人体解剖生理学第六章 神经系统（功能）

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三节 神经系统的功能,一,.,概述,二,.,中枢神经系统对运动功能的调节,三,.,中枢神经系统的感觉功能,四,.,中枢神经系统的高级功能,一,.,概述,(,一,),神经元活动的一般规律,(,二,),反射活动,突触前神经元兴奋,动作电位传到突触前膜,前膜,Ca,2+,通道开放，,Ca,2+,内流,神经末梢释放神经递质,递质与后膜上特异性受体结合,后膜电位发生变化，产生局部,的,突触后电位,(,一,),神经元活动的一般规律,突触传递的过程与原理,突触后电位,兴奋性突触后电位,抑制性突触后电位,(EPSP),(IPSP),机理：兴奋性递质与受体结合后，使后膜上的,Na,+,、,K,+,、,Cl,-,，特别是,Na,+,通透性增加，使膜电位降低，产生的,局部去极化,电位。,机理：抑制性递质与受体结合后，提高膜对,K,+,、,Cl,-,，尤其是,Cl,-,的通透性，使突触后膜的膜电位增大，出现突触后膜,超极化,。表现为突触后神经元的抑制。,神经递质与调质,神经递质指由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。,调质指由神经元合成和释放的，不在神经元之间直接起信息传递作用，但对递质的信息传递起调节作用的物质。调质所发挥的作用称为,调制,作用,(,modulation,),递质一般应符合以下条件：,1.,在突触前神经元内具有合成递质的前体及酶系统，能够合成该递质。,2.,在突触前结构中应具有贮存递质的囊泡，这样可以防止被胞浆内的其他酶所破坏。,3.,神经冲动到来时，神经末梢内合成的递质即从突触前膜释出，进入突触间隙。,4.,递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，引起突触后膜产生,EPSP,或,IPSP,。,5.,神经递质在发挥上述效应后，其作用必须迅速终止，以实现突触传递的灵活性。,6.,用适当的方法人工地将该物质直接作用于突触后膜，能引起与突触前膜释放该递质同样的生理效应。,随着科学的发展，已发现有些物质,(,如,NO,、,CO,等,),虽不完全符合上述经典递质的条件，但所起的作用与递质完全相同，故也将它们视为神经递质,胆碱类：乙酰胆碱,(Ach),单胺类：去甲肾上腺素,(NA),、肾上腺素,(E),、儿茶酚胺,(CA),、多巴胺,(DA),、吲哚胺,(IA),、,5-,羟色胺,(5-HT),氨基酸类：谷氨酸、甘氨酸、,-,氨基丁酸、门冬氨酸, 神经肽：速激肽、阿片肽等, 嘌呤类：腺苷、,ATP,气体分子：,NO,、,CO,其它可能的递质： 前列腺素,(PG),、神经活性类固醇等,神经递质的种类：,兴奋性递质与抑制性递质,兴奋性递质： 谷氨酸，乙酰胆碱等,抑制性递质： 甘氨酸、,-,氨基丁酸等,同一种递质在不同的部位由于结合的受体不同，对突触后膜产生的影响也可能不同，因此对某些递质来说，不能简单地划入兴奋性或抑制性。,递质共存：指一个神经元中可存在两种或两种以上递质。其意义在于协调某些生理过程。,受体：指细胞膜或细胞内能与某些化学物质,(,如递质、调质、激素等,),发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。,一种递质的受体常有,多种亚型,，表现为功能的多样性,激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。,拮抗剂：能与受体发生特异性结合，但不能产生该种受体被激动时发生的生物效应的化学物质，有时也称为受体的阻断剂。,激动剂,和,拮抗剂,二者统称为配体。,胆碱能受体：,毒蕈碱型受体,(M,型,),烟碱型受体,(N,型,),分布：副交感神经节后纤维支配的效应器。,阻断剂：阿托品。,分布：交感和副交感神经节神经元的突触后膜、神经肌肉接头处的终板膜上,阻断剂：筒箭毒。,肾上腺素能受体,型肾上腺素能受体,型肾上腺素能受体,去甲肾上腺素与其结合后产生兴奋为主的效应，酚妥拉明为其阻断剂,去甲肾上腺素与其结合后产生抑制性效应，心得安为其阻断剂,(,二,),反射活动,1.,反射的概念,2.,反射弧,3.,反射的分类,4.,中枢神经元的联系方式,5.,反射活动的基本特征,6.,反射活动的协调,1.,反射的概念：指机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性应答反应。,(,二,),反射活动,2.,反射弧：是反射活动的结构基础，为从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。一个完整的反射弧由,5,个部分组成：,感受器,传入神经,神经中枢,传出神经,效应器,(,二,),反射活动,3.,反射的分类：,(,二,),反射活动,按反射形成的特点分：,非条件反射,条件反射,按感受器的特点分：,外感受性反射,内感受性反射,本体感受性反射,按效应器作用的特点分：,躯体反射,内脏反射,按反应的生物学意义分：,防御性反射,食物反射,性反射,探究反射,4.,中枢神经元的联系方式：,辐散式,聚合式,链锁状,环状,(,二,),反射活动,中枢兴奋过程的特征：,单向传递,中枢延搁：兴奋通过一个突触约需,0.5-0.9ms,。,总和,后放：表现为刺激停止后，中枢兴奋还会延续一段时间的现象。,对内环境变化的敏感性和易疲劳性,(,二,),反射活动,5.,反射活动的基本特征,(,二,),反射活动,中枢抑制过程的特征,突触后抑制：,在突触后膜上产生,IPSP,。,突触前抑制：,抑制发生在突触前膜。,5.,反射活动的基本特征,传入侧支性抑制：如交互抑制,回返性抑制：如闰绍细胞所发,生的抑制,传入侧支性抑制：如交互抑制,回返性抑制：如闰绍细胞所发,生的抑制,6,反射活动的协调,1),诱导,2),扩散,(,二,),反射活动,3),最后公路原则,4),优势原则,5),大脑皮质的协调作用,6),反馈,负诱导：一个中枢的兴奋过程引起其他中枢抑制的中枢间相互作用过程。,正诱导：一个中枢的抑制引致其他中枢的兴奋。,某一个中枢的兴奋或抑制通过突触联系扩布到其他中枢的过程。神经元,辐散,式排列是中枢扩散活动的结构基础。,主要指,传出神经元,的活动规律。,当某一中枢的兴奋性不断提高而成为全中枢神经系统中兴奋较强的中枢时，此中枢对于其它较弱兴奋的中枢在反射活动上就占有优势 。,神经元间的,环状联系,是反馈作用的结构基础。,突触后抑制由,抑制性中间神经元,释放抑制性递质，使突触后膜产生抑制性突触后电位,(IPSP),。,突触前抑制,突触前抑制,结构基础,:,轴突,-,轴突式突触,特点：,抑制发生在突触前膜；,突触后膜不产生,IPSP,；,意义：,控制感觉传入活动。,二,.,中枢神经系统对运动功能的调节,(,一,),中枢神经系统对躯体运动的调节,(,二,),中枢神经系统对内脏活动的调节,。,1.,脊髓对躯体运动的调节,1),脊髓反射和运动单位,脊髓反射：只需要脊髓存在即能完成的反射活动。如膝反射、腹壁反射和肱二头肌反射等。,运动单位：一个,运动神经元或脑干运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。是运动系统的机能单位。,(,一,),中枢神经系统对躯体运动的调节,运动单位,运动单位,2),牵张反射,指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一块肌肉收缩的反射活动。它有,腱反射,和,肌紧张,两种类型。,腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。,肌紧张：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。,是维持身体姿势最基本的反射活动。,1.,脊髓对躯体运动的调节,牵张反射的感受器,-,肌梭,运动神经元轴突,梭外肌,运动神经元轴突,梭内肌,肌梭,感觉神经末梢,肌梭为长度感受器,运动神经元兴奋可调节肌梭的敏感性,肌梭结构示意图,腱器官在牵张反射中的作用：,肌肉受牵拉时，肌梭首先兴奋而引起受牵拉的肌肉收缩；,若牵拉力量进一步加大，则可兴奋腱器官而抑制牵张反射，从而避免肌肉被过度牵拉而受损 。,腱器官与梭外肌呈串联关系,是张力感受器,-,环路和它的活动,-,环路：通过,传出纤维决定肌肉收缩长度的反射活动。,3),几种多突触脊髓反射：指涉及到一个或多个中间神经元的反射。,屈肌反射,对侧伸肌反射,4),脊休克：脊髓被横断后，断面以下节段暂时地丧失反射活动能力，骨骼肌以及内脏反射活动受到完全抑制或减弱的现象。,2,脑干对躯体运动的调节,1),脑干网状结构对肌紧张的调节,-,通过下行系统网状脊髓束,抑制区：位于延髓网状结构腹内侧区，构成下行抑制系统,易化区：位于延髓网状结构背外侧部及中脑背盖中央灰质和丘脑底部，构成下行易化系统。,脑干网状结构下行系统经常接受来自大脑皮层、小脑、纹状体和丘脑等高级部位的影响。,抑制区本身不是发起下行抑制作用的场所，即需要高位中枢的始动作用，但易化区对高位中枢的依赖性较小，它本身具有某种启动作用,。,去大脑僵直：指在中脑上、下丘之间及红核的下方水平面上将麻醉动物脑干切断，动物立即出现的肌紧张加强、四肢强直、脊柱反张后挺现象。,产生机制：,中脑水平切断脑干后，中断了皮层、纹状体等对网状结构抑制区的功能联系，结果抑制区的活动减弱、易化区活动相对占优势所致。,2),通过去大脑僵直可了解脑干对肌紧张的调节作用,3),脑干对姿势反射的调节,姿势反射：指通过中枢神经系统调节骨骼肌的紧张或相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射。,状态反射：头部以及头部与躯干的相对位置改变时，反射性引起的躯体肌肉紧张性改变，称为状态反射。,迷路紧张反射：指内耳椭圆囊、球囊等耳石器官的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。,颈紧张反射：当颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激而引起的四肢伸肌紧张性改变的反射。,翻正反射：动物被推倒后，经一系列反射活动，恢复正常姿势的反射，称为翻正反射。,3.,大脑皮质通过,锥体系,和,锥体外系,对躯体运动进行调节：,1),锥体系,皮质脊髓束,皮质脑干束,锥体系主要调制脊髓前角运动神经元及中间神经元的兴奋性，此外，锥体束中调节植物性功能的神经纤维对内脏活动有一定作用。,2),锥体外系：除锥体束以外参与运动调节和控制的神经元及纤维束统称为锥体外系。,锥体外系的主要功能是调节肌紧张以及调协肌群的收缩活动。,5.,基底神经节的机能,通过基底神经节损害所产生的疾病可了解其功能：,帕金森病,手足徐动症,是由于黑质多巴胺能神经元损伤，多巴胺释放减少，从而对纹状体内胆碱能神经元的抑制作用减弱，于是导致乙酰胆碱递质系统功能亢进而引起。,新纹状体病变引起胆碱能和,-,氨基丁酸能神经元下行抵达黑质反馈控制多巴胺的功能受损，黑质多巴胺能神经元活动相对亢进所致,基底神经节的机能：,可能与随意运动的产生、肌紧张的调节和本体感觉传入冲动信息的处理等有关。基底神经节不同部位损伤，常导致运动障碍。,6.,小脑对躯体运动的调节,1),维持躯体平衡：绒球小结叶与前庭器官和前庭核共同实现躯体平衡的调节。,其反射途径：前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓前角运动神经元肌肉装置,2),调节肌紧张,3),协调随意运动, 切除或损伤小脑后，主要症状是：共济失调性震颤及辨距不良。,(,二,),中枢神经系统对内脏活动的调节,1.,自主神经系统的兴奋传递,1),胆碱能纤维：,(,末梢释放乙酰胆碱,),副交感节前,(N,型作用,),副交感节后纤维,(M,型作用,),交感节前纤维,(N,型作用,),交感节后纤维中支配骨骼肌舒血管及汗腺的纤维,(M,型作用,), M,型受体能被阿托品阻断，,N,型受体能被大剂量烟碱和筒箭毒阻断,2),肾上腺素能纤维,(,末梢释放去甲肾上腺素,),：,交感节后纤维中除支配汗腺和骨骼肌舒血管的纤维外。,肾上腺素能受体,型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌收缩,型：去甲肾上腺素与其结合引起平滑肌松弛，心肌收缩力增强，心律增加。, 肾上腺素能受体阻断剂：,型受体阻断剂为酚妥拉明，,型受体阻断剂为心得安。,3),自主神经末梢的递质共存,2,中枢神经系统对内脏机能的调节,1),脊髓对内脏机能的调节,脊髓是内脏反射的初级中枢，如脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射等，但这些反射没有高位中枢的调控，是不能很好适应生理活动需要的。,2),脑干对内脏机能的调节,脑干是部分副交感神经的发源地，尤其延髓是心血管中枢和呼吸中枢的所在部位，有,“,生命中枢,”,之称，同时也是吞咽、咳嗽、喷嚏、呕吐等反射活动的整合中枢。,3),小脑对内脏机能的调节,4),边缘系统对内脏机能的调节,边缘系统包括扣带回、眶回、胼胝体下回、梨状区、杏仁核、隔区、下丘脑及乳头体等结构。,下丘脑对内脏机能的调节：,对血压的调节：,对体温的调节：,对水平衡的调节：,对摄食行为的调节：,对垂体释放激素的调节,边缘系统与情绪反应,体温调节中枢位于下丘脑内，含温敏神经元和冷敏神经元。,是压力感受器向中冲动的主要调节部位。,下丘脑部位有渗透压感受器，可感受细胞缺水而致的干渴。,下丘脑外侧区为摄食中枢，内侧区有饱食中枢，两个中枢的活动处于相互拮抗状态，处理和调制饥饿、胀饱信息。,三,.,中枢神经系统的感觉机能,(,一,),概述,1.,感觉的生物学意义与感觉的分类,2.,感受器的一般生理特征,1),各类感受器具有各自的适宜刺激,2),感受器的阈值,3),感受器的换能作用,4),感受器的编码作用,5),感受器的适应,6),感受器的反馈调节和信息的相互作用,对于特定感受器而言，敏感性最高的刺激称为适宜刺激。,刺激强度通过单一神经纤维上冲动的频率高低以及参与该刺激信息传输的神经纤维的数量多少来编码。,指长时间的连续刺激使感觉减弱、消失，出现抑制过程的现象。,(,二,),感觉的传入途径,1,特异性投射系统,(,图,),1),躯干和四肢的意识性本体感觉传导路,2),躯干和四肢的浅部感觉传导路,3),头面部的浅部感觉传导路,特异性投射系统,指由感受器发出的神经冲动沿特定的传入通路传到大脑皮质的特定区域而产生特异性感觉的传导径路。其功能是引起特定的感觉和激发大脑皮层发出传出冲动。,2,非特异性投射系统：,特异性投射系统上行到脑干水平时，发出纤维分支与网状结构形成突触联系，在网状结构内经过多次换元，到达丘脑网状核或其他非特异性核团再更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域，这一信息传递的上行系统称为,非特异性投射系统,。其功能是提高和维持大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态，为特异性投射系统功能的实现提供必要条件。,特异性投射系统与非特异性投射系统比较,(,表,),3.,大脑皮质的感觉分析机能,1),大脑皮层躯体感觉代表区空间布局特点：,躯干和四肢为交叉投射，,头面部感觉的投射是双侧性的,。,投射区域的大小与感觉分辨的精细程度有关。,投射区域具一定的分野。,2),神经元柱是感觉区的功能单位。,3),躯体感觉区与躯体运动区的相互关系。,(,三,),内脏感觉,内脏感觉的主要表现是痛觉。脏器的突然扩张、机械性牵拉、脏器的局部缺血、内脏平滑肌的痉挛以及在病理损伤时释放的化学物质均会引起,内脏痛,。,牵涉痛：由于内脏疾病引起相应体表部位疼痛或痛觉过敏现象。其机理是患病内脏和相应的皮肤区域进入脊髓的神经末梢投射到同一脊髓神经元，经同一通路上传到脑。,内脏痛与皮肤痛的区别,(,表,),牵涉痛的机制,3),感受器的换能作用：指感受器在刺激的作用下发生兴奋，将刺激的能量转化为神经冲动或是其它活动的过程。,发生器电位,(,感受器电位,),：感受器受刺激时，在感受膜区域产生的局部去极化电位。,感受器电位的特点：,只有刺激作用于感受膜区域时才发生。,不传播，只对邻近部分发生电紧张效应。,在一定限度内随刺激强度的增减而升降电,位幅度。,相同刺激连续作用，电位将逐渐减小，发,生适应。,无潜伏期。,不易受局部麻醉药物的影响。,大脑皮层躯体运动区定位示意图,大脑皮层躯体感觉区定位示意图,特异性投射系统与非特异性投射系统的特点与区别,内脏痛与皮肤痛的区别,四,.,中枢神经系统的高级机能,(,一,),概述,(,二,),大脑皮层的生物电活动,(,三,),条件反射学说,(,四,),觉醒与睡眠,(,五,),学习与记忆,(,一,),概述,1.,中枢神经系统高级机能的范畴,条件反射、学习与记忆、睡眠与觉醒,等机能的完成有赖于中枢神经系统高级部位即高等动物大脑皮层的存在，因此叫高级神经活动或脑的高级功能。,2,中枢神经系统高级机能的研究方法,条件反射方法,电生理学方法,神经化学方法,形态学方法,药理学方法,综合方法,(,二,),大脑皮层的生物电活动,1.,自发电位与诱发电位,自发电位：在无任何明显的外界刺激情况下，大脑皮层经常具有的持续的、节律性的电位变化。,诱发电位：在感觉传入冲动的激发下或刺激传入路径的任何一点，在大脑皮层某一区域产生的较为局限的电位变化。,2,脑电图与皮层脑电图,脑电图：将引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动。,皮层脑电图：将引导电极直接安置在大脑皮层表面所记录到的自发电位活动。,3.,正常脑电图的基本波形,4.,脑电波形成的原理,1),产生脑电节律活动的条件,同步化：大脑皮层许多神经元同时放电和同时抑制的过程。,神经元的排列方向一致。,2),脑电活动的皮层神经元机制：皮层神经元群同步活动时突触后电位的总和所形成的。,3),皮层自发节律性活动来源于丘脑。,5.,皮层诱发电位的组成成分,1),主反应：,先正,(,向下,),后负,(,向上,),2),次反应,3),后发放：一系列正相周期性波动。,皮层诱发电位的记录在临床可用于中枢病变定位诊断，同时也可用于科学研究,(,三,),条件反射学说,1.,条件反射与非条件反射,2.,条件反射的建立,形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合，即强化。,1),食物分泌性条件反射,2),操作式条件反射,3),防御性条件反射,迷宫刺激器,条件反射的建立,非条件刺激 非条件反射,无关刺激 无反射,条件刺激 条件反射,强化！,3.,条件反射形成的机制：,暂时联系的接通,4.,条件反射的抑制,1),非条件性抑制：为先天性抑制。,外抑制：指新异刺激引起正在进行的条件反射的抑制。,超限抑制：指当刺激强度超过一定限度时所发生的保护性抑制。,2),条件性抑制：也叫内抑制，为后天获得的抑制。,消退抑制：指在条件反射建立后，如反复应用条件刺激而不予非条件刺激强化，条件反射就会减退，直至完全不出现。,分化抑制：,延缓抑制：,5.,人类高级神经活动的特征,1),大脑皮层与语言活动的关系,2),第一信号系统与第二信号系统学说,第一信号：现实的具体信号。,第二信号：现实的抽象信号，即语言文字。,第一信号系统：对第一信号发生反应的皮质机能系统。,第二信号系统：对第二信号发生反应的皮质机能系统，为人类所特有，它是在第一信号系统的基础上建立起来的。,(,四,),觉醒与睡眠,1,觉醒状态的维持,靠脑干网状结构上行激动系统的紧张活动维持。,2,睡眠及其发生原理,1),正常睡眠,慢波睡眠：脑电波多呈现同步化慢波，分为,1,、,2,、,3,、,4,四个时相，相应于睡眠由浅入深的过程。,异相睡眠：脑电波呈现低振幅去同步化快波。,睡眠时相的转换,慢波睡眠,1-2-3-4-3-2-1(70-120,分钟,),异相睡眠,(5-15,分钟,),慢波睡眠,异相睡眠,在整个睡眠过程中，这种反复转换约,4-6,次，慢波睡眠时程逐渐缩短，而异相睡眠时程则逐渐延长。就整个睡眠时间来说，慢波睡眠约占,3/4,而异相睡眠约占,1/4,。,2),睡眠发生的机制,睡眠是一种扩散的抑制过程,睡眠与中枢神经系统内某些特定结构有关,脑干网状结构上行抑制系统,中缝核上部,5-HT,递质系统,蓝斑核下部去甲肾上腺素递质系统,低位脑干被盖部乙酰胆碱递质系统,一些体液因素也与睡眠有关,3),睡眠的年龄特征,成年人：,7-9,小时,老年人：,7,小时以上,中小学生：,9,小时,7,岁儿童：,11,小时,3,岁儿童：,14,小时左右,1,岁婴儿：,16,小时,(,五,),学习与记忆,1.,学习与记忆的定义,学习：指人和动物获得新知识或新技能的过程。,记忆：将学到的新知识或新技能编码、储存以及随后读出的神经活动过程。,学习与记忆是人或动物改变自身行为或产生新行为以适应生活环境的必要过程。学习是记忆的前提、基础，而记忆是学习的结果。,2,学习的类型,1),非结合型学习,(,非联合型学习,),习惯化：指人或动物受到一种反复出现的非伤害性刺激作用时，对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。,(,图,),敏感化：指人或动物在受到某种强烈的或伤害性的刺激后，发生对其他刺激的反应性增强的现象。,(,图,),2),结合学习：指脑,(,或相当于脑的神经系统高级部位,),内发生的在时间上很靠近的两种神经活动，重复出现而形成的关联。,条件化学习：即条件反射的形成过程,尝试与错误学习：,3,记忆的类型及特征,1),感觉性记忆：感觉信号在脑的感觉区保留不到,1,秒时间,2),短期记忆,(,第一级记忆,),：指对少量信息,(,如事实、证词和数字等,),每次能持续几秒钟到,1,分钟或更长一些时间的记忆。,3),长期记忆,(,也称持久记忆或固定记忆,),：指能持续几分钟、几小时、几天、几月、或几年，甚至终生的记忆。,第二级记忆,第三级记忆,4.,长期记忆形成的过程：记忆的四个阶段,(,记忆的分级,),是连续的，可由感觉性记忆过渡到长期性记忆,(,图,),5.,记忆障碍,1),顺行性遗忘症：病人不能保留新近获得的信息，一般认为与海马及其他边缘系统的机能发生障碍，以致信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关。,2),逆行性遗忘症：病人丧失脑机能发生障碍以前的一段时期内的记忆，患者第二级记忆或多或少地首先丧失。,6,学习和记忆的原理：,1),短期记忆形成的机制,-,返回震荡环路学说,2),长期记忆形成的机制,神经元的结构变化,原有突触的改变,长时程突触增强,学习与记忆的神经化学研究,