第四章感觉器官

第四章第四章 感觉器官感觉器官 sensory organssensory organs第一节第一节 视觉器官视觉器官 （眼：眼球及其附属结构）（眼：眼球及其附属结构）一、眼球（眼球壁和内容物）一、眼球（眼球壁和内容物）（一）眼球壁（三层）（一）眼球壁（三层）1 1、纤维膜（外膜）、纤维膜（外膜）角膜（角膜（corneacornea）：前）：前1/61/6，无色透明，无，无色透明，无血管和淋巴管，神经末梢丰富。血管和淋巴管，神经末梢丰富。巩膜（巩膜（sclerasclera）：后）：后5/65/6，坚韧、白色，坚韧、白色，交界处有一环形的巩膜静脉窦。交界处有一环形的巩膜静脉窦。2 2、血管膜（中膜）：丰富的血管和色素、血管膜（中膜）：丰富的血管和色素 虹膜（虹膜（irisiris）：圆盘状，有瞳孔，瞳孔括约）：圆盘状，有瞳孔，瞳孔括约肌（副交感神经支配），瞳孔扩张肌（交感神经支肌（副交感神经支配），瞳孔扩张肌（交感神经支配）。虹膜的颜色因所含色素的差异而不同。配）。虹膜的颜色因所含色素的差异而不同。睫状体（睫状体（ciliaryciliary body body）：虹膜的后部，内）：虹膜的后部，内有平滑肌，即睫状肌（副交感神经支配），有睫状有平滑肌，即睫状肌（副交感神经支配），有睫状小带与晶状体相连，改变晶状体的曲度。小带与晶状体相连，改变晶状体的曲度。脉络膜（脉络膜（choroidchoroid）：占后）：占后2/32/3，血管和色素，血管和色素，有营养和遮光作用。有营养和遮光作用。3 3、视网膜（、视网膜（retinaretina）：即内膜）：即内膜 视网膜盲部：贴虹膜和睫状体内面。视网膜盲部：贴虹膜和睫状体内面。视网膜视部：贴脉络膜的内面，视网膜视部：贴脉络膜的内面，可见盲点（可见盲点（blind spotblind spot）和黄斑）和黄斑（macula macula lutealutea）。）。视网膜视部的结构：由外至内视网膜视部的结构：由外至内色素上皮层色素上皮层：由单层细胞组成，内含色素：由单层细胞组成，内含色素颗粒，细胞的突起能伸入到视觉细胞的周围。颗粒，细胞的突起能伸入到视觉细胞的周围。视觉细胞层：视觉细胞层：由视锥细胞和视杆细胞组成，由视锥细胞和视杆细胞组成，紧贴在色素细胞层的内面。有感觉物质，光刺紧贴在色素细胞层的内面。有感觉物质，光刺激时，引起化学变化和电位变化，产生神经冲激时，引起化学变化和电位变化，产生神经冲动。视锥细胞和视杆细胞都有外节，内节，胞动。视锥细胞和视杆细胞都有外节，内节，胞体和终足（内突起）四部分组成。体和终足（内突起）四部分组成。视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布。视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布。双极细胞层：双极细胞层：是连接视细胞和节细胞的中是连接视细胞和节细胞的中间神经元，其树突与视细胞联系，轴突与节间神经元，其树突与视细胞联系，轴突与节细胞相联系。细胞相联系。节细胞层：节细胞层：轴突向后延伸至视神经乳头处轴突向后延伸至视神经乳头处汇集，穿出巩膜，形成视神经。汇集，穿出巩膜，形成视神经。此外，视网膜中还有两种横向联系的中此外，视网膜中还有两种横向联系的中间神经元，如水平细胞和无长突细胞。间神经元，如水平细胞和无长突细胞。（二）眼的折光系统（二）眼的折光系统 (refractive light in the eyes)(refractive light in the eyes)眼的折光系统：角眼的折光系统：角膜、房水、晶状体、膜、房水、晶状体、玻璃体。玻璃体。1 1、晶状体：位虹膜和玻璃体之间，双凸透镜状，、晶状体：位虹膜和玻璃体之间，双凸透镜状，无色透明，无血管，无神经，富有弹性，周围无色透明，无血管，无神经，富有弹性，周围有晶状体悬韧带，连于睫状突上。有晶状体悬韧带，连于睫状突上。老视老视 白内障白内障2 2、房水：由睫状体分泌产生、房水：由睫状体分泌产生后房后房瞳孔瞳孔前前房房虹膜角膜角虹膜角膜角巩膜静脉窦巩膜静脉窦眼静脉眼静脉。青光眼青光眼3 3、玻璃体：位于晶状体的后方，透明的胶状物、玻璃体：位于晶状体的后方，透明的胶状物质，具有折光和支撑视网膜的作用。质，具有折光和支撑视网膜的作用。二、眼的成像与折光调节二、眼的成像与折光调节 （一）眼的成像（一）眼的成像 外界光线经由折光系统直至最后在视网膜外界光线经由折光系统直至最后在视网膜上成像。光线通过此折光系统发生折射，计算上成像。光线通过此折光系统发生折射，计算起来很复杂，但光线在眼内折射和成像的原理起来很复杂，但光线在眼内折射和成像的原理与凸透镜的折射和成像原理基本相同。因此，与凸透镜的折射和成像原理基本相同。因此，有人根据眼的实际光学特性，设计出一种假想有人根据眼的实际光学特性，设计出一种假想的人工模型，将眼的折光系统简化，称为简约的人工模型，将眼的折光系统简化，称为简约眼。眼。简约眼简约眼 (reduced eye)(reduced eye)vListingListing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下：效光学模型。基本参数如下：眼球前后径眼球前后径=20mm=20mm；折光指数折光指数=1.33=1.33；节点在角膜；节点在角膜前表面后方前表面后方5mm5mm；节点至视网膜的距离为节点至视网膜的距离为15mm15mm。平行平行光线正好能聚焦在视网膜上。光线正好能聚焦在视网膜上。节点节点(nodal point)(nodal point)(二二)眼折光力调节眼折光力调节 (accommodation of eye)(accommodation of eye)v6 6米以外：近似于平行光，无需调节米以外：近似于平行光，无需调节v6 6米以内：调节后，光线经折射恰好聚焦在视网膜上米以内：调节后，光线经折射恰好聚焦在视网膜上1.1.晶状体的调节晶状体的调节 (accommodation of lens)(accommodation of lens)通过晶状体曲度变化进行调节。通过晶状体曲度变化进行调节。神经反射过程：视近物时，视网膜上模糊物像神经反射过程：视近物时，视网膜上模糊物像 视区皮层视区皮层 中脑动眼神经副交感核团中脑动眼神经副交感核团睫状神经睫状神经睫状肌收缩睫状肌收缩睫状小带松弛睫状小带松弛晶状体弹性回位晶状体弹性回位晶状体变凸晶状体变凸(前凸明显前凸明显)折光力增大，使辐散折光力增大，使辐散光线聚焦在视网膜上。光线聚焦在视网膜上。v远点远点 (far point)(far point)通常把眼处于静息状态下，通常把眼处于静息状态下，能形成清晰视觉的眼前物体的最远之点能形成清晰视觉的眼前物体的最远之点v近点近点 (near point)(near point)通常把眼作充分调节所能通常把眼作充分调节所能看清眼前物体的最近之点看清眼前物体的最近之点2.2.瞳孔的调节瞳孔的调节 (accommodation of pupils)(accommodation of pupils)v当视近物时，瞳孔缩小，这一反射称为瞳孔调当视近物时，瞳孔缩小，这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。节反射或瞳孔近反射。v意义：减少进入眼内的光线量和减少折光系统意义：减少进入眼内的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜上形成的物像的球面像差和色像差，使视网膜上形成的物像更加清晰更加清晰3.3.眼球会聚眼球会聚 (convergence of eye balls)(convergence of eye balls)当双眼凝视一个向眼前移近的物体时，发生当双眼凝视一个向眼前移近的物体时，发生双眼同时向鼻侧会聚现象（视轴会合）。双眼同时向鼻侧会聚现象（视轴会合）。作用：产生单一视觉作用：产生单一视觉(三三)眼的折光异常眼的折光异常 (abnormalities of refractive function in the eyes)(abnormalities of refractive function in the eyes)v近视近视 (myopia)(myopia)眼球前后径过长，看远处物体时眼球前后径过长，看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前面而产生视物模糊。平行光线聚焦在视网膜前面而产生视物模糊。v远视远视 (hypermetropiahypermetropia)眼球前后径过短，远物的眼球前后径过短，远物的平行光线聚焦在视网膜之后，引起视觉模糊。平行光线聚焦在视网膜之后，引起视觉模糊。v散光散光 (astigmatism)(astigmatism)由于角膜不呈正球面，使进由于角膜不呈正球面，使进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，引起物入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，引起物像变形和视物不清像变形和视物不清三、眼的感光功能三、眼的感光功能（一）视锥细胞（一）视锥细胞 (cone cell)(cone cell)和视杆细胞和视杆细胞 (rod cell)(rod cell)外段、内段、胞体和突触末梢外段、内段、胞体和突触末梢(终足终足)感光细胞的功能感光细胞的功能(视觉二元学说视觉二元学说)l视杆细胞视杆细胞：光敏感度高，无色觉，分辨力差光敏感度高，无色觉，分辨力差(视视敏度差敏度差)，产生暗视觉。，产生暗视觉。l视锥细胞视锥细胞：光敏感度低，有色觉，分辨力高光敏感度低，有色觉，分辨力高(视视敏度高敏度高)，产生明视觉。，产生明视觉。（二）感光物质（二）感光物质 1.1.视杆细胞的感光色素视杆细胞的感光色素v视紫红质视紫红质(rhodopsinrhodopsin)（视蛋白视蛋白opsinopsin+视黄醛视黄醛retinalretinal）视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视紫红质视紫红质(11(11顺视黄醛顺视黄醛+视蛋白视蛋白)1111顺视黄醛顺视黄醛全反型视黄醛全反型视黄醛视蛋白视蛋白光照光照酶、能量酶、能量暗处暗处11-11-顺型维生素顺型维生素A A全反型维生素全反型维生素A A 一般分三种感光色素（红、绿、蓝）一般分三种感光色素（红、绿、蓝）视蛋白视蛋白(与视杆细胞不同与视杆细胞不同)+)+视黄醛。视黄醛。v三原色学说三原色学说 (tri-color theory or(tri-color theory or trichromatictrichromatic theory)theory)假定视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同假定视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。的感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单当它们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不独受到刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光的刺激时，则引起不同的色觉。同比例光的刺激时，则引起不同的色觉。色盲色盲 (color blindness)(color blindness)2.2.视锥细胞的感光色素视锥细胞的感光色素（三）视网膜的信息处理（三）视网膜的信息处理v光感受器细胞的静息电位：光感受器细胞的静息电位：-30-30-40 mV-40 mV 机制：静息时，对机制：静息时，对NaNa+有较大通透性（外段）有较大通透性（外段）（暗电流）（暗电流）v光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位电位 -80mV-80mV 机制：视细胞膜对机制：视细胞膜对NaNa+通透性下降通透性下降v视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。光电换能过程如下光电换能过程如下：在在暗处暗处，外段膜的，外段膜的cGMPcGMP门控门控NaNa+通道保持开放构型；通道保持开放构型；在在光照光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活与其偶联活与其偶联的的G G蛋白，后者进一步激活磷酸二蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶酯酶（PDEPDE），），PDEPDE使使cGMPcGMP裂解为非活性产物裂解为非活性产物GMPGMP，结果降低结果降低了了cGMPcGMP的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。视网膜对图象信息的初步处理视网膜对图象信息的初步处理v光刺激视感受器细光刺激视感受器细胞胞产生超极化电产生超极化电位位双极细胞去极双极细胞去极化或超极化化或超极化神经神经节细胞产生动作电节细胞产生动作电位频率增加或减少位频率增加或减少中枢中枢 只有神经节只有神经节细胞能产生动作细胞能产生动作电位电位四、有关视觉的几个问题四、有关视觉的几个问题1.1.视力或视敏度视力或视敏度(visual acuity)(P140)(visual acuity)(P140)眼睛分辨物体细节的能力。眼睛分辨物体细节的能力。2.2.视野视野 (visual field)(visual field)(P141)(P141)单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围范围.视野的大小：白色黄视野的大小：白色黄蓝色红色绿色蓝色红色绿色 颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野 3.3.暗适应和明适应暗适应和明适应 (dark and light adaptation)(dark and light adaptation)暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了暗清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。处的视力。明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视力。耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视力。视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区v顶顶盖盖前前区区动动眼眼神神经经副副核核睫睫状状神神经经节节瞳瞳孔孔括括约肌和睫状肌，完成瞳孔对光反射。约肌和睫状肌，完成瞳孔对光反射。v上上丘丘发发出出顶顶盖盖脊脊髓髓束束脊脊髓髓前前角角运运动动神神经经元元，主主要支配颈部肌肉，完成视反射。要支配颈部肌肉，完成视反射。五、视觉的传导通路五、视觉的传导通路l视视杆杆细细胞胞、视视锥锥细细胞胞双双极极细细胞胞节节细细胞胞视视神神经经视视交交叉叉视视束束（主主要要）外外侧侧膝膝状状体体视辐射视辐射距状沟周围的皮质（枕叶视区）距状沟周围的皮质（枕叶视区）视觉传导路视觉传导路视杆视杆C C 视锥视锥C C双极双极C C节节C C视神经视神经视视交交叉叉视束视束外侧膝状体外侧膝状体视辐射视辐射枕叶视区枕叶视区顶盖顶盖前区前区上上丘丘动眼动眼神经神经副核副核睫状神睫状神经节经节瞳孔括瞳孔括约肌、约肌、睫状肌睫状肌顶盖脊顶盖脊髓束髓束前角前角颈部肌颈部肌肉肉第三节第三节 听觉器官和前庭器官听觉器官和前庭器官 人耳有双重感觉功能，即既是听觉器人耳有双重感觉功能，即既是听觉器官又是位置和平衡感觉器官官又是位置和平衡感觉器官一、耳的结构一、耳的结构 耳分耳分3 3个部分：外耳、中耳、内耳个部分：外耳、中耳、内耳（一）外耳（一）外耳 1 1、耳廓：以弹性软骨作支架，外包绕皮肤。、耳廓：以弹性软骨作支架，外包绕皮肤。2 2、外耳道：由外耳门、外耳道：由外耳门鼓膜的管道。外鼓膜的管道。外 1/31/3为软骨，内为软骨，内 2/32/3为骨质，表面覆有皮肤，内含为骨质，表面覆有皮肤，内含毛囊，皮脂腺，盯聍腺。毛囊，皮脂腺，盯聍腺。（二）中耳（二）中耳 1 1、鼓膜：呈浅漏斗状，尖部叫鼓膜脐，、鼓膜：呈浅漏斗状，尖部叫鼓膜脐，凹向外耳道，凸向鼓室。凹向外耳道，凸向鼓室。三层结构：外层复层扁平上皮，中层三层结构：外层复层扁平上皮，中层致密结缔组织，内层为单层立方上皮。致密结缔组织，内层为单层立方上皮。2 2、鼓室：内有锤骨，砧骨和镫骨连成听、鼓室：内有锤骨，砧骨和镫骨连成听骨链。骨链。鼓室的几个开口：外耳道、卵圆窗、鼓室的几个开口：外耳道、卵圆窗、蜗窗、咽鼓管。蜗窗、咽鼓管。3 3、咽鼓管：鼓室、咽鼓管：鼓室咽鼓管咽鼓管咽。咽。4 4、乳突窦和乳突小房、乳突窦和乳突小房（三）内耳（迷路，分为骨迷路和膜迷路）（三）内耳（迷路，分为骨迷路和膜迷路）1 1、骨迷路：由前向后可分为：耳蜗、前、骨迷路：由前向后可分为：耳蜗、前庭、半规管，互相连通。庭、半规管，互相连通。（1 1）骨半规管：前、外、后三个半规）骨半规管：前、外、后三个半规管互相垂直，每个管具有两个脚，即一单脚管互相垂直，每个管具有两个脚，即一单脚和一壶腹脚，膨大的为骨壶腹，前、后半规和一壶腹脚，膨大的为骨壶腹，前、后半规管的单脚合成总脚。管的单脚合成总脚。（2 2）前庭：）前庭：为不规则的腔：后方有五个口为不规则的腔：后方有五个口通半规管，前下方有一个孔通耳蜗，外侧壁通半规管，前下方有一个孔通耳蜗，外侧壁叫中耳迷路壁，是鼓室内侧壁，有前庭窗和叫中耳迷路壁，是鼓室内侧壁，有前庭窗和蜗窗。蜗窗。（3 3）耳蜗：）耳蜗：位于内前方：长位于内前方：长3 cm3 cm的螺的螺旋管，盘旋管，盘2.52.5周而成，分为蜗顶和蜗底，中间周而成，分为蜗顶和蜗底，中间的骨质叫蜗轴，由蜗轴发出骨螺旋板，伸入到的骨质叫蜗轴，由蜗轴发出骨螺旋板，伸入到蜗螺旋管，其上部为前庭阶，下部为鼓阶。在蜗螺旋管，其上部为前庭阶，下部为鼓阶。在蜗顶，螺旋板离开蜗轴形成镰状螺旋板钩。此蜗顶，螺旋板离开蜗轴形成镰状螺旋板钩。此处与蜗轴间形成蜗孔，以蜗孔勾通前庭阶与鼓处与蜗轴间形成蜗孔，以蜗孔勾通前庭阶与鼓阶。阶。2 2、膜迷路、膜迷路 （1 1）膜性半规管：）膜性半规管：3 3个膜半规管有个膜半规管有5 5个个口通向椭圆囊。口通向椭圆囊。3 3个膜壶腹有向腔内突出的个膜壶腹有向腔内突出的粘膜隆起称壶腹嵴，相互垂直。壶腹嵴的粘膜隆起称壶腹嵴，相互垂直。壶腹嵴的结构：结构：终帽（胶质）终帽（胶质）上皮：支持细胞、毛细胞。上皮：支持细胞、毛细胞。结缔组织：有神经纤维，是前庭神经节双结缔组织：有神经纤维，是前庭神经节双极神经细胞的树突，其末梢与毛细胞突触。极神经细胞的树突，其末梢与毛细胞突触。壶腹嵴的功能：感觉旋转变速运动。壶腹嵴的功能：感觉旋转变速运动。（2 2）椭圆囊和球囊：位于前庭内，椭）椭圆囊和球囊：位于前庭内，椭圆囊借椭圆囊球囊管与球囊相通，球囊借圆囊借椭圆囊球囊管与球囊相通，球囊借连合管与蜗管相通，膜迷路相互勾通。两连合管与蜗管相通，膜迷路相互勾通。两囊内有突向腔的位觉斑。囊内有突向腔的位觉斑。位觉斑的结构：位觉斑的结构：耳石膜：胶质膜上有耳石。耳石膜：胶质膜上有耳石。上皮：支持细胞、毛细胞。上皮：支持细胞、毛细胞。结缔组织：有神经纤维，是前庭神经节双极结缔组织：有神经纤维，是前庭神经节双极神经细胞的树突，末梢与毛细胞突触。神经细胞的树突，末梢与毛细胞突触。位觉斑的功能：感觉头在空中的位置和直位觉斑的功能：感觉头在空中的位置和直线变速运动。线变速运动。3 3、蜗管：、蜗管：耳蜗内的膜性管道，横断面耳蜗内的膜性管道，横断面 呈三角形，有呈三角形，有3 3个壁。个壁。外壁：螺旋韧带上有血管，复层柱外壁：螺旋韧带上有血管，复层柱 状上皮内有毛细血管，分泌状上皮内有毛细血管，分泌 内淋巴液。内淋巴液。上壁：前庭膜，两层扁平上皮。上壁：前庭膜，两层扁平上皮。下壁：膜螺旋，也称基底膜，有胶下壁：膜螺旋，也称基底膜，有胶 原纤维形成的听玄，上有螺原纤维形成的听玄，上有螺 旋器，是听觉感受器。旋器，是听觉感受器。螺旋器的结构螺旋器的结构前庭膜前庭膜盖膜盖膜二、听觉生理二、听觉生理 声波声波经经外耳道外耳道、鼓膜鼓膜、听骨链听骨链传导至传导至卵圆窗卵圆窗内耳淋巴液内耳淋巴液和和基底膜振动基底膜振动耳蜗螺旋器毛细胞与耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变盖膜相对位置的改变毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位听觉听觉神经纤维上传冲动的变化神经纤维上传冲动的变化听觉中枢听觉中枢 听觉听觉。声音的音调、响度和音色与声波的物理因素（频率、声音的音调、响度和音色与声波的物理因素（频率、振幅、波形）有关振幅、波形）有关 （一）声波在耳内的传导（一）声波在耳内的传导 声波声波耳廓耳廓外耳道外耳道鼓膜鼓膜听骨链听骨链前庭窗前庭窗前庭阶和鼓阶的外淋巴前庭阶和鼓阶的外淋巴蜗管的内淋巴蜗管的内淋巴螺旋螺旋器毛细胞器毛细胞神经冲动神经冲动蜗神经蜗神经脑（分析）。脑（分析）。声波声波外耳道外耳道中耳鼓室内的空气中耳鼓室内的空气蜗窗蜗窗鼓阶的鼓阶的外淋巴外淋巴蜗管的内淋巴蜗管的内淋巴螺旋器毛细胞螺旋器毛细胞神经冲动神经冲动蜗神经蜗神经脑。脑。声波声波骨迷路骨迷路前庭阶和鼓阶的外淋巴前庭阶和鼓阶的外淋巴蜗管内淋蜗管内淋巴巴螺旋器毛细胞螺旋器毛细胞神经冲动神经冲动蜗神经蜗神经脑。脑。（二）耳蜗对声音的感受和分析（二）耳蜗对声音的感受和分析 function of receptive sound for cochleafunction of receptive sound for cochlea 内耳淋巴液的振动内耳淋巴液的振动基底膜振动基底膜振动耳蜗螺旋耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变器毛细胞与盖膜相对位置的改变毛细胞感受器毛细胞感受器电位电位听觉神经纤维上传冲动的变化。听觉神经纤维上传冲动的变化。耳蜗对频率分析的机制耳蜗对频率分析的机制 耳蜗的作用：耳蜗的作用：感音换能作用感音换能作用 (function of receptive function of receptive sound and conversion energy in cochleasound and conversion energy in cochlea)耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。耳蜗的音调定位耳蜗的音调定位 tonal localization in the cochleatonal localization in the cochleav耳蜗是分析声音频率的器官耳蜗是分析声音频率的器官v不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动。不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动。共振学说共振学说 (resonance theory)(resonance theory)两种观点：两种观点：部位学说部位学说 (place theory)(place theory)冲动频率学说冲动频率学说 (impulse(impulse frequencefrequence theory)theory)行波学说行波学说 (traveling wave theory)(traveling wave theory)行波学说行波学说 (traveling wave theory)(traveling wave theory)v基底膜的振动是以行波的方式进行的，不同频率的声基底膜的振动是以行波的方式进行的，不同频率的声音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同。不同。v耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大振幅所在位置。振幅所在位置。v每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范围和最大振幅区，与此区域有关的毛细胞会受到最大围和最大振幅区，与此区域有关的毛细胞会受到最大的刺激，相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高，的刺激，相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高，这些不同来源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听这些不同来源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听觉中枢的不同部位，产生不同音调的感觉。觉中枢的不同部位，产生不同音调的感觉。v对高音，蜗底较窄的基底膜产生反应对高音，蜗底较窄的基底膜产生反应v对低音，蜗顶较宽的基底膜产生反应对低音，蜗顶较宽的基底膜产生反应v基底膜是一个初级的频率分析器基底膜是一个初级的频率分析器v听觉的频率分析不是一个简单的周边过程，中枢听觉的频率分析不是一个简单的周边过程，中枢在精确的声音辨别中起决定性作用在精确的声音辨别中起决定性作用 l声音的强度增加声音的强度增加与单根耳蜗神经与单根耳蜗神经纤维冲动频率增纤维冲动频率增加和神经纤维兴加和神经纤维兴奋数量有关奋数量有关听觉上行传导听觉上行传导路路螺螺旋旋器器蜗蜗神神经经节节蜗神经蜗神经蜗腹侧核、蜗腹侧核、蜗背侧核蜗背侧核上上丘丘斜斜方方体体上上橄橄榄榄核核外外侧侧丘丘系系下下丘丘内侧膝内侧膝状体状体听听辐辐射射颞颞横横回回内囊内囊顶盖延髓束顶盖延髓束顶盖脊髓束顶盖脊髓束脑干运动核、脑干运动核、脊髓前角脊髓前角听觉中枢和听传导路听觉中枢和听传导路v第第一一级级神神经经元元为为蜗蜗神神经经节节的的双双极极细细胞胞，其其周周围围突突至至内内耳耳的的螺螺旋旋器器，中中枢枢突突组组成成蜗蜗神神经经止止于于蜗蜗腹腹侧侧核核和和蜗蜗背背侧侧核核（第第二二级级神神经经元元），该该核核发发出出的的纤纤维维大大部部分分在在脑脑桥桥交交叉叉形形成成斜斜方方体体，至至对对侧侧直直接接或或经经上上橄橄榄榄核核上上升升，少少部部分分纤纤维维不不交交叉叉经经上上橄橄榄榄核核在在同同侧侧上上升升，两两部部分分纤纤维维汇汇合合成成外外侧侧丘丘系系，外外侧侧丘丘系系纤纤维维主主要要止止于于下下丘丘，再再经经下下丘丘臂臂止止于于内内侧侧膝膝状状体体，少少数数纤纤维维直直接接终终于于内内侧侧膝膝状状体体。内内侧侧膝膝状状体体发发出出的的轴轴突突组组成听辐射，经内囊投射至颞横回。成听辐射，经内囊投射至颞横回。v听听反反射射中中枢枢在在下下丘丘，下下丘丘神神经经元元发发出出纤纤维维到到上上丘丘，再再由由上上丘丘神神经经元元发发出出纤纤维维参参加加组组成成顶顶盖盖延延髓髓束束和和顶顶盖盖脊脊髓髓束束，止止于于脑脑干干运运动动神神经经核核和和脊脊髓髓前前角角运运动动神神经经元元，完完成成由由声声音音引引起的转动头、眼的听反射。起的转动头、眼的听反射。三、前庭器官及其生理功能三、前庭器官及其生理功能（一）前庭器官（一）前庭器官前庭器官：前庭和半规管前庭器官：前庭和半规管作用：检测人体自身运动作用：检测人体自身运动状态和头在空间的位置，状态和头在空间的位置，以维持身体的平衡。以维持身体的平衡。1.1.前庭前庭 (vestibule)(vestibule)v椭圆囊椭圆囊(utricle)(utricle)和球囊和球囊(sacculesaccule)囊斑囊斑(macula)(macula)耳石耳石(otolithotolith)耳石器官耳石器官 l位觉感受器，由位觉感受器，由结缔组织、上皮结缔组织、上皮和位觉砂膜（耳和位觉砂膜（耳石膜）组成。石膜）组成。l前庭神经节的树前庭神经节的树突与毛细胞基部突与毛细胞基部形成突触。形成突触。2.2.半规管半规管semicircularsemicircularv前、后、外半规管前、后、外半规管 壶腹壶腹(ampullaampulla)壶腹嵴壶腹嵴(ampullaryampullary cristacrista)壶腹嵴壶腹嵴l位觉感受器，毛细胞顶端位觉感受器，毛细胞顶端的纤毛束较长，包埋于高的纤毛束较长，包埋于高帽状的胶质性终帽内。帽状的胶质性终帽内。l壶腹嵴的毛细胞基部与前壶腹嵴的毛细胞基部与前庭神经节细胞的周围突形庭神经节细胞的周围突形成突触。成突触。（二）前庭器官的适宜刺激和它的作用（二）前庭器官的适宜刺激和它的作用1.1.椭圆囊斑和球囊斑的功能椭圆囊斑和球囊斑的功能l头部位置的改变头部位置的改变水平方向的直线变速运动，椭圆囊水平方向的直线变速运动，椭圆囊垂直方向的直线变速运动，球囊垂直方向的直线变速运动，球囊l耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变毛细胞纤毛的弯毛细胞纤毛的弯曲曲毛细胞兴奋性改变毛细胞兴奋性改变前庭神经传入冲动频率改变前庭神经传入冲动频率改变前庭核前庭核肌紧张改变肌紧张改变维持姿势维持姿势2.2.半规管壶腹嵴的功能半规管壶腹嵴的功能l三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴三对半规管，感受细胞（毛细胞）位于壶腹嵴l壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动壶腹嵴的适宜刺激：身体的旋转变速运动（三）眼震颤和前庭反应（三）眼震颤和前庭反应 nystagmusnystagmus and vestibular response and vestibular response v眼震颤：指机体旋转时可出现眼球不随意的颤动。眼震颤：指机体旋转时可出现眼球不随意的颤动。v水平半规管受刺激，引起水平方向的眼震颤水平半规管受刺激，引起水平方向的眼震颤v上、后半规管受刺激，引起垂直方向的眼震颤上、后半规管受刺激，引起垂直方向的眼震颤前庭反应前庭反应v前庭植物神经反应：当前庭器官受到过强刺激，或前庭植物神经反应：当前庭器官受到过强刺激，或刺激未过量而前庭机能过敏时，引起的植物性神经刺激未过量而前庭机能过敏时，引起的植物性神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等。恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等。v美尼尔氏综合症美尼尔氏综合症 (MenieresMenieres syndrome)syndrome)美尼尔氏综合症的病理改变美尼尔氏综合症的病理改变为膜迷路积水、水肿。关于为膜迷路积水、水肿。关于此病的病因学说较多，如末梢血液循环障碍学说、代谢此病的病因学说较多，如末梢血液循环障碍学说、代谢障碍学说、病灶及病毒学说和植物性神经功能紊乱学说障碍学说、病灶及病毒学说和植物性神经功能紊乱学说等等。总之，目前公认的关于美尼埃氏病的发生经过是：等等。总之，目前公认的关于美尼埃氏病的发生经过是：因膜迷路积水、水肿，耳蜗管、椭圆囊和球囊均显著膨因膜迷路积水、水肿，耳蜗管、椭圆囊和球囊均显著膨胀，而膜性半规管并不膨胀。由于耳蜗管内积水膨胀，胀，而膜性半规管并不膨胀。由于耳蜗管内积水膨胀，使蜗管的前庭膜突向前庭阶，外淋巴间隙被阻塞，同时，使蜗管的前庭膜突向前庭阶，外淋巴间隙被阻塞，同时，又因椭圆囊和球囊膨胀突入壶腹和半规管，所以内淋巴又因椭圆囊和球囊膨胀突入壶腹和半规管，所以内淋巴压力猛烈增加，超过限量时，即突然发生眩晕、恶心呕压力猛烈增加，超过限量时，即突然发生眩晕、恶心呕吐等症状。吐等症状。