第八章植物生长物质

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 植 物 生 长 物 质,基本概念,一、植物生长物质,植物生长物质（,plant growth substances,）,指调节植物生长发育的生理活性物质。,植物生长物质分为两类，一类是植物激素，一类是生长调节剂。,二、植物激素（,phytohormones,）,植物激素,:,植物自身合成的、可在植物体内移动的、微量即有显著作用的有机物称为植物激素。植物激素主要包括,AUXs,、,CTKs,、,GAs,、,ABA,、和乙烯五大类。另外还有多胺等内源活性物质，但它们虽然由植物产生，但还未列入植物激素的名单中。,三、植物生长调节剂,植物生长调节剂（,plant growth regulators,）：人工合成的或者从微生物中提取的具有植物激素生理活性的化合物。,包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。,生长素的发现,第一节 生长素类,上图说明胚芽鞘的感光部位为生长点，向光生长的原因为胚芽鞘生长点下方伸长区向光和背光侧的不均匀生长。,既然胚芽鞘的感光部位为生长点，弯曲部位为生长点下方的伸长区，二者之间必然存在某种联系，,went,的燕麦胚芽鞘实验回答了这一问题。,说明：促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响的化学本质就是生长素 。,后来的研究发现，这种由芽鞘顶端产生并在单向光刺激下背光面浓度大于向光面浓度的物质为吲哚乙酸。由于吲哚乙酸有促进芽鞘生长的作用，故名生长素。以后发现，植物中存在的吲哚丁酸、,4-,氯,-3-,吲哚乙酸、苯乙酸等也有与吲哚乙酸类似的作用，故将它们归为一类，这就是生长素类。,一、生长素的种类和化学结构,天然生长素类,结构特征,1,、均有环状结构；,2,、环状结构均不饱和；,3,、均有羧基或容易转变为羧基的集团；,4,、羧基与环状结构之间至少有一个碳原子；,5,、侧链与环状结构之间有一定立体关系。,上述结构特征暗示细胞中存在生长素受体，目前受体已被证实确实存在。,人工合成生长素类,二、分布和运输,（一）,生长素的理化性质,溶解性：易溶于乙醇、乙醚、丙酮、乙酸乙酯等。,稳定性：,a.,酸性介质中不稳定；,b.,光下易氧化；,c.,对射线敏感。,（二）分布,生长素在植物中广泛分布，根、茎、叶、花、果实、种子等器官中均有生长素存在，但主要分布在生长旺盛的部分（如分生组织、受精后子房、幼嫩种子等），衰老组织和器官则较少。,IAA,在植物中的梯度分布,（三）运输,高等植物中生长素运输方式有两种，,即韧皮部运输（非极性运输）和极性运输,。生长素韧皮部运输机制和其它有机物一样，生长素一旦进入韧皮部即以此种方式运输。,非极性运输,：,被动的，经韧皮部，无极性,极性运输,：,需能的，单方向运输,极性运输即只能从形态学上端向形态学下端运输，此种运输方式仅局限在胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间。极性运输可如下图所示：,生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。如图,8-3,所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块放在下端，一段时间后，下端的琼脂中即含有生长素。但是，如果把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向下，做同样的实验，生长素就不向下运输。,胚芽鞘合成的,IAA,只能从植物体的,形态学上端向形态学下端运输,，而不能倒过来运输。,地上部,向基运输。,根,向顶,(,根尖,),运输为主,。,根外施,沿木质部上升至植物全身。,成熟的叶片合成,可沿韧皮部向上或向下移动。,生长素极性运输特点,运输速度慢：,5-20mm/h,是一个与呼吸作用密切相关的主动过程，需要能量,可逆浓度梯度运输,受到某些抑制物抑制：,TIBA,（三碘苯甲酸）,NPA,（萘基邻氨甲酰苯甲酸）,生长素极性运输的机制,化学渗透假说,由图见，质膜上质子泵消耗,ATP,将质子泵出到胞壁，胞壁环境酸化，生长素呈,IAAH,状态，极性小，所以容易跨膜进入细胞。同时由于胞外质子浓度大，,IAA,-,阴离子可在质子梯度推动下通过通透酶与质子协同转运进入细胞。由于胞质,pH,较高，所以进入胞质的生长素均解离为,IAA,-,，,IAA,-,极性大不能跨膜运出细胞，但细胞底部质膜上存在生长素输出载体，所以,IAA,-,只能通过此载体由细胞底部输出，如此便造成从形态学上端到形态学下端的极性运输。,生长素输入载体,AUX1,蛋白,生长素输出载体,PIN,蛋白和,PGP,蛋白,三、生物合成和降解,（一）生长素的生物合成,在多数高等植物中，,IAA,的合成通常认为生长素是由色氨酸,(,tryptophan,),转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，其合成的途径如图,7-6,所示，有以下几条支路。,1,、吲哚丙酮酸途径 色氨酸在转氨酶作用下生成吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸经脱羧生成吲哚乙醛，后者氧化生成吲哚乙酸。多数高等植物均经此途径合成生长素。,2,、色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后经特殊的脱氢酶氧化为吲哚乙酸。本途径在植物中占少数。,3,、吲哚乙腈途径 十字花科、禾本科、芭蕉科植物存在此途径。,4,、吲哚乙酰胺途径 仅存在于一些病原菌中。,（二）生长素的结合与降解,植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素,(IAA),，植物一般是通过结合,(,钝化,),和降解进行自动调控的。,1,、束缚型和自由型生长素,（,1,）自由生长素,游离存在的,、,易于以各种溶剂提取的生长素为自由生长素，自由生长素是生长素的活性形式。,（,2,）束缚生长素,与其它有机物结合的、不易提取的生长素即为束缚生长素，束缚生长素是生长素的钝化形式。束缚生长素的作用包括下述几方面：,a,作为储藏形式，如吲哚乙酰葡萄糖；,b,作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇；,c,解毒作用，如吲哚乙酰天冬氨酸；,d,调节自由生长素含量。,2,、生长素的降解,生长素降解分为酶促降解和光氧化两个方面。,(1),酶促降解,酶促降解又分为脱羧降解和不脱羧降解。脱羧降解由,IAA,氧化酶（一种过氧化物酶）催化，该酶由汤玉玮等发现。氧化发生在侧链上，有二氧化碳释放。不脱羧降解无二氧化碳释放，氧化产物侧链上两个碳原子仍然保留。,图,8,7 IAA,的酶促降解途径,A.,脱羧途径；,B.,非脱羧途径,(2),光氧化,IAA,的光氧化产物和酶氧化产物相同，都为,亚甲基氧代吲哚,(,及其衍生物,),和吲哚醛,。,IAA,的光氧化过程需要相对较大的光剂量。在配制,IAA,水溶液或从植物体提取,IAA,时要注意光氧化问题。,(,一,),植物激素作用的模式,四、生长素的作用机理,受体蛋白识别激素 有活性的,“,激素,-,受体复合物,”,信号转导与放大 生理反应,激素在分子水平上的作用分为三个阶段：,激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。,(,二,),植物激素结合蛋白（激素受体）,激素受体：,能与激素特异结合、识别激素信号，并将其转化为一系列细胞生化变化，最后表现出不同生物效应的物质。,生长素受体：,ABP,auxin,binding protein,（,1,）质膜（,ABP,）：能使细胞壁松弛，并刺激胞内产生信号分子。,（,2,）胞质或细胞核（,sABP,）：促进核酸和,Pr,合成,作用效果：,（,1,） 细胞壁酸化,（,2,） 核酸和蛋白质合成,研究较清楚的是,生长素结合蛋白（,ABP,）,。,Venis,（,1985,）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为,ABP1,的膜生长素结合蛋白。,ABP1,是一种对,IAA,亲和力非常高的,糖蛋白，已被确认为一种生长素受体，,发现存在于内质网和质膜外侧 。,(,三,),、生长素的作用机理,1,、酸生长学说（解释,快反应,）,钝化酶,ATP,IAA,活化酶,ADP,，,PPi,H,+,H,+,纤维素微纤丝,木葡聚糖,连接纤维素微纤丝,与木葡聚糖的氢键,IAA,作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图,IAA,与受体结合 信号转导,活化,H,+,-ATPE,，将,H,+,泵至细胞壁 导致细胞壁酸化,对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁 水解,E,细胞壁软化、松脱 可塑性增强 细胞吸水生长,因为,IAA,和酸性溶液能同样促进细胞伸长，生长素促进泌,H,+,速度与细胞伸长速度一致，因此把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称之为酸一生长学说。,2,、基因活化学说,促进核酸和蛋白质的合成,慢反应,IAA,与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与,IAA,结合 作用于细胞核,活化特殊,mRNA,合成新的蛋白质,IAA,mRNA,蛋白质,伸长,伸长,与,mRNA,+IAA,+IAA+,放线菌素,D,CK,伸长,与,蛋白质,+IAA,+IAA+,环已亚胺盐,CK,IAA,促进生长机理：,五、生长素的生理效应,生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。,(,一,),促进生长,Went,曾经说过：,没有生长素，就没有生长,。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。,生长素对生长的作用有三个特点：,双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。,高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。,不同器官对生长素的敏感性不同,促进伸长的最适浓度,:,茎,芽,根，器官对,IAA,的敏感性,:,根,芽,茎。,促进效应以伸长区最为明显。,+,相对伸长率,-,10,-11,10,-9,10,- 7,10,- 5,10,- 3,10,- 1,IAA,浓度（,mol/L),根,芽,茎,不同浓度,IAA,对根、芽、茎伸长的影响,不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。,对离体器官和整株植物效应有别。,生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。,(,二,),促进插条不定根的形成,（三）对养分的调运作用,(,四,),生长素的其它效应,生长素还广泛参与许多其它生理过程。如引起顶端优势,(,即顶芽对侧芽生长的抑制,),、促进菠萝开花、诱导雌花分化,(,但效果不如乙烯,),、促进形成层细胞向木质部细胞分化，促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。,顶端优势的维持,去顶后在顶端位置放,IAA,羊毛脂，侧芽发育不良。,去顶后，侧芽发育。,总结生长素的生理作用,促进某些生理反应：,细胞分裂、伸长、茎伸长，果实生长,顶端优势等,抑制某些生理反应：,落花落果，侧枝生长，叶片衰老等,六、人工合成的生长素及其应用,（一）种类,人工合成的生长素有三类，即,吲哚类,（包括吲哚丙酸等）、,萘类,（如萘乙酸、萘氧乙酸等）、,苯氧乙酸类,（如,2,，,4-,二氯苯氧乙酸、,2,，,4,，,5-,三氯苯氧乙酸等）。,（二）应用,1,、促进插枝生根；,2,、阻止器官脱落；,3,、促进菠萝开花；,4,、诱导单性结实。,第二节 赤霉素类,（,gibberellins,）,发现,结构,分布和运输,作用机理,作用及应用,一、发现,发现：,1926,年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素,(,gibberellin,),的名称由此而来。,1938,年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。,1958,年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（,GA,1,），并确定其化学结构。,定义：,赤霉素是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。,二、结构和种类,（一）结构,赤霉素类是一大类结构上非常近似的化合物，所有,GAs,均有赤霉素烷的基本结构。所有,GAs,均含有羧基，故,GAs,溶液为酸性。,双萜,1,2,3,5,4,18,20,CH,3,CH,3,CH,3,6,8,7,10,9,19,CH,3,H,H,11,12,13,14,15,16,17,CH,3,H,H,赤霉烷,1,2,3,5,4,18,CH,3,O,6,8,7,10,9,COOH,H,H,11,12,13,14,15,16,17,CH,2,H,H,CO,19,GA,3,（二）种类,随着赤霉素烷上双键、羟基数目和位置的不同，就形成各种各样的赤霉素。,根据碳原子数目的不同，赤霉素可分为,C,19,和,C,20,两类，其中,C,19,赤霉素包含的种类多且活性高，而,C,20,赤霉素种类少且活性低。,GA,s,根据发现顺序编号。,在所有的,GA,S,种，,GA,3,可以从赤霉菌发酵液中大量提取，是目前主要的商品化和农用形式。,GA,1,和,GA,20,可能活性最高，在高等植物中最为重要的,GA,S,。,（三）自由赤霉素和结合赤霉素：,分别为,GAs,的活性和钝化形式。,自由赤霉素：,不以健的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。,结合赤霉素：,和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素 。无生理活性。,三、分布和运输,（一）分布,赤霉素广泛分布于各种植物、真菌和细菌中。高等植物中，赤霉素较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。,结合态,GA,S,主要是贮藏形式。,（二）运输,运输无极性，根尖合成的可通过木质部向上运输，嫩叶产生的可通过韧皮部向下运输。,四、生物合成,1,、合成位置：发育着的果实、伸长着的茎端和根部,2,、细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质,3,、合成,前体：,牻牛儿牻牛儿焦磷酸,(,geranylgeranyl,pyrophosphate ,GGPP),植物细胞内的,GGPP,形成途径有两条：,甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。,直接前体,：,GA,12,-7-,醛,4,、合成步骤：,3,步,五、赤霉素的信号转导途径,以,GAs,诱导糊粉细胞,a-,淀粉酶合成的信号转导过程为例讨论。,（一）,GAs,诱导糊粉细胞,a-,淀粉酶合成过程,禾谷类种子萌发时，胚产生的赤霉素通过胚乳分泌到糊粉细胞，诱导糊粉细胞合成,a-,淀粉酶和蛋白酶，二者分泌到胚乳中。蛋白酶可使原已存在的,-,淀粉酶活化，活化的,-,淀粉酶和,a-,淀粉酶催化淀粉水解为葡萄糖，可供胚生长需要。,（二）受体,GAs,的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发芽时胚产生的,GAs,，不是新形成的，而是来自原来已形成的,GAs,库。发芽时胚里的,GAs,通过胚乳分泌到糊粉层细胞表面，与其受体结合为复合物，复合物与异源三聚体,G,蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：,糊粉细胞胞质,cGMP,、,Ca,2+,升高，,cGMP,作为第二信使诱导,a-,淀粉酶合成，而,Ca,2+,作为第二信使通过钙调素或蛋白激酶促进,a-,淀粉酶分泌。,（三）,cGMP,、,Ca,2+,诱导,a-,淀粉酶合成或分泌的信号转导途径,可如下图示：,六、生理作用和应用,生理作用很广泛，但主要作用为诱导,a-,淀粉酶合成。,应用主要有促进麦芽糖化、促进营养生长、打破休眠等方面。,(,一,),促进茎的伸长生长,赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。,GA,促进生长具有以下特点,1.,促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（图,8-15,）。,图,8,15 GA,3,对矮玉米的影响,GA3,对正常植株效应较小，但是可以促进矮生植株长高，达到正常植株的高度,2.,GA,一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。,3.,GA,对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。,在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用,GA,促进生长。,伸长机理：,1)GA,促进,IAA,水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚态水解）。,2),增加胞壁可塑性。,可塑性,%,伸长,%,(,二,),诱导开花,GA,代替低温和长日照的作用,。,常温对照,GA,3,低温处理,（四）促进雄花分化,（五）其它生理效应,（三）打破休眠,第三节,细胞分裂素类,发现：,1955,年，,Skoog,等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精,DNA,，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的,DNA,降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为,N,6,-,呋喃氨基嘌呤，命名为,激动素,(,kinetin,KT,),。,KT,不存在植物体中，,1963,年,Miller,等从幼嫩玉米种子中提取出类似,KT,活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，,目前把这类物质统称为,细胞分裂素（,cytokinin,CTK),。,一、细胞分裂素的种类及化学结构,CTKs,是腺嘌呤的衍生物，其通式如,P182,图,8-16,所示，通式中除,R,1,、,R,2,、,R,3,外，其余不可变，否则将无细胞分裂素活性。随着,R,1,、,R,2,、,R,3,的变化，将出现各种各样的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。,（一）天然的细胞分裂素,根据存在状态，天然的细胞分裂素可分为游离存在的和存在于,tRNA,中的两类：,1,、游离存在细胞分裂素,共有,20,多种，重要的有从甜玉米未熟种子中分离出来的玉米素、从椰子乳中分离出来的玉米素核苷、从黄羽扇豆中分离出来的二氢玉米素、从菠菜、豌豆、荸荠球茎中分离出来的异戊烯基腺苷等（,P182,图,8-16,）。,2,、存在于,tRNA,中的细胞分裂素,许多天然的细胞分裂素作为,tRNA,分子的组成部分存在于,tRNA,中，如异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等。,图,8-16,细胞分裂素通式及几种天然细胞分裂素的结构,（二）人工合成的细胞分裂素,常见的有激动素、,6-,苄基腺嘌呤、四氢吡喃苄基腺嘌呤等，这些人工合成的细胞分裂素的结构也符合细胞分裂素的通式，即也是腺嘌呤的衍生物。另外，二苯脲虽不是腺嘌呤的衍生物，但有促进内源细胞分裂素合成的作用，因而也属人工合成的细胞分裂素。,二、分布和运输,（一）分布,广泛分布，但主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为,1,1000ng,g-1,植物干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。,（二）运输,主要从根系合成并通过木质部运输，叶片合成的也可通过韧皮部运输。,三、生物合成和代谢,（一）生物合成,生物合成途径可如下图示：,由图见，细胞分裂素生物合成的第一步是在甲戊烯转移酶催化下将二甲丙烯焦磷酸的异戊烯基转移到植物的,ATP/ADP,或细菌的,AMP,的腺苷部分，然后再经数步反应生成反式玉米素。,（二）代谢,1,、在细胞分裂素氧化酶催化下降解掉异戊烯基侧链，彻底失去活性。,2,、与各种糖形成结合细胞分裂素。,可见细胞中细胞分裂素水平既与合成、降解有关，也与自由和束缚细胞分裂素的平衡有关。,三、信号转导,（一）受体,已从植物中分离出几种细胞分裂素受体，其氨基酸序列与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶序列相似。,（二）信号传递,信号传递途径可如下图示：,由图见，细胞分裂素与其受体的受体区结合后，导致受体激酶区活性增强，使受体区天冬氨酸残基磷酸化；,在,拟南芥组氨酸磷酸传递体,(AHP),作用下，将磷酸集团传递到细胞核中；,拟南芥组氨酸磷酸传递体将磷酸集团传递到,类型,A,和,B,反应调节蛋白,(ARR),，类型,B,反应调节蛋白可经未知效应物引起细胞分裂素反应，也可促进类型,A,反应调节蛋白基因表达以合成类型,A,反应调节蛋白，还可将磷酸集团传递到类型,A,反应调节蛋白，后者或调节光敏色素,B,基因表达，或经未知效应物引起细胞分裂素反应。,四、生理作用和应用,（一）促进细胞分裂,细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程，生长素只促进核的分裂，而与细胞质的分裂无关。而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的,G1,期,(DNA,合成准备期,),和,S,期,(DNA,合成期,),的时间，从而加速了细胞的分裂。,(,二,),促进芽的分化,细胞分裂素,(,激动素,),和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中,CTK,/,IAA,的比值高时，愈伤组织形成芽；当,CTK,/,IAA,的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。,CTK/IAA,高,CTK/IAA,低,CTK/IAA,比例中等,CTK/IAA,先高后低,（三）促进细胞扩大,细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。,图,8-19,细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用,T,0,表示实验开始之前萌发的萝卜幼苗，离体的子叶在加或不加,2.5mM,玉米素的情况下在暗中或光下培养三天（,T,3,）,（四）促进侧芽发育，消除顶端优势,CTK,能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。,（五）延缓叶片衰老,细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体,(,蛋白质高速合成的场所,),，抑制,DNA,酶、,RNA,酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。此外，,CTK,还可调动多种养分向处理部位移动,(,图,8-20C),，因此有人认为,CTK,延缓衰老是由于促进了物质积累的结果，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。例如细胞分裂素可抑制与衰老有关的一些水解酶,(,如纤维素酶、果胶酶、核糖核酸酶等,),的,mRNA,的合成，所以，,CTK,可能在转录水平上起防止衰老的作用。,图,8-20,：激动素的保绿作用及其对物质运输的影响,由于,CTK,有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。如用,400mgL-1,的,6-BA,水溶液处理柑桔幼果，可显著防止第一次生理脱落，对照的座果率为,21%,，而处理的可达,91%,，且处理的果实果梗加粗，果实浓绿，果实也比对照显著加大。,需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。,(,六,),打破种子休眠,第四节,乙烯,发现：,十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。,1901,年确定其活性物质为乙烯。,1910,年认识到植物组织能产生乙烯。,1934,年确定乙烯为植物的天然产物。,60,年代末确定乙烯是一种植物激素。,一、分布、生物合成和代谢,（一）分布,所有组织、器官均有产生乙烯的能力，但分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生量较大。,（二）生物合成,乙烯生物合成途径可如下图示：,由图见，合成前体为蛋氨酸，经,SAM,、,ACC,合成乙烯。,（三）乙烯生物合成的酶调节,1,、,ACC,合酶,ACC,合酶催化,SAM,合成,ACC,。果实成熟、花衰老时活性提高，生长素、物理伤害、寒害、干旱胁迫、水涝、乙烯均提高此酶活性。因为,ACC,合酶以磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺为辅基，所以磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺的抑制剂,AVG,、,AOA,抑制,ACC,合酶活性，乙烯也抑制此酶活性。乙烯通过提高此酶活性促进乙烯产生称自我催化，乙烯通过抑制此酶活性抑制乙烯产生称自我抑制，而且自我抑制比自我催化更普遍。营养组织、非骤变型果实、骤变型果实骤变以前均表现自我抑制，骤变型果实骤变开始后则表现自我催化，所以在乙烯生成上骤变型果实有能力由自我抑制转变为自我催化，而非骤变型果实则缺乏这种转变能力。,2,、,ACC,氧化酶,ACC,氧化酶（液泡膜内表面）在,O,2,存在下，催化,ACC,氧化为乙烯。高氧分压有利于反应进行，缺氧、氧化磷酸化解偶联剂、,Co,2+,、自由基清除剂等抑制此步反应。,3,、,ACC,丙二酰基转移酶,ACC,丙二酰基转移酶催化,ACC,与丙二酰辅酶,A,生成,MACC,，如果大量,ACC,用于,MACC,生成，乙烯生成的直接前体,ACC,就减少，所以乙烯合成减少。,二、乙烯信号转导途径,（一）受体,最近已从拟南芥中分离出,ETR1,等乙烯受体，定位在内质网上，其共同特征为：氨基端跨膜三次并具乙烯结合位点；具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。,（二）信号转导,可如下图示：,目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：,乙烯与细胞质膜受体,ETR1,结合之后，钝化了其信号转导下游的,CTR1,（蛋白激酶家族的成员），使类似于,离子通道,的跨膜蛋白,EIN2,活化,，发生,离子的跨膜运转,，它的信号转导下游组分之一是,细胞核中的转录因子,EIN3,，,EIN3,能,调控基因表达,，调节乙烯反应。,三、乙烯的生理效应,(,一,),改变生长习性,乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长,(,矮化,),、促进茎或根的横向增粗,(,加粗,),及茎的横向生长,(,偏上生长,),，这就是乙烯所特有的,三重反应,(triple response)(,图,8-27A),。乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂,(,图,8-27B),。,(,二,),促进成熟,催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭,(,如用塑料袋封装,),，果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般,5,天后就可食用了。,(,三,),促进脱落,乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶,-,纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。,(,四,),促进开花和雌花分化,乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与,IAA,相似，而与,GA,相反，现在知道,IAA,增加雌花分化就是由于,IAA,诱导产生乙烯的结果。,(,五,),乙烯的其它效应,乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质,(,如橡胶树的乳胶,),的分泌等。,四、乙烯的应用,乙烯为气体，应用不方便，后来合成乙烯利用于实践。乙烯利为强酸性液体，,pH4.1,以下稳定，植物吸收后因细胞,pH,大于,4.1,，所以分解释放乙烯。因此可用乙烯利促进果实成熟，另一方面还可设法降低储藏环境乙烯浓度来延长果实储藏时间。当然，乙烯利还有其它方面用途，如促进菠萝开花、促进黄瓜雌花分化等。,乙烯利处理,对照,第五节,脱落酸,脱落酸,(,abscisic,acid,，,ABA),是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。,一、化学结构和分布,ABA,为三个异戊二烯单位组成的倍半萜类化合物，,ABA,环,1,位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体：,右旋型（以,+,或,S,表示）与左旋型（以或,R,表示）。只有,S-ABA,才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的,S,和,R,相等,。在植物中普遍分布，但主要分布在即将脱落或休眠器官中，在逆境条件下,ABA,含量会迅速增多。,二、生物合成、代谢和运输,（一）生物合成,部位,：植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。合成场所主要是叶绿体和质体。,前体：甲羟戊酸,生物合成途径,如下图所示：,（二）代谢,1,、氧化降解,在单加氧酶的作用下氧化为活性很低的红花菜豆酸，进一步还原为完全无活性的二氢红花菜豆酸。,2,、结合失活,游离,ABA,可与葡萄糖结合而失去活性，但可作为,ABA,的运输形式。正常环境下植物中游离,ABA,及少，逆境下择优结合态游离出来发挥作用。,（三）,赤酶素、细胞分到素和脱落酸三者之间的合成关系,（三）运输,ABA,可在木质部和韧皮部运输。干旱时根系合成的,ABA,可通过木质部运输到叶片，促进气孔关闭以减少蒸腾。,根系合成的,ABA,运输到保卫细胞的多寡与木质部汁液,pH,有关。,ABA,在碱性条件下解离形成,ABA,负离子，,ABA,负离子极性大而不易被叶肉细胞吸收，所以到达保卫细胞的,ABA,较多；酸性条件下,ABA,不解离，故无极性易被叶肉细胞吸收，所以到达保卫细胞的,ABA,较少。研究发现，干旱条件下木质部汁液,pH,从,6.3,上升到,7.2,，因而有更多的,ABA,到达保卫细胞，所以有人认为干旱条件下木质部汁液,pH,升高也是调控气孔运动的早期信号。,四、信号转导,（一）受体,研究发现,ABA,受体分为胞外和胞内两种。,2008,年宾夕法尼亚大学生物系,208 Mueller,实验室，,Donald,Danforth,植物科学研究中心，威斯康辛大学生物技术中心无生物化学系的研究者近期在拟南芥中发现两种新型的,GPCR,型,G,蛋白是脱落酸受体（,GTG1,和,GTG2,）。拟南芥突变株缺乏,GTG1,和,GTG2,表现出对脱落酸（,ABA,）低敏感性。,GTG1,和,GTG2,能与脱落酸特异性结合。,Cell,，,doi:10.1016/j.cell.2008.12.026,，,Sona,Pandey,，,Sarah M.,Assmann,（二）信号转导,保卫细胞,ABA,信号转导研究较多，已经清楚的保卫细胞,ABA,信号转导途径可如下图示：,五、生理作用和应用,(,一,),促进休眠,外用,ABA,时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为,休眠素,的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成,GA,的量减少，而合成的,ABA,量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。,(,二,),促进气孔关闭,ABA,可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是,ABA,最重要的生理效应之一。科尼什（,K.Cornish,，,1986,）发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的,ABA,含量是正常水分条件下含量的,18,倍。,ABA,促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的,K,+,外渗，从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。,ABA,还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此,ABA,是植物体内调节蒸腾的激素，也可作为抗蒸腾剂使用。,(,三,),抑制生长,ABA,能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。,ABA,的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂,-,酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而,ABA,的抑制效应则是可逆的，一旦去除,ABA,，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。,(,四,),促进脱落,ABA,是在研究棉花幼铃脱落时发现的。,ABA,促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将,ABA,涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落（图,8-24,），此效应十分明显，已被用于脱落酸的生物检定。,图,8-24,：促进落叶物质的检定法,(,五,),增加抗逆性,一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内,ABA,迅速增加，同时抗逆性增强。如,ABA,可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；,ABA,可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，,ABA,被称为应激激素或胁迫激素,(stress hormone),。,第六节,其它天然的植物生长物质,一、油菜素甾体类,油菜素内酯（,BR,）的生理作用：,1,、促进细胞伸长和分裂：,可增加,DNA,、,RNA,聚合酶活性,故促进,DNA,、,RNA,和蛋白质的合成。,BR,还刺激质膜上,ATP,酶活性，使,H,+,分泌到细胞壁，壁可塑性增加。,2,、提高光合作用,BR,促进,RuBPC,的活性及同化物的运输。,3,、增强植物的抗逆性,提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。,多胺有五种：,精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；,它们都是由,精氨酸,和,赖氨酸,生物合成而来。,二、多胺,是一类脂肪族含氮碱,生理功能,:,1,、促进生长,:,加快,DNA,转录 ，增强,RNA,聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。,2,、延缓衰老,:,保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和,RNase,活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺,SAM,，故抑制,ETH,生成 。,3,、适应逆境条件,:,多胺带正电荷，可代替,K,+,、,Mg,+,等阳离子维持细胞,pH,。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。,三、茉莉酸类（,JA,S,）,抑制,:,种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。,另外,JA,还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。,机理,:,诱导特殊蛋白质的合成（,10,种），如感病后形成蛋白酶抑制物。,生理作用,:,促进,:,乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸,作用、气孔关闭、蛋白质合成。,四、水杨酸（,SA,）,生理作用,：,1,、延缓衰老,切花保鲜,2,、诱导长日植物在短日下开花,3,、诱导抗氰呼吸,吸引昆虫传粉和适应低温环境,4,、抗病作用,诱导病程相关蛋白的积累,5,、抑制,ACC,转变为,ETH,COOH,OH,邻羟基苯甲酸,五、钙调素（,CaM,）,Ca,+,与,CaM,结合而启动生物效应。,功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动 、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。,第七节,植物生长调节剂,分类,按来源分，植物生长物质有些是植物产生的，有些是人工合成的（即植物生长调节剂）。按生理作用分，植物生长调节剂可分为植物生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂三类。,一、植物生长促进剂,（,plant growth,promotor,）,（一）生长素类,IAA,，,IBA,，,NAA,，,2,4-D,等。,（二）赤霉素类,GA,1,，,GA,3,（三）细胞分裂素,6-BA,，激动素,（四）乙烯类,乙烯利,二、植物生长抑制剂,（,plant growth inhibitors,）,生长抑制物质,:,在浓度为,10,-5,mol/L,以下，抑制植物生长的有机物。,主要作用为抑制顶端分生组织生长、解除顶端优势，,干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。,外施,GA,不能逆转这种抑制效应,。,天然：,ABA,、茉莉酸（,JA,）、水扬酸、绿原酸、香豆素、咖啡酸等,人工合成的：,三碘苯甲酸（,TIBA,）,、青鲜素（马来酰肼，,MH,）、整形素、增甘膦等,（一）三碘苯甲酸,阻碍生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。,（二）马来酰肼,又称青鲜素，化学名称是顺丁烯二酰肼。其作用正好同生长素相反，结构与,RNA,的组分,尿嘧啶非常相似，可以进入植物体内代替尿嘧啶的位置，但不能起代谢中的作用，因而阻止正常代谢的进行，从而抑制生长。,抑制内源,GA,的生物合成,，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。,外施,GA,能逆转这种抑制效应。,如：,矮壮素（,CCC,）,、缩节安（,Pix,）、多效唑（,PP,333,）、烯效唑（,S 3307),、比久（,B,9,）,三、植物生长延缓剂,（,plant growth retardants,）,（一）矮壮素（,CCC,）：,CCC,是氯化氯胆碱的简称。常用于小麦。,（二）,PP333,：,又名多效唑。广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物（如水稻、油菜）。可提高桔子的坐果率。,应用生长调节剂应注意的问题,(1),选用恰当的生长调节剂种类,就进入植物体而言，,2,，,4-D,脂,2,，,4-D,原酸,2,，,4-D,盐。,(2),注意不同作物和不同品种对生长调节剂的反应,(3),注意做小规模试验,(4),配置药剂的容器要洗净,(5),注意使用时期和时间,(6),注意选适宜的浓度和剂型,(7),注意使用方式,(8),注意处理部位,(9),注意作物长势和气候的变化,(10),注意使用的次数和剂量,(11),采用多种药剂配合使用,(12),注意生长调节剂的存放,(13),注意给用农业技术相互配合,(14),生长调节剂不是植物营养物质，不能代替配料使用。,(15),安全性及残留,作 业,1,、扼要叙述生长素的极性传导机制？,思考题,在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）；,促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ；,维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）；,促进插条生根的是（ ）；,促进器官脱落的是（ ）和（ ）；,促进果实成熟的是（ ）；,延缓植物衰老的是（ ）；,促进气孔关闭的是（ ）；,诱导,-,淀粉,E,形成的是（ ）；,促进细胞分裂的是（ ）。,