明确分类、表现为不连续变异的性状。,数量性状：,quantitative traits,变异呈连续或非连续状态,但界限不清楚,不易明确分类的性状。,9/13/2024,2,安徽大学生命科学学院,质量性状：,完全显性：,aa,AA、,Aa,数量性状：,140 150 160 170 180 190 (,cm),40,30,20,10,0,平均值,身高遗传,隐性,AA、,Aa aa,不完全显性：,aa Aa,AA,9/13/2024,3,安徽大学生命科学学院,第十八章 数量性状遗传分析,本章重点：,1.,数量性状的特点和遗传率估算,2.,杂种优势和近交,难点：,遗传率的计算；近交的遗传分析,学时数,：,3,学时,本章主要内容,数量性状与质量性状、多基因假说,分析数量性状的基本统计方法（略讲）,遗传变异和遗传率,遗传率的估算,近亲繁殖与近交系数,杂种优势,9/13/2024,5,安徽大学生命科学学院,数量遗传学的产生,1909,年,Johannsen,发表“纯系学说”：明确区别基因型和表现型。,1918,年，费希尔发表了,根据孟德尔遗传假设的亲属间的相关的研究,，成功地运用多基因假设分析资料，首次将数量变异划分了各个分量，开创了数量遗传研究的思想方法。,9/13/2024,6,安徽大学生命科学学院,纯系,学说,W.Johannsen,将买来的轻重不一的菜豆（自花授粉）连续自交得到纯系。在,6,年中连续将纯系中的最重的和最轻的种子分别种下，后代的种子平均重量不变。,说明，,纯系中选择是无效的。纯系的基因型是一致的，变异（表型的差异）只是环境影响的结果并不遗传。,9/13/2024,7,安徽大学生命科学学院,数量性状,连续变异性状,例如，猪的日增重、乳牛的产乳量、鸡的产蛋量、绵羊的产毛量等等，都属于数量性状。,非连续变异性状（,阈,性状,）,如抗病力,数量性状多具有重要价值和意义，如农作物产量、动物产奶量等。,9/13/2024,8,安徽大学生命科学学院,Nilsson-,Ehle,实验,小麦种皮颜色：红色和白色,深红,R,1,R,1,R,2,R,2, r,1,r,1,r,2,r,2,白色,R,1,r,1,R,2,r,2,中红,R,1,R,1,R,2,R,2,R,1,R,1,R,2,r,2,R,1,R,1,r,2,r,2,R,1,r,1,r,2,r,2,r,1,r,1,r,2,r,2,R,1,r,1,R,2,R,2,r,1,r,1,R,2,R,2,r,1,r,1,r,2,R,2,深红,红,中红,淡红,白色,4R 1/16,3R ,2R 3/8,1R ,0R 1/16,9/13/2024,9,安徽大学生命科学学院,多基因假说,multiple-factor hypothesis/polygene hypothesis,每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小，与环境影响做造成的表型差异差不多。,每个基因都位于染色体上，服从遗传学三大定律。,基因微效，加上环境影响，使得性状表现为连续变异。,9/13/2024,10,安徽大学生命科学学院,如果某一性状由一个或多个基因决定,杂交后的,F,2,变异类型,9/13/2024,11,安徽大学生命科学学院,数量性状与质量性状的关系,数量性状 质量性状,可度量 不可度量,定量 定性,连续变化 不连续变化,受环境影响大 受环境影响小,不符合孟德尔法则 符合孟德尔法则,由多对基因控制 一对基因控制,9/13/2024,12,安徽大学生命科学学院,数量性状与质量性状的关系,本质：多对基因中的每一对基因符合孟德尔法则。非等位基因间有累加效应。,依据标准：以红白分，为质量性状,以颜色深浅分，为数量性状,多对基因只考虑其中的一对基因时为质量性状；同时考虑多对基因全部时为数量性状。,某些数量性状不是连续的正态分布。阈性状,9/13/2024,13,安徽大学生命科学学院,阈性状,threshold trait,多,基因决定，表型非连续变化,有害基因的产物在体内、在不同个体间其多少呈正态分布，但只有积累到一定的量时，才表现出来，如兔唇和精神分裂症。因此在表型上是不连续的,9/13/2024,14,安徽大学生命科学学院,阈性状,threshold trait,易患性,liability,：,指由于遗传因素和环境因素共同作用决定了个体是否容易患上某种疾病。基因产物连续分布，但只有达到一定阈值时才容易发病。,9/13/2024,15,安徽大学生命科学学院,数量性状研究的特点,个别或少数后代提供的信息很少，需要有比较大的群体甚至多个世代才能获得其遗传规律的信息,不能仅仅按类别分组，需要对个体的性状进行,测量或测重,必须利用,统计学的方法,进行分析,9/13/2024,16,安徽大学生命科学学院,分析数量性状的基本统计方法,9/13/2024,17,安徽大学生命科学学院,平均数,X,又称平均值，某,一,性状的若干观察值的平均。,X= (x,1,+x,2,+x,3,+,x,n,)/n=1/n,.,x,i,x,i,表示个体的测量值，,n,表示样本数,9/13/2024,18,安徽大学生命科学学院,方差,S,2,观察值与平均数之间的偏差的平方和的平均。,平均数不能反映变异程度，如,3,、,4,、,5,、,6,、,7,和,1,、,2,、,3,、,4,、,5,、,6,、,7,、,8,、,9,的平均数都是,5,，但群体变异幅度不同。,9/13/2024,19,安徽大学生命科学学院,方差,S,2,当,平均数是由观察值计算得到时，为样本方差,当平均数是预期值时，为总体方差,当,n30,时，属于大样本，可以用,N,代替,n-1,9/13/2024,20,安徽大学生命科学学院,标准差,S.E,又叫标准误，指平均数的方差的平方根。,一个群体的平均数与另外一个群体的平均数不同，当数量很大时，每一群体可看成一个样本，每个样本的平均数之间存在差异，平均数也有自己的方差。,平均数的方差等于观察数的方差的,1/n,。,即：,9/13/2024,21,安徽大学生命科学学院,标准差,S.E,标准差,S.E,通常用,X,S.E,表示某一性状的可能变异程度。,9/13/2024,22,安徽大学生命科学学院,直线相关与回归,直线相关（,correlation,）,协方差（,covariance,）,回归系数（,coefficient of regression,）,度量变量之间的相关程度,度量两个相关变量之间的共同变异量,一个变量变化时，另一个变量所改变的程度,9/13/2024,23,安徽大学生命科学学院,数量性状的表型记述,实际度量或观察到的具体数值。,由遗传因素（基因）和环境因素共同决定,一个群体内个体之间的差异（变异程度）是由遗传差异和环境共同引起,通常用方差来描述个体之间的变异程度,9/13/2024,24,安徽大学生命科学学院,遗传变异和遗传率,表型性状的变异有内在的遗传原因，也有外界的环境原因，分别称为,遗传变异,和,环境变异,。,遗传变异是由基因的分离和互作决定的；,而环境变异是由环境对基因型的作用引起的。,9/13/2024,25,安徽大学生命科学学院,变异的方差表示,用方差表示变异的程度。,表型变异用,表型方差,（,V,P,）,表示，遗传变异用,遗传方差,（,V,G,）,表示，环境变异用,环境方差,（,V,E,）,表示。,则：,V,P,= V,G,+ V,E,当,G,与,E,相关时,V,P,= V,G,+ V,E,+2cov,GE,9/13/2024,26,安徽大学生命科学学院,遗传方差,决定遗传差异有多种因素，包括基因的累加效应、基因的显隐性和基因间相互作用。,V,G,=V,A,+V,D,+V,I,V,A,为加性方差，表示多基因累加效应带来的遗传差异，遗传并固定。,V,D,为显性方差，表示显隐性关系引起的遗传差异。遗传但不固定,V,I,表示基因互作引起的遗传差异。遗传但不固定。,9/13/2024,27,安徽大学生命科学学院,遗传率,heritability,又称,遗传度、遗传力、遗传决定系数。,遗传率（,h,2,）,就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。,或者指亲代将某一性状传递给子代的能力。,9/13/2024,28,安徽大学生命科学学院,人类遗传率估算,-,双生子法,人类某些疾病或性状的遗传率估算,如,精神分裂症，25对同卵双生子有20对共同发病，20对异卵双生子有2对共同发病。则遗传率为：,h,2,=（0.8-0.1）/（1-0.1）=0.78,9/13/2024,29,安徽大学生命科学学院,人类遗传率估算,通径分析法（血缘）,p,1,p,2,A,p,1,p,2,表示亲属,1,和,2,间某性状的相关系数,A,表示亲属,1,和,2,的遗传相关系数，为常数。,亲子间或同胞间为,半同胞间或祖孙间为,h,2,=,9/13/2024,30,安徽大学生命科学学院,人类某些疾病或性状的遗传率,性状,遗传率,疾病,遗传率,身高,0.50,唇裂,0.76,体重,0.78,糖尿病,0.75,外貌,0.81,高血压,0.62,智商,0.80,冠状动脉硬化,0.65,拼写,0.53,精神发育障碍,0.80,数学,0.12,精神分裂症,0.78,历史,0.45,9/13/2024,31,安徽大学生命科学学院,植物遗传率估算,一对基因的情况,d,表示杂合体的显性偏差：,d=0,时无显性；,d=a,时完全显性；0,d a,时不完全显性,9/13/2024,32,安徽大学生命科学学院,一对基因的情况,频率,f,观察值,x,fx,fx,2,AA,a,a,a,2,Aa,d,d,d,2,aa,-a,- ,a,a,2,合计,1,x= d,x,2,= a,2,+ d,2,Aa,自交的,F,2,代方差,F,2,代平均值,X=, a,+, d,-, a= d,遗传方差为,x,2,-(x),2,/n= a,2,+ d,2,-( d),2,= a,2,+ d,2,9/13/2024,33,安徽大学生命科学学院,多对,基因且基因间不连锁、无互作时,9/13/2024,34,安徽大学生命科学学院,考虑环境影响,环境方差,V,E,亲本都是纯种时，其基因型相同，且其,F,1,代基因型也相同，其表型变异均来自环境变异。,9/13/2024,35,安徽大学生命科学学院,广义遗传率,h,B,2,或,H,2,把,加性方差和非加性方差一起算做遗传方差估算其所占总方差的比例。,9/13/2024,36,安徽大学生命科学学院,狭义遗传率,h,N,2,只,计算加性方差占总方差的比例。,V,A,不可测，可测的方差为,V,F2,、,V,B1,、,V,B2,9/13/2024,37,安徽大学生命科学学院,V,B1,回交,(Aa,AA,)B1,代方差,V,GB1,=fx,2,-(fx),2,=,(a-d),2,f,x,fx,fx,2,AA,a,a,a,2,Aa,d,d,d,2,合计,1,x= (a+d),x,2,= a,2,+ d,2,9/13/2024,38,安徽大学生命科学学院,V,B2,回交,(Aa,aa,)B,2,代方差,V,GB2,=fx,2,-(fx),2,=,(a+d),2,f,x,fx,fx,2,Aa,d,d,d,2,aa,-a,- ,a,a,2,合计,1,x= (d-a),x,2,= a,2,+ d,2,9/13/2024,39,安徽大学生命科学学院,V,A,V,GB2,=fx,2,-(fx),2,=,(a+d),2,V,GB1,=fx,2,-(fx),2,=,(a-d),2,V,B1,+V,B2,=,(a-d),2,+(a+d),2,+2V,E,9/13/2024,40,安徽大学生命科学学院,平均显性程度,9/13/2024,41,安徽大学生命科学学院,有关遗传率的说明,遗传率的高低：,高遗传率,50%,；中遗传率,20%-50%,；低遗传率,20%,遗传率是一个统计概念,是对某个特定群体而言的，并非单指某个个体。,遗传率高的性状，选择较易。,9/13/2024,42,安徽大学生命科学学院,植物的遗传率,与,适应性有关的性状的遗传率低,亲本对环境的反应不敏感的性状的遗传率高,作物中,高遗传率：株高，穗长，蛋白含量，抽穗期等,中遗传率：千粒重，穗粒重,低遗传率：穗数，株粒数等,9/13/2024,43,安徽大学生命科学学院,近亲繁殖,杂交,crossbreeding,近交,inbreeding,：,指有亲缘关系的个体相互交配繁殖后代。,按亲缘关系分为,自交,兄妹（同胞）,表兄妹,9/13/2024,44,安徽大学生命科学学院,近交的遗传效应,1,）增加纯合体的比例,2,）使一些隐性基因得到表达,3,）使遗传性状得以稳定,9/13/2024,45,安徽大学生命科学学院,近交的遗传效应,Aa,Aa,第一代,Aa,占,1/2,，纯合体占,1/2,第二代,Aa,占,1/2,2,，纯合体占,1- 1/2,2,第三代,Aa,占,1/2,3,，纯合体占,1- 1/2,3,第,n,代,Aa,占,1/2,n,，,纯合体占,1- 1/2,n,纯合体比例增加；性状稳定；隐性基因表达,aa,9/13/2024,46,安徽大学生命科学学院,为了度量群体或个体间亲缘关系远近和近交的遗传效应,近交系数和血缘系数,血缘系数,Coefficient of relationship,，,R,xy,反应个体间的亲缘关系程度,R,xy,越,大，表明亲缘关系越近,R,xy,为,0,，无亲缘关系,9/13/2024,48,安徽大学生命科学学院,近交系数,coefficient of inbreeding,指一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、遗传上等同的基因的概率。,或后代中的一对等位基因来自于某一祖先的同一基因的概率。,记为“,F”,9/13/2024,49,安徽大学生命科学学院,近交系数的计算,（,1,）自交,9/13/2024,50,安徽大学生命科学学院,近交系数的计算,（2）兄妹交配,9/13/2024,51,安徽大学生命科学学院,通径分析,Path analysis,，由,S. Wright,提出,通径：连接“因”“果”变量之间的单向箭头线,通径系数,path coefficient,：,原因变量对结果变量的直接影响的系数。,每一通径的通径系数为,1/2,两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通径的全部系数乘积。,9/13/2024,52,安徽大学生命科学学院,通径,分析,S,从,P,1,得到,a,1,共有,4,个通径，,S,为,a,1,a,1,、,a,2,a,2,的概率为,2 (1/2),4,同理，,S,为,a,3,a,3,、,a,4,a,4,的,概率也是,2 (1/2),4,所以，兄妹交配的近交系数为,4 (1/2),4,，即,F,为,1/4,。,9/13/2024,53,安徽大学生命科学学院,通径分析,另一个公式：,F,s,=,(1/2),N,N,表示从,s,出发，经过一个亲本的通径链到达另一个亲本所经历的个体数,F,s,=(1/2),3,+ (1/2),3,=1/4,9/13/2024,54,安徽大学生命科学学院,近交系数的计算,（,3,）表兄妹婚配,用通径分析确定,S,的共通祖先，,P,1,P,2,共有,4,个基因,a,1,a,2,、,a,3,a,4,，,通径有,6,条。,F=4,(1/2),6,=1/16,F,s,=(1/2),5,+ (1/2),5,=1/16,9/13/2024,55,安徽大学生命科学学院,各种近交后代的近交系数,交配型式,F,值,自交,同胞兄妹,叔父侄女,堂（表）兄妹,从表兄妹,再从表兄妹,1/8,1/16,1/64,1/256,9/13/2024,56,安徽大学生命科学学院,血缘系数的通径分析,R,xy,=,(1/2),L,L,表示两个亲缘个体,x,和,y,之间连接通径数,B1,和,B2,之间的血缘关系,R,xy,=(1/2),4,+ (1/2),4,=1/8,9/13/2024,57,安徽大学生命科学学院,F,与,R,xy,之间关系,在随机交配群体中，假设共同祖先的血缘系数为,0,，个体,S,的近交系数为其双亲,x,和,y,血缘系数的,1/2,。,F,s,= ,R,xy,9/13/2024,58,安徽大学生命科学学院,杂种优势,heterosis,定义：遗传性不同，亲缘关系不密切的亲本杂交后，,F1,代表现较亲本优越的现象。,即,杂种优势存在于同一种的不同品种之间的子代中。,9/13/2024,59,安徽大学生命科学学院,近交与杂交的比较,1,、近交增加纯合子频率，降低杂合子频率；杂交增加杂合子频率，降低纯合子频率；,2,、近交导致后代群体退化；杂交产生杂种优势；,3,、近交使群体杂合基因型趋向,0,，群体分化成表现不一的若干子群体；杂交使群体杂合基因型趋向,1,，导致群体表型整齐一致。,4,、近交加选择能加速群体间基因频率的差异，为杂交利用提供纯系，从而提高杂种优势。,9/13/2024,60,安徽大学生命科学学院,杂种优势的机理,显性说,隐性有害基因在杂合状态被掩盖,（,Bruce1910,年提出）：如双亲很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因效应集积起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现了明显的优势。,9/13/2024,61,安徽大学生命科学学院,超显性说,基因处于杂合态时比两个纯合态都好,(East,和,Shull,，,1918,年提出,),：基因处于杂合状态比两个纯合状态都好。而且这样的基因座位越多，杂种的优势越大。杂种优势要看每对等位基因的作用的差异程度，差异越大，子一代的优势越明显。,9/13/2024,62,安徽大学生命科学学院,杂种优势的利用,玉米、水稻、家蚕等,利用杂种优势的原则：,杂种优势的大小与亲本遗传差异大小成比例，有时由于差异太大，虽有杂种优势，但在另一方面出现杂种弱势。如骡子是不育的。,应该利用杂种弱势、促进杂种优势充分表达。,9/13/2024,63,安徽大学生命科学学院,9/13/2024,64,安徽大学生命科学学院,