第十二章 植物的抗性生理

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十三章 植物的抗性生理 （,hardiness physiology,）,第一节 抗性生理通论,第二节 植物的抗冷性,第三节 植物的抗冻性,第四节 植物的抗热性,第五节 植物的抗旱性,第六节 植物的抗涝性,第七节 植物的抗盐性,第八节 植物的抗病性,第一节,抗性生理通论,逆境：,对植物产生伤害的环境，又称,胁迫,（,stress,）,。,类型,生物胁迫（,boitic stress,）：,病害、,虫害、杂草；,非生物胁迫（,aboitic stress,）：,寒害、高温、干旱、腌渍、水涝等。,有些胁迫程度较轻，植物能够适应，并生存下来；有些胁迫程度较重，植物不能适应，最终死亡。植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的,抗逆性（,stess resistance,），简称抗性。,抗性是植物在长期进化过程中对逆境的适应形成的，有,两种形式,：,1,、,避逆性,植物通过生育周期的调整使整个生育期不与逆境相遇，以躲避逆境，如沙漠中的植物只有在雨季生长。,2,、,耐逆性,植物通过形态或生理特性的改变来阻止、降低或修复逆境伤害。前种称,形态耐逆,，后种称,生理耐逆,。,光棍树,仙人掌,逆境生理（,stress physiology,）,就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学，又叫,抗性生理,。,1,、吸水少，排水多,水分亏缺,2,、膜系统解体,3,、气孔关闭、叶绿体受伤、光合酶破坏,光合作用,4,、 呼吸异常 如：涝害,减弱；干旱,先升后降；,病菌侵染,上升。,5,、水解酶增多,生物大分子物质,如核酸、蛋白质、,叶绿素等,水解,。,6,、产生过多的,活性氧,，,氧化,破坏生物大分子,物质。,细胞区域化破坏物质外渗,膜酶失活,代谢紊乱,一、逆境对植物的伤害,活性氧,：性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基（,O,2,-,）、羟基自由基（,OH,）、过氧化氢（,H,2,O,2,）、脂质过氧化物（,ROO,-,）。,生物体的需氧性和氧对生物体潜在的危害性是生物界普遍存在的重大矛盾问题。,正常情况,下，细胞内自由基的产生和清除处于,动态平衡,状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，活性氧积累过多，则伤害细胞。,二、植物对逆境的适应,植物通过,避逆性,和,耐逆性,来抵抗和适应逆境。有,形态耐逆,和,生理耐逆,两种方式。,形态耐逆,：如以根系发达、叶小以适应干旱条件；扩大根部通气组织以适应淹水条件；生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临；等等。,生理耐逆,：植株发生各种生理变化,，主要方式是,产生抗逆物质,。,植物适应逆境的步骤：,逆境感受,：如根受到光照胁迫时，根部光受体接受光信号,信号转导,：通过钙信号等进行信号转导,基因表达,：诱导生长素极性运输等基因的表达,蛋白质合成、酶活性增加,：合成生长素极性运输等相关酶,（一）,胁迫蛋白,在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些,因逆境诱导产生的蛋白,统称为,胁迫蛋白（,stress protein,）,。例如：,1,）,热激蛋白,：由高温诱导产生的蛋白，广泛存在于植物界，小麦、大豆、油菜、胡萝卜、番茄、烟草等中己发现。一般在热激,20-30min,产生。,主要功能是防止酶变性失活，提高抗热性。,植物主要的抗逆物质,2,）,低温诱导蛋白：,在低温胁迫下产生的蛋白，多数,具有高度亲水性，故能防止细胞失水。,3,）,渗调蛋白,：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞的渗透势而防止细胞脱水的功能。,4,）,病程相关蛋白（,PR,）,：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白，具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。,5,）,其它逆境蛋白,：缺氧环境下产生,厌氧蛋白,；紫外线照射会产生,紫外线诱导蛋白,；施用化学试剂会产生,化学试剂诱导蛋白,。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生,ATP,供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。,（二）渗透调节物质,主要功能是：,降低细胞渗透势，防止细胞过度失水。,A,、无机离子 主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的透调节物质。主要有,K,+,、,Na,+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,Cl,-,、,NO,3,-,、,SO,4,2-,等。,B,、脯氨酸 主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节物质。,C,、甜菜碱 主要有,12,种，甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究得最多的种类。,D,、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。,（三）脱落酸,一般认为，,ABA,是一种,胁迫激素（,stress hormone,）,又称,应激激素,。,作用：,有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防止水分亏缺；防止,SOD,、,POD,等降解。,交叉适应,：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的相互适应作用称为,交叉适应（,cross adaption,）,。其作用物质主要为,ABA,。,（四）抗氧化物质（,活性氧清除剂,）,主要种类：,A,、超氧化物歧化酶（,SOD,）有,Cu.Zn,SOD,、,Fe,SOD,、,Mn,SOD,三种。主要,清除,线粒体内膜,呼吸链,产生的超氧阴离子,自由基,（,O,2,-,）,。,B,、过氧化氢酶（,CAT,）：分解,过氧化氢（,H,2,O,2,）,C,、过氧化物酶（,POD,）：主要清除叶绿体的,H,2,O,2,（这一过程准确说由抗坏血酸过氧化物酶,(POD),、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶共同作用的,这一清除,H,2,O,2,的途径以发现人命名为,Halliwell-Asada,途径）。,上述,SOD,、,CAT,、,POD,等统称为保护酶系统。,D,、,其他,抗坏血酸（,Asb,）、谷胱甘肽（,GSH,）、,维生素,E,（,V,E,）、类胡萝卜素（,Car,）、,巯基乙醇（,MSH,）、甘露醇、,CoA,、,CoQ,、,Cyt,f,统称,为非酶自由基清除剂。,当活性氧过多，,活性氧清除剂来不及清除，或是保护酶系统被破坏时，植物体内就会积累过多的过氧化产物，主要物质如,丙二醛（,MDA,）,。,MDA,的产生量,可以用作鉴别逆境伤害的指标之一。,低浓度,的活性氧（,ROS,）还可以作为信号分子，参与细胞增殖、分化、凋亡以及对逆境的适应。,（五）膜保护物质：,主要有不饱和脂肪酸,、饱和脂肪酸、磷脂、膜蛋白 。,第二节 植物的抗冷性,低温胁迫（,low-temperature stress,）类型：,冷害,：,零上低温对植物造成的伤害。,冻害,：,零下低温对植物造成的伤害。,一、冷害生理,二,、植物对冬季低温的生理适应方式,三、防止寒冷害的措施,一、冷害生理,在零上低温时虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为,冷害（,chilling injury,）。,1,、,冷害机理,1,）根系吸水能力弱水分亏缺,2,）膜收缩膜上形成裂缝或孔洞物持外渗、膜酶失活代谢紊乱。,3,）叶绿素分解、光合酶破坏光合作用减弱,4,）呼吸异常 主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢,O,2,供应不足有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。,5,）部分生物大分子物质分解,2,、,冷害的机制,冷害对植物的伤害大致分为两步：,第一步：膜脂相变,第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。,1.,膜脂发生相变,低温下，生物膜的脂类会出现相分离,(,图,),和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使二者结合脆弱，故易于分离。,图,1,由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。,膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸,(oleic acid),、亚油酸,(linoleic acid),、亚麻酸,(linolenic acid),等所占比例的增加而降低。也即，不饱和脂肪酸愈多，愈耐低温。温带植物比热带植物耐低温的原因之一，就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后，植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相变温度降低，抗冷性加强。因此膜不饱和脂肪酸指数,(unsaturated fatty acid index,，,UFAI),，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。,2,、代谢紊乱,生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质,(,如乙醇,),在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。,二,、植物对冬季低温的生理适应方式,1,、,含水量降低,，,束缚水,的相对含量,增高,。,2,、,呼吸减弱,很多植物冬季的呼吸速率仅为生长期的,0.5%,。具有减少糖分消耗，,降低冰点,的作用。,3,、,ABA,含量增加,使植物生长停止，进入休眠,.,4,、,保护物质积累,如淀粉转变为可溶性糖（,G,、蔗糖）。,5,、,脂肪集中在细胞质表层,，水分不易透过，代谢降低，,细胞内不易结冰，也能防止细胞脱水。,6,、,低温诱导蛋白形成,三、提高植物抗冷性的措施,1.,低温锻炼,2.,化学诱导,3.,合理施肥,1.,低温锻炼,这是个很有效的措施，因为植物对低温有一个适应过程。很多植物如预先给予适当的低温锻炼，而后即可抗御更低的温度，否则就会在突然遇到低温时遭灾。春季在温室、温床育苗，进行露天移栽前，必须先降低室温或床温。如番茄苗移出温室前先经一、二天,10,处理，栽后即可抗,5,左右低温；黄瓜苗在经,10,锻炼后即可抗,3,5,低温。经过低温锻炼的植株，其膜的不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜透性稳定，细胞内,NADPH/NADP,比值和,ATP,含量增高，这些都有利于植物抗冷性的增强。,2.,化学诱导,喷施脱落酸等生长延缓剂可提高植物的抗冷。,3.,合理施肥,调节氮磷钾肥的比例，增加磷、钾肥比重能明显提高植物抗冷性。,第三节 植物的抗冻性,冰点以下低温对植物的危害叫做,冻害,(freezing injury),。,植物对冰点以下低温的适应能力叫,抗冻性,(freezing resistance),。,在世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温，这对多种作物可造成程度不同的冻害，它是限制农业生产的一种自然灾害。,冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异：,大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐,-7,-12,的严寒；,有些树木，如白桦、网脉柳可以经受,-45,的严冬而不死；,种子的抗冻性很强，在短时期内可经受,-100,以下冷冻而仍保持其发芽能力；,某些植物的愈伤组织在液氮下，即在,-196,低温下保存,4,个月之久仍有活性。,一、冻害发生的温度限度,一般剧烈的降温和升温，以及连续的冷冻，对植物的危害较大；缓慢的降温与升温解冻，植物受害较轻。,植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。,在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列适应低温的生理变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒能力的过程，称为,抗寒锻炼,。,二、抗寒锻炼,冻害主要是,冰晶,的伤害。,植物组织结冰可分为两种方式：,胞外结冰,与,胞内结冰,。,胞外结冰,又叫,胞间结冰,，,是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。,随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。,胞内结冰,是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。,一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。,三、冻害伤害的方式,四、冻害的机理,结冰伤害,结冰会对植物体造成危害，但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰引起植物受害的主要原因是：,(1),原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。,由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。,(2),冰晶体对细胞的机械损伤。,由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。,（,3,）解冻过快对细胞的损伤。,结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。例如葱和白菜叶等突然遇高热化冻后，立即瘫软成泥，就是这种原因造成的。,（三）植物对冻害的适应性,(,自学,),（四）提高植物抗冻性的措施,1.,抗冻锻炼,2.,化学调控,3.,农业措施,第四节 植物的抗热性,一、热害,由高温引起植物伤害的现象称为,热害,(heat injury),。而植物对高温胁迫,(high temperature stress ),的适应则称为,抗热性,(heat resistance),。,但热害的温度很难定量，因为不同类的植物对高温的忍耐程度有很大差异。,根据不同植物对温度的反应，可分为如下几类：,喜冷植物：,例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温,(0,20),，当温度在,15,20,以上即受高温伤害。,中生植物：,例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为,10,30,，超过,35,就会受伤。,喜温植物：,其中有些植物在,45,以上就受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在,65,100,才受害，称为极度喜温植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。,发生热害的温度和作用时间有关，即致伤的高温和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐的温度愈高。高温的直接伤害使蛋白质变性与凝固，但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水，因此,抗热性与抗旱性的机理常常不易划分,。实际上抗旱性机理中就包含有抗热性，同样，说明抗热性的机理也可能解释抗旱性。热害与旱害在现象上的差别在于，热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害的症状不如热害显著。在中国许多地方发生的,“,干热风,”,，即高温低湿，并伴有一定风力的农业气象灾害性天气，可以认为是,高温和干旱相结合对农作物危害的典型事例,。,二、高温对植物的危害,植物受高温伤害后会出现各种症状：,树干,(,特别是向阳部分,),干燥、裂开；,叶片出现死班，叶色变褐、变黄、鲜果（如葡萄、番茄等,),烧伤，后来受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；,出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。,(,一,),直接伤害,高温直接影响组成细胞质的结构，在短期,(,几秒到几十秒,),内出现症状，并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂，可能原因如下：,1.,蛋白质变性,2.,脂类液化,高温对植物的危害是复杂的、多方面的，归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面：,1.,蛋白质变性,高温破坏蛋白质空间构型,，由于维持蛋白质空间构型的,氢键和疏水键键能较低,，所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构，蛋白质分子展开，失去其原有的生物学特性。蛋白质变性最初是可逆的，在持续高温下，很快转变为不可逆的凝聚状态：高温使蛋白质凝聚的原因与冻害相似，蛋白质分子的二硫基含量增多，巯基含量下降。在小麦幼苗、大豆下胚轴都可以看到这种现象。一般植物器官，,细胞的含水量愈少，其抗热性愈强,。因为第一，水分子参与蛋白质分子的空间构型，两者通过氢键连接起来，而氢键易于受热断裂，所以蛋白质分子构型中水分子越多，受热后越易变性。第二，蛋白质含水充足，它的自由移动与空间构型的展开更容易，因而受热后也越易变性。故种子越干燥，其抗热性越强；幼苗含水量越多，越不耐热。,2.,脂类液化,生物膜主要由蛋白质和脂类组成，它们之间靠,静电或疏水键,相联系。,高温能打断这些键,，把膜中的脂类释放出来，,形成一些液化的小囊泡,，从而破坏了膜的结构，使膜失去半透性和主动吸收的特性。脂类液化程度决定于脂肪酸的饱和程度，,饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强,。经比较，耐热藻类的饱和脂肪酸含量显著比中生藻类的高。,（二,),间接伤害,间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。高温常引起植物过度的蒸腾失水，此时同旱害相似，因细胞失水而造成一系列代谢失调，导致生长不良。,1.,饥饿,2.,毒性,3.,缺乏某些代谢物质,4.,蛋白质合成下降,1.,饥饿,高温下,呼吸作用大于光合作用,，即,消耗多于合成,，若高温时间长，植物体就会出现饥饿甚至死亡。因为光合作用的最适温度一般都低于呼吸作用的最适温度，如马铃薯的光合适温为,30,，而呼吸适温接近,50,。呼吸速率和光合速率相等时的温度，称,温度补偿点,(temperature compensation point),。所以当温度高于补偿点时，就会消耗体内贮藏的养料，使淀粉与蛋白质等的含量显著减少。当然，饥饿的产生也可能是由于运输受阻或接纳能力降低所致。,2.,毒性,高温使,氧气的溶解度减小，抑制植物的有氧呼吸,，同时,积累无氧呼吸,所,产生,的有,毒物质,，如乙醇、乙醛等。,如果提高高温时的氧分压，则可显著减轻热害,。氨,(NH,3,),毒也是高温的常见现象。高温抑制含氮化合物的合成，促进蛋白质的降解，使体内氨过度积累而毒害细胞。,3.,缺乏某些代谢物质,高温使某些,生化环节发生障碍，,使得植物生长所,必需的活性物质,如维生素，核苷酸,缺乏,，从而引起植物生长不良或出现伤害。,4.,蛋白质合成下降,高温一方面使细胞产生了,自溶,的水解酶类，或,溶酶体破裂,释放出水解酶,使蛋白质分解；另一方面,破坏了氧化磷酸化的偶联,，因而,丧失了为蛋白质生物合成提供能量的能力,。此外，高温还,破坏核糖体和核酸的生物活性,，从根本上降低蛋白质的合成能力。,内外条件对耐热性的影响,(,自学）,热激蛋白（自学）,第五节 植物的抗旱性,抗旱性,：植物抵抗旱害的能力。,旱 害,：水分不足导致植物受伤甚至死亡的现象。,一、旱害机理,二、防止旱害的措施,一、旱害机理,1,）气孔关闭、叶绿素分解、光合酶分解、光合产物运输 受阻，使,光合作用减弱,。,2,）线粒体解体、呼吸酶分解，使,呼吸减弱,。,3,）部分,生物大分子物质分解,。,4,）吸肥受阻，导致,营养缺乏,。,5,）植物体内,水分重新分配,一般是幼叶向老成熟叶夺取水分，使成熟叶早脱；茎叶向生殖器官夺水，使开花结实受阻。,抗旱品种的特征,1,）,形态特征,A,、根系发达、根冠比大 ，能有效地吸收利用土壤深层水分。,B,、叶脉致密，角质化程度高 ，有利于吸水和减少水分散失。,2,）,生理特征,A,、细胞渗透势较低，吸水保水能力强。,B,、原生质具较高的亲水性、黏性、弹性，能抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤。,C,、产生抗旱物质（如,ABA,、抗旱蛋白）能力强。,D,、不易产生水解酶。,二、防止旱害的措施,1,、,提高植物抗旱性,1,）抗旱煅炼（蹲苗、种子播前干湿处理）,2,）合理施肥,3,）合理使用抗蒸腾剂。,2,、,培育抗旱品种,第六节 植物的抗涝性,不同作物抗涝能力有别。如旱生作物中，油菜比马铃薯、番茄抗涝；荞麦比胡萝卜、紫云英抗涝。沼泽作物中，水稻比藕更抗涝。水稻中，籼稻比糯稻抗涝；糯稻又比粳稻抗涝。同一作物不同生育期抗涝程度不同。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。,作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力,：,1.,发达的通气系统,2.,提高抗缺氧能力,1.,发达的通气系统,很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的,O,2,输入根部或缺,O,2,部位，发达的通气系统可增强植物对缺氧的耐力。据推算水生植物的胞间隙约占植株总体积的,70%,，而陆生植物只占,20%,。水稻幼根的皮层细胞间隙要比小麦大得多，且成长以后根皮层内细胞大多崩溃，形成特殊的通气组织，而小麦根的结构上没有变化。水稻通过通气组织能把,O,2,顺利地运输到根部。,水稻,(A),与小麦,(B),的老根结构比较,2.,提高抗缺氧能力,缺氧所引起的无氧呼吸使体内积累有毒物质，而耐缺氧的生化机理,就是要消除有毒物质，或对有毒物质具忍耐力,。某些植物,(,如甜茅属,),淹水时刺激糖酵解途径，以后即以磷酸戊糖途径占优势，这样消除了有毒物质的积累。有的植物缺乏苹果酸酶，抑制由苹果酸形成丙酮酸，从而防止了乙醇的积累。有一些耐湿的植物则通过提高乙醇脱氢酶活性以减少乙醇的积累。有人发现，耐涝的大麦品种比不耐涝的大麦品种受涝后根内的乙醇脱氢酶的活性高。,第七节 植物的抗盐性,抗盐性,：植物抵抗盐害的能力。,盐 害,：盐分过多使植物受伤甚至死亡的现象。,一、盐害机理,二、防止盐害的措施,三、盐生植物适应盐生环境的方式,一、盐害机理,1,、吸水困难，导致水分亏缺,2,、盐离子置换生物膜上的,Ca,2+,，使生物膜受破坏，导,致植物细胞内物质外渗，使细胞代谢紊乱。,3,、吸收,Na,+,、,Cl,-,、,Mg,2+,、,SO,4,2-,过多，导致使代谢紊乱。,4,、蛋白质分解,产生,NH,3,，发生,NH,3,中毒。,二、防止盐害的措施,1,、进行抗盐煅炼，提高抗盐性,2,、改良盐碱地,主要措施：灌水洗盐、施有机肥,3,、培育抗盐作物品种,三、盐生植物适应盐生环境的方式,1,、,拒盐,：植物生活在盐碱地中而不吸收盐分，如碱蓬。,2,、,泌盐,：通过体表的盐腺或落叶将盐分排除，,如碱蓬、玉米、高梁。,3,、,稀盐,：通过快速生长或肉质化将盐分稀释，如红树。,4,、,盐分区域化,：将盐分转入特定区域（主要是液泡）。,5,、,产生盐胁迫蛋白,红树林,第八节 植物的抗病性（自学）,本章要求,掌握植物抗性生理的基本知识；,掌握植物的寒害和抗寒性；,掌握植物的旱害和抗旱性；,了解植物的抗热性、抗盐性和抗病性。,本章作业,1,、膜脂与植物的抗冷性有何关系？,2,、在逆境中植物体内累积脯氨酸有什么作用？,3,、外施,ABA,提高植物抗逆性的原因是什么？,4,、零上低温对植物组织的伤害大致分为几个步骤？,5,、逆境对植物代谢有何影响？,6,、在冷害过程中植物体内发生了哪些生埋生化变化？,7,、提高作物抗旱性的途径是什么？,8,、作物适应干旱的形态和生理特征有哪些？,9,、病害对植物生理生化有何影响？作物抗病的生理基础如何？,10,、写出植物体内能消除自由基的抗氧化物质与抗氧化酶类。,