遗传学细胞学基础培训课件

遗传学细胞学基础遗传学研究的侧重点遗传学研究的侧重点：1)1)细胞核细胞核的结构功能、染色体形态、结构的结构功能、染色体形态、结构 和数目；和数目；2)2)细胞有丝分裂、细胞有丝分裂、减数分裂减数分裂、两性细胞融、两性细胞融 合合(受精受精)的过程及其的过程及其染色体的行为变化染色体的行为变化；3)3)有丝分裂、减数分裂及受精的生物学意义。有丝分裂、减数分裂及受精的生物学意义。2遗传学细胞学基础第一节第一节细胞的结构和功能细胞的结构和功能 根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为非细胞生物：非细胞生物：包括病毒、噬菌体包括病毒、噬菌体(细菌病毒细菌病毒)，具，具有前细胞形态的构成单位；有前细胞形态的构成单位；细胞生物细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物真核生物(eukaryote)(eukaryote)：(真核细胞真核细胞)原生动物、单原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类 原核生物原核生物(prokaryote)(prokaryote)：(原核细胞原核细胞)细菌、蓝藻细菌、蓝藻(蓝细菌蓝细菌)3遗传学细胞学基础图图 原核细胞的结构原核细胞的结构4遗传学细胞学基础真核细胞真核细胞非膜相结构细胞细胞壁质膜(细胞膜)原生质细胞质细胞核内质网线粒体线粒体叶绿体叶绿体核糖体高尔基体溶酶体液泡核仁中心体中心体染色质染色质非膜相结构膜相结构核膜 膜相结构核基质真核生物5遗传学细胞学基础动物和植物细胞的比较动物和植物细胞的比较6遗传学细胞学基础真核细胞真核细胞与与原核细胞原核细胞主要区别：主要区别：真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被在细胞核里。即核物质被核膜包被在细胞核里。原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常称原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常称为拟核或核质体。细菌和蓝藻等低等生物的为拟核或核质体。细菌和蓝藻等低等生物的细胞属于这种结构，统称为原核生物。细胞属于这种结构，统称为原核生物。7遗传学细胞学基础第二节第二节染色体染色体一、染色体的形态一、染色体的形态 二、染色体的组成二、染色体的组成 及分子结构及分子结构三、染色体的数目三、染色体的数目四、染色体的分类四、染色体的分类五、原核生物染色体五、原核生物染色体8遗传学细胞学基础染色质和染色体染色质和染色体 在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状物，这由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状物，这就是染色质。就是染色质。当细胞分裂时，核内的染色质便卷缩而呈现为一当细胞分裂时，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。定数目和形态的染色体。当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质。而回复为染色质。所以说，所以说，染色质和染色体实际上是同一物质在细染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂中所表现的不同形态。胞分裂中所表现的不同形态。9遗传学细胞学基础 间期染色质分：常染色质与异染色质间期染色质分：常染色质与异染色质常染色质：常染色质：状态伸展；差色浅；富含基因，具转录状态伸展；差色浅；富含基因，具转录活性。活性。异染色质：异染色质：聚缩程度高；染色深。分以下两类：聚缩程度高；染色深。分以下两类：组成性异染色质：组成性异染色质：处聚缩状态，由相对简单、处聚缩状态，由相对简单、高度重复高度重复DNA组成。复制比常染色质晚，聚缩早，组成。复制比常染色质晚，聚缩早，有显著的遗传惰性，极少参与转录和编码蛋白质，有显著的遗传惰性，极少参与转录和编码蛋白质，但其对细胞代谢活动、控制性状的遗传和变异有但其对细胞代谢活动、控制性状的遗传和变异有着不可替代的作用。着不可替代的作用。兼性异染色质：兼性异染色质：某些细胞原来的常染色质卷缩、某些细胞原来的常染色质卷缩、丧失转录活性而变为异染色质。丧失转录活性而变为异染色质。10遗传学细胞学基础中期染色体形态中期染色体形态一、一、染色体的形态染色体的形态1 1、基本形态、基本形态染色体臂染色体臂(长、短长、短)着丝粒着丝粒(主缢痕主缢痕)次缢痕次缢痕随体随体端粒端粒11遗传学细胞学基础2 2、染色体的大小、染色体的大小不不同同物物种种和和同同一一物物种种的的染染色色体体大大小小差差异异都都很很大大，而而染染色色体体大大小小主主要要指指长长度度而而言言，在在宽宽度度上同一物种的染色体大致是相同的。上同一物种的染色体大致是相同的。一一般般染染色色体体长长度度变变动动于于0.200.2050 50 微微米米；宽宽度度变变动动于于 0.200.202.00 2.00 微微米米。(宽宽度度上上同同一一物种大致相同物种大致相同)12遗传学细胞学基础二、染色体的组成及分子结构二、染色体的组成及分子结构1.染色体组成染色体组成原核生物染色体：原核生物染色体：一个核酸一个核酸(DNA(DNA或或RNA)RNA)分子。分子。真核生物染色体：真核生物染色体：DNADNA、蛋白质和少量的、蛋白质和少量的RNARNA。13遗传学细胞学基础2.2.染色体的结构染色体的结构1 1）染色质的基本结构）染色质的基本结构染色丝：染色丝：染色质的基本结构染色质的基本结构(DNA(DNA的一级结构的一级结构)：核小体 八聚体、连接丝和一分子的组蛋白八聚体、连接丝和一分子的组蛋白H1H1。14遗传学细胞学基础15遗传学细胞学基础染色粒：染色粒：象念象念珠状的，由一珠状的，由一连串的珠状物连串的珠状物构成的染色质。构成的染色质。是染色质固缩是染色质固缩了的珠状小了的珠状小粒。粒。着丝粒：着丝粒：缢痕缢痕的内缩区域内的内缩区域内相对不着色或相对不着色或着色及浅的颗着色及浅的颗粒。粒。(可复制；可复制；位置恒定位置恒定)着丝点：着丝点：纺锤丝附着的着丝粒区域。纺锤丝附着的着丝粒区域。核仁组织中心：核仁组织中心：细胞分裂时，次缢细胞分裂时，次缢痕紧密相连核仁。痕紧密相连核仁。16遗传学细胞学基础端粒：端粒：染色体染色体臂端部特化区臂端部特化区域，着色深，域，着色深，保护作用，维保护作用，维持染色体持染色体DNADNA复复制过程中的完制过程中的完整性和特异性，整性和特异性，与染色体在核与染色体在核内的空间排列内的空间排列及减数分裂时及减数分裂时同源染色体配同源染色体配对的调控有关，对的调控有关，与细胞寿命有与细胞寿命有关关随体：随体：次缢痕末端具有圆形或略呈次缢痕末端具有圆形或略呈长形的区段，有随体的染色体称长形的区段，有随体的染色体称sat sat 染色体。染色体。次缢痕：次缢痕：通常在短臂的一端，大小通常在短臂的一端，大小位置相对恒定，识别染色体的标志位置相对恒定，识别染色体的标志之一，具组成核仁的特殊功能。之一，具组成核仁的特殊功能。17遗传学细胞学基础2）染色质的高级结构）染色质的高级结构在有丝分裂中期所观察到的染色体在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染有两条成分、结构和形态一致的染色单体。色单体。染色单体：染色单体：在减数分裂或有丝分在减数分裂或有丝分裂过程中裂过程中,复制了的染色体中的两复制了的染色体中的两条子染色体。每个染色单体是由一条子染色体。每个染色单体是由一条脱氧核糖核酸条脱氧核糖核酸(DNA)(DNA)双链经过紧双链经过紧密盘旋折叠而成。密盘旋折叠而成。一条染色体的两个染色单体互称为一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体姊妹染色单体(sister chromatidsister chromatid)。18遗传学细胞学基础二级结构：二级结构：染色体的螺旋管结构，核小体长链在染色体的螺旋管结构，核小体长链在组蛋白组蛋白H1的作用下螺旋化形成直径为的作用下螺旋化形成直径为30nm、中、中空的管状结构，每一周螺旋包括空的管状结构，每一周螺旋包括6个核小体，因个核小体，因此长度缩短了此长度缩短了6倍。倍。三级结构三级结构：在二级基础上，进一步卷缩形成：在二级基础上，进一步卷缩形成DNA平均大小为平均大小为80-150kb的环，每一个环含有约的环，每一个环含有约40个螺旋管，称超螺旋管，附着在由非组蛋白形成个螺旋管，称超螺旋管，附着在由非组蛋白形成的支架上并进一步折叠约的支架上并进一步折叠约5次成具一定形态的染次成具一定形态的染色体。色体。四级结构：四级结构：染色体。染色体。因些，由一个因些，由一个DNA双螺旋分子到染色体，总体长双螺旋分子到染色体，总体长度缩短到原来的八千至一万分之一。度缩短到原来的八千至一万分之一。19遗传学细胞学基础三、染色体的数目三、染色体的数目各种生物的染色体数目往往差异很大。各种生物的染色体数目往往差异很大。不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，相对恒定；相对恒定；体细胞中染色体成对存在体细胞中染色体成对存在(2n)，而配，而配子中染色体数目是体细胞中的一半子中染色体数目是体细胞中的一半(n)。如人如人2n=46，果蝇，果蝇2n=8，洋葱，洋葱2n=16，蚕豆，蚕豆2n=12，等（见，等（见P15，表，表1-3）。）。20遗传学细胞学基础祼子植物祼子植物的银杏的银杏2n=24 2n=24 各物种的染色体数目差异很大；各物种的染色体数目差异很大；染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系；染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系；分析此表分析此表21遗传学细胞学基础四、染色体的分类四、染色体的分类常染色体：常染色体：一般不具有决定性别的主要基因。一般不具有决定性别的主要基因。性染色体：性染色体：具有决定性别的主要基因。具有决定性别的主要基因。同源染色体：同源染色体：形态结构上相同的一对染色体。形态结构上相同的一对染色体。异源染色体：异源染色体：形态结构上不相同的一对染色体。形态结构上不相同的一对染色体。1、2、22遗传学细胞学基础A染色体：染色体：细胞中具有正常恒定数目的染色体。正常细胞中具有正常恒定数目的染色体。正常的染色体统称为的染色体统称为A A染色体。染色体。B染色体：染色体：额外染色体统称为额外染色体统称为B B染色体染色体，也称，也称超数染超数染色色或或副染色体副染色体。现已在。现已在640640多种植物和多种植物和170170多种动多种动物中发现染色体，最常见的有玉米、黑麦、山物中发现染色体，最常见的有玉米、黑麦、山羊草等植物。羊草等植物。B B染色体染色体数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉米超过米超过米超过米超过5 5 5 5个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废6 6 6 6个就不利于生存。个就不利于生存。个就不利于生存。个就不利于生存。来源、功能不详。来源、功能不详。来源、功能不详。来源、功能不详。3、23遗传学细胞学基础黑麦黑麦(S.cerealeS.cereale,2n=14),2n=14)的的B B染色体染色体24遗传学细胞学基础染色体的形态表现形式染色体的形态表现形式(臂比臂比)()(着丝粒在着丝粒在染色体上所处位置的差异染色体上所处位置的差异)分四类分四类 M M 1 1）中间着丝点染色体）中间着丝点染色体(等臂等臂)：V VSM SM 2 2）近中着丝点染色体：）近中着丝点染色体：L LST 3ST 3）近端着丝点染色体：近似棒状）近端着丝点染色体：近似棒状 棒状棒状 T T 端着丝点染色体：端着丝点染色体：棒状棒状 染色体染色体 4 4）粒状染色体：）粒状染色体：颗粒状颗粒状4、25遗传学细胞学基础长臂长臂/短短臂臂染色染色体体形态形态着丝点着丝点位置位置染色体分类染色体分类缩写缩写1.001.001.01-1.701.01-1.701.71-3.001.71-3.003.01-7.00 3.01-7.00 7.01 7.01 长短臂极其长短臂极其粗短粗短V V 形形V V 形形L L 形形L L 形形棒形棒形 粒形粒形正中正中中部中部近中近中近端近端端部端部端部端部 正中着丝点染色体正中着丝点染色体中着丝点区染色体中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近端着丝点区染色体近端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点染色体端着丝点染色体M Mm msmsmStStt tT T26遗传学细胞学基础人类染色体的人类染色体的(组型组型)核型分析核型分析1.1.按染色体的长度进行排列按染色体的长度进行排列(分分组组)；2.2.按长臂长度进行与着丝点位置按长臂长度进行与着丝点位置排列排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；3.3.按随体的有无与大小按随体的有无与大小(通常将通常将带随体的染色体排在最前面带随体的染色体排在最前面)。染色体组型分析染色体组型分析(核型分核型分析析)：对生物细胞核内对生物细胞核内全全部部染色体的形态特征所进染色体的形态特征所进行的分析。行的分析。27遗传学细胞学基础特殊类型的染色体1）多线染色体2）灯刷染色体5、28遗传学细胞学基础1）多线染色体单线性与多线性：单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、摇蚊、果蝇果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体体(gaint chromosome)(gaint chromosome)，往往具有多达，往往具有多达20482048条染色质线条染色质线(多多线性线性)。多线染色体产生于内源有丝分裂：多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。例：在果蝇中唾腺染色体经例：在果蝇中唾腺染色体经10-1110-11次内源有丝分裂可形成次内源有丝分裂可形成 10241024、20482048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。29遗传学细胞学基础2）灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体：灯刷染色体：是在一些动物的初是在一些动物的初级卵细胞双线期、级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的果蝇属的精细胞的Y Y染色体、植物花粉染色体、植物花粉细胞的终变期，观细胞的终变期，观察到的另一种巨大察到的另一种巨大染色体。染色体。形成：形成：它是一对同源染色体，它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系一个或多个交叉的联系起来；起来；螺旋化的染色质构成灯螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。螺旋化的程度较低。30遗传学细胞学基础灯刷染色体的形态形态：灯刷染色体的形态形态：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。伸出许多毛状突起，形似灯刷。31遗传学细胞学基础五、原核生物的染色体五、原核生物的染色体通常原核生物原核生物细胞里只有一个染色体，呈线状或环状，且DNA含量低于真核生物。例如例如:大肠杆菌大肠杆菌 E.coli只有一个环状环状染色体：其DNA分子 含核苷酸对为3106，长度1.1mm。蚕豆蚕豆 配子中染色体(n=6)的核苷酸对为21010，长度6000mm。豌豆豌豆 配子中染色体(n=7)的核苷酸对为31010，长度10500mm。32遗传学细胞学基础原核生物染色体33遗传学细胞学基础第三节第三节 细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期 一、细胞周期一、细胞周期 二、无丝分裂二、无丝分裂 三、有丝分裂三、有丝分裂 四、减数分裂四、减数分裂34遗传学细胞学基础一、一、细胞周期细胞周期(cellcycle)(一一)、概念：概念：一次细胞分裂结束后一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为束所经历的过程称为细胞周期细胞周期。通常，有丝分裂期通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所在整个细胞周期中所占的时间很短的。占的时间很短的。由于细胞分裂是多细胞由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，生物生长发育的基础，要从一个细胞要从一个细胞受精受精卵生长、发育形成一个卵生长、发育形成一个生物个体，必须不断地生物个体，必须不断地进行细胞分裂。进行细胞分裂。在分生组织中细胞分裂在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性间期和分裂期是周期性交替进行的。交替进行的。35遗传学细胞学基础(二二)细胞周期的测定细胞周期的测定1.1.将材料作成切片，观察切片将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞的频率，上处于各时期细胞的频率，确定各时期的相对长度。确定各时期的相对长度。2.2.使用放射性标记与检测技术使用放射性标记与检测技术测定间期各时期长度测定间期各时期长度。3.3.直接观察活细胞分裂过程直接观察活细胞分裂过程。4.4.摄影定时记录活体细胞分裂摄影定时记录活体细胞分裂的情况。的情况。(三三)、细胞周期的、细胞周期的遗传控制遗传控制1.通过控制细胞通过控制细胞周期过程中相关周期过程中相关蛋白蛋白(酶酶)代谢，代谢，间接控制细胞周间接控制细胞周期。期。2.直接控制细胞直接控制细胞周期的进程。周期的进程。36遗传学细胞学基础二二、无丝分裂无丝分裂(amitosis)生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。体细胞分裂的方式体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。裂两种。37遗传学细胞学基础无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中程中不出现纺锤体。不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组许多正常组织织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。，也常发生无丝分裂。38遗传学细胞学基础细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，只有处在生长部位的细胞才能分裂只有处在生长部位的细胞才能分裂，而且，即使是而且，即使是生长点的细胞也并不一直处于连续不生长点的细胞也并不一直处于连续不断断的分裂之中。的分裂之中。对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，这一段时间称为这一段时间称为分裂间期分裂间期（interphase)interphase)。三、有丝分裂三、有丝分裂(mitosis)39遗传学细胞学基础(一一)、有丝分裂的过程、有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧密有丝分裂包括两个紧密相连的过程：相连的过程：核分裂、核分裂、细胞质分裂。细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指通常有丝分裂主要是指核分裂，在遗传学中更核分裂，在遗传学中更主要讨论细胞核分裂主要讨论细胞核分裂有丝分裂过程可分为五有丝分裂过程可分为五个时期，即：个时期，即：间期、间期、前期、中期、后前期、中期、后期、末期期、末期应当注意的是：应当注意的是：有丝分裂过程本身是有丝分裂过程本身是一个一个连续连续的自然过程。的自然过程。细胞分裂时期是人为细胞分裂时期是人为划分划分的，是根据所观的，是根据所观察到整个有丝分裂过察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结程中的各种形态、结构和状态的差异而进构和状态的差异而进行的划分；其行的划分；其目的目的是是便于对整个过程进行便于对整个过程进行研究的描述研究的描述。40遗传学细胞学基础细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃在光镜下，间期是静止的，分裂期可以观在光镜下，间期是静止的，分裂期可以观察到细胞内部发生的一系列有规律的形态察到细胞内部发生的一系列有规律的形态变化。变化。在细胞分裂间期，细胞内尤其是细胞核内在细胞分裂间期，细胞内尤其是细胞核内其实是很不平静的，一系列有序的生理生其实是很不平静的，一系列有序的生理生化反应一直在持续不断地进行着，为下一化反应一直在持续不断地进行着，为下一轮的细胞分裂准备条件。这种准备活动主轮的细胞分裂准备条件。这种准备活动主要是三个方面：要是三个方面：41遗传学细胞学基础G1期：期：第一个间隙，主要进行第一个间隙，主要进行细胞体积细胞体积的增长，并为的增长，并为DNA合成作准备。不分裂细胞则合成作准备。不分裂细胞则停留在停留在G1期期,也称为也称为G0期。期。S期：期：DNA合成合成时期，染色时期，染色体数目体数目 在此期加倍。在此期加倍。G2期：期：DNA合成后至细胞分合成后至细胞分裂开始之前的第二个间隙，裂开始之前的第二个间隙，为为细胞分裂作准备细胞分裂作准备。M期期：细胞分裂期细胞分裂期。42遗传学细胞学基础 一般S期时间较长，期时间较长，且较稳定；G1和和G2的时间较短的时间较短，变化也较大。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。哺乳动物哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期,G1为10小时，S为9小时,G2为4小时，间期共长23小时。而细胞分裂期细胞分裂期M全长只有全长只有1小时小时。43遗传学细胞学基础1.极早前极早前期期2.早前期早前期3.中前期中前期4.晚前期晚前期5.中期中期6.后期后期7.早末期早末期8.中末期中末期9.晚末期晚末期植植物物体体细细胞胞有有丝丝分分裂裂过过程程示示意意图图44遗传学细胞学基础早前期早前期晚末期晚末期早末期早末期中后期中后期早后期早后期中中期期中前期中前期动动物物体体细细胞胞有有丝丝分分裂裂（鸽鸽）45遗传学细胞学基础中期后期末期细胞质分裂有丝分裂46遗传学细胞学基础核分裂核分裂：前期前期(prophase)：出现染色体，缩短变粗。中心体分裂，并向两极出现染色体，缩短变粗。中心体分裂，并向两极分开；逐渐形成纺锤丝。分开；逐渐形成纺锤丝。中期中期(metaphase)：核仁和核膜消失，各个染色体的着丝点均排列在核仁和核膜消失，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面。纺锤体中央的赤道面。后期后期(anaphase)：着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引每个染色体分别向两极移动随着纺锤丝的牵引每个染色体分别向两极移动 。末期末期(telophase)：出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁重出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁重新出现新出现。质分裂质分裂：植物植物细胞板细胞板(残纺锤体微管在赤道密集平行排列残纺锤体微管在赤道密集平行排列-成膜体成膜体(高尔基体内质网囊泡高尔基体内质网囊泡)，融合成膜包围的平板，融合成膜包围的平板)47遗传学细胞学基础(二二)有丝分裂的特殊情况有丝分裂的特殊情况正常正常：间期间期DNADNA复制复制 染色单体 着丝点裂开着丝点裂开 染色体 核分裂 胞质分裂胞质分裂 间期间期DNADNA复制复制.多核细胞多核细胞：细胞核多次分裂而细胞质不分裂细胞质不分裂，形成具有很多游离核的多核细胞。芸苔类：芸苔类：绒毡层多核细胞绒毡层多核细胞48遗传学细胞学基础.核内有丝分裂核内有丝分裂：核内染色体中的核内染色体中的染色线连续复制染色线连续复制，但但着丝点不裂开着丝点不裂开 形成形成多线染色体。多线染色体。例如例如双翅昆虫摇蚊双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞果蝇幼虫唾腺细胞 出现巨型染色体，其染色体中染色质线可以多出现巨型染色体，其染色体中染色质线可以多达达10001000条以上，并具有不同的条纹和条带。条以上，并具有不同的条纹和条带。49遗传学细胞学基础3.体细胞联会通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内随通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内随机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对的现象。的现象。50遗传学细胞学基础(三三)有丝分裂的意义和特点有丝分裂的意义和特点1.有丝分裂的意义.生物学意义生物学意义：*有丝分裂促进细胞数目和体积细胞数目和体积增加；*均等方式有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性物种的连续性和稳定性；.遗传学意义：遗传学意义：核内各染色体准确复制为二 两个子细胞提供 与母细胞完全相同的遗传基础相同的遗传基础；复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子 细胞中 子母细胞具有同样质量和数量的染色体同样质量和数量的染色体。51遗传学细胞学基础2.有丝分裂的特点细胞分裂一次，染色体复制一次，遗传物质均分到两个子细胞中。52遗传学细胞学基础四、细胞的减数分裂四、细胞的减数分裂（meiosis）减减数数分分裂裂也也是是有有丝丝分分裂裂的的一一种种，是是发发生生在在特特殊殊器器官官，特殊时期的特殊的有丝分裂。特殊时期的特殊的有丝分裂。又又叫叫成成熟熟分分裂裂（maturation maturation divisiondivision），发发生生在在性性母母细细胞胞形形成成配配子子的的过过程程中中。因因为为这这种种分分裂裂使使细细胞胞内内的的染染色色体体数数目目减减半半，所所以以称称为为减减数数分分裂裂。比比如如，在在黄黄瓜瓜的的体体细细胞胞内内，2n=142n=14，而而在在经经减减数数分分裂裂形形成成的的黄瓜的雌雄配子中，黄瓜的雌雄配子中，n=7n=7。减数分裂（减数分裂（MeiosisMeiosis）包括连续的两次有丝分裂。）包括连续的两次有丝分裂。53遗传学细胞学基础其特殊性表现在：其特殊性表现在：具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段交换。54遗传学细胞学基础(一一)减数分裂过程减数分裂过程第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中间期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。55遗传学细胞学基础第一次分裂第一次分裂在第一次分裂开始前，DNA已经复制完成，这和一般的有丝分裂开始前是一样的。为了研究的方便，将其划分为4个阶段。前期I 中期I(metaphase I)后期I(Anaphase I)末期I(telophase I)罗马数字I代表第一次分裂。同样第二次分裂用罗马数字II表示。56遗传学细胞学基础1.1.前期前期经历的时间最长，所发生的生化反经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分为五个时期：为五个时期：(1)(1)细线期细线期（leptotene）(2)(2)偶线期（偶线期（zygotene）(3)(3)粗线期粗线期（pachytene）(4)(4)双线期双线期（diplotene）(5)(5)终变期终变期（diakinesis）57遗传学细胞学基础(1)细线期细线期（leptotene）核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体都是由两条染色单体所组成。58遗传学细胞学基础(2)(2)偶线期（偶线期（zygotene）各同源染色体分别配对（各同源染色体分别配对（pairingpairing），或称为联会），或称为联会（synapsissynapsis）。各对同源染色体的对应部位相互紧）。各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同源染色体称为源染色体称为二价体二价体（bivalentbivalent）。此时二价体的）。此时二价体的数目就是染色体对的数目。数目就是染色体对的数目。2n2n个染色体联会成个染色体联会成n n个二个二价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。59遗传学细胞学基础(3)粗线期粗线期（pachytene）二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又有人称之为四合体（tetrad）。在二价体中，同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，不同染色体的染色体单互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换（cross over）。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。60遗传学细胞学基础(4)(4)双线期双线期（diplotene）四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉（chiasmata）联在一起。这种交叉现象是非姊妹染色单体间某些片段发生交换的结果，或者说是交换的证据。交换是产生交叉的直接原因。61遗传学细胞学基础(5)终变期终变期（diakinesis）染色体染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化（terminalization）。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。62遗传学细胞学基础终变期的结束标志着前期I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部RNA，protein及糖类物质，染色体凝缩成短棒状63遗传学细胞学基础2.中期(metaphase,M)前前期期I I结结束束，随随即即进进入入中中期期，此此时时核核仁仁核核膜膜已已经经消消失失，细细胞胞质质内内出出现现纺纺锤锤体体，纺纺锤锤丝丝与与着着丝丝粒粒相相连连。每每个个二二价价体体中中两两个个着着丝丝粒粒分分别别位位于于赤赤道道面面的的两两侧侧，也也就就是是说说面面向向相相反反的的两两极极，而而不不是是象象普普通通有有丝丝分分裂裂那那样样各各染染色色体体的的着着丝丝粒粒整整齐齐地地排排列列在在赤赤道道面面上上。来来自自父父本本和和来来自自母母本本的的两两个个着着丝丝粒粒哪哪一个朝向细胞的那一极是随机的。一个朝向细胞的那一极是随机的。终变期和中期终变期和中期I I是观察染色体形态，鉴定染色是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。体数目的最好时机。64遗传学细胞学基础65遗传学细胞学基础3.后期I(anaphaseI,AI)中中期期I I结结束束，由由于于纺纺锤锤丝丝的的牵牵引引，每每个个二二价价体体的的两两个个同同源源染染色色体体分分离离，分分别别被被拉拉向向两两极极。这这是是进进入入后期后期I I的标志。的标志。细胞的每一极只分到同源染色细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数目体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由的减半，染色体数由2n2n减为减为n n。但。但每个染色体还是由两条染色单体每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没有组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说分裂，也就是说2 2条染色单体还是条染色单体还是共用一个着丝粒。共用一个着丝粒。66遗传学细胞学基础4.末期I(telophaseI,TI)染色体到达细胞的两极是进入末期I的标志。染色体移到两极后逐渐松散变细，恢复为染色质状态，核仁核膜又重新出现，逐渐形成两个新的细胞核（nucleus），紧 接 着 细 胞 质（cytoplasm）也分裂为两部分，形成两个子细胞。这两个子细胞一般不分开，称为二分体。67遗传学细胞学基础中间期中间期(interkinesis)在在末末期期I I之之后后，大大都都有有一一个个短短暂暂的的停停顿顿时时期期，称称为为中中间间期期（interkinesisinterkinesis）,相相当当于于有有丝丝分分裂裂的的间间期期，但但是是与与有有丝丝分分裂裂间间期期相相比比有有两两个个显显著著的的不不同同，一一是是时时间间很很短短，二二是是DNADNA不不复复制制。所所以以中中间间期期前前后后DNADNA含含量量没没有有变变化化。在在动动物物中中，很很多多物物种种没没有有中中间间期期，末末期期I I以以后马上进入第二次分裂。后马上进入第二次分裂。68遗传学细胞学基础第二次分裂第二次分裂 减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为4个阶段：前期前期IIII、中期、中期IIII、后期、后期IIII和末期和末期IIII。前期:与有丝分裂相同中期:与有丝分裂相同后期:着丝粒一分为二,染色单体分别移向细胞两极末期:形成4个子细胞69遗传学细胞学基础前前期期IIII（prophase prophase IIII）：染色质又收缩变粗，逐渐呈现为染色体状态。彼此散得很开中中期期II II(metaphase(metaphase IIII）：每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直。从细胞的极面观察，染色体分散在整个细胞内，而且彼此散得很开。70遗传学细胞学基础后后期期IIII（anaphase anaphase IIII）：着着丝丝粒粒纵纵向向一一分分为为二二，形形成成两两个个新新的的着着丝丝粒粒，每每一一个个新新着着丝丝粒粒在在纺纺锤锤丝丝的的牵牵引引下下，带带着着2 2个个染染色色体体臂臂向向二二分分体体细细胞胞的的两两极极移移动动。此此时时不不再再称称染染色色单单体体，二二称染色体。称染色体。末末期期IIII（telophase telophase II):II):染染色色体体到到达达两两极极，形形成成二二个个新新的的子子核核，同同时时细细胞胞质质又又分分裂裂为为两两部部分分。至至此此，减减数数分分裂裂结结束束，一一个个母母细细胞胞分分裂裂为为4 4个子细胞。个子细胞。这这样样，经经过过连连续续的的两两次次分分裂裂，由由分分裂裂之之前前的的一一个个母母细细胞胞形形成成四四个个子子细细胞胞，称称为为四四分分体体（tetradtetrad）或或四四分分孢孢子子（tetrasporetetraspore）。各各个个子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半。子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半。71遗传学细胞学基础减数分裂期减数分裂期前期、中期、后期、末期72遗传学细胞学基础73遗传学细胞学基础细线期细线期中期中期I终变期终变期双线期双线期粗线期粗线期偶线期偶线期中间期中间期末期末期I后期后期I前期前期II四分子四分子末期末期II后期后期II中期中期II74遗传学细胞学基础(二二)减数分裂的特点：减数分裂的特点：减数分裂与有丝分裂相比，要注意三个特点减数分裂与有丝分裂相比，要注意三个特点1.1.各各同同源源染染色色体体在在前前期期I I发发生生联联会会，非非姊姊妹妹染染色色单单体发生交换。体发生交换。2.2.减减数数分分裂裂包包括括连连续续的的两两次次分分裂裂，第第一一次次分分裂裂染染色色体体是是减减数数的的，第第二二次次分分裂裂染染色色体体是是等等数数的的，最终使染色体数减半。最终使染色体数减半。3.3.从从DNADNA的角度看，有丝分裂前的角度看，有丝分裂前DNADNA复制一次，细复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的胞分裂一次，子细胞中的DNADNA量与母细胞相等。量与母细胞相等。减数分裂前，减数分裂前，DNADNA复制一次，而细胞分裂两次，复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的子细胞中的DNADNA量只有母细胞的二分之一。量只有母细胞的二分之一。75遗传学细胞学基础(三三)减数分裂的意义减数分裂的意义1.1.生物生活周期中和配子形成过程中生物生活周期中和配子形成过程中必要阶段。必要阶段。2.2.最后形成最后形成雌雄性细胞雌雄性细胞，各具半数染色体，各具半数染色体(n)(n)；雌雄性细胞受精雌雄性细胞受精 (n(n +n n 2n)2n)合子合子 全数全数染色体染色体 保证了亲代与子代间染色体数目的稳定保证了亲代与子代间染色体数目的稳定性性 ，同时保证了物种相对的稳定性。，同时保证了物种相对的稳定性。3.3.非同源染色体自由组合，非姊妹染色单体间发非同源染色体自由组合，非姊妹染色单体间发生交换生交换 子代群体中产生遗传多样性变异子代群体中产生遗传多样性变异 为生为生物的变异提供了重要的遗传物质基础，有利于物的变异提供了重要的遗传物质基础，有利于生物的适应和进化，并为人工选择提供了丰富生物的适应和进化，并为人工选择提供了丰富的材料。的材料。76遗传学细胞学基础第四节第四节 配子的形成和受精配子的形成和受精v生物的生殖方式：生物的生殖方式：v无性生殖无性生殖（asexualreproduction）v有性生殖有性生殖（sexualreproduction）无无性性生生殖殖通通过过亲亲本本营营养养体体的的分分割割而而产产生生后后代代，又又称称为为营营养养体体生生殖殖。如如利利用用根根、茎茎、芽芽、枝枝条条等等进行的繁殖。进行的繁殖。有有性性生生殖殖通通过过亲亲本本产产生生的的雌雌雄雄配配子子结结合合成成合合子子，再再进进一一步步分分裂裂、分分化化、发发育育而而成成为为新新个个体体的的生生殖殖方式方式。78遗传学细胞学基础一、植物雌雄配子体的形成一、植物雌雄配子体的形成79遗传学细胞学基础80遗传学细胞学基础二、二、动物配子的形成动物配子的形成在高等动物中，大多数为雌雄异体，其生殖过在高等动物中，大多数为雌雄异体，其生殖过程是产生精子和卵子，然后受精成为合子，再程是产生精子和卵子，然后受精成为合子，再发育为个体。发育为个体。81遗传学细胞学基础高等动物雌雄配子形成过程高等动物雌雄配子形成过程82遗传学细胞学基础三、受精三、受精受精受精(fertilization)(fertilization)：雄配子雄配子(精子精子)与雌配子与雌配子(卵细胞卵细胞)融合为合子。融合为合子。双受精双受精(double fertilization)(double fertilization):2 2个精核从花粉管中释放出来，其中个精核从花粉管中释放出来，其中1 1个个与卵细胞结合产生合子，以后发育为胚；另与卵细胞结合产生合子，以后发育为胚；另一个与两个极核结合，产生一个与两个极核结合，产生3 3倍体的核，以后倍体的核，以后发育为胚乳，这个过程称为双受精。发育为胚乳，这个过程称为双受精。83遗传学细胞学基础植物的授粉植物的授粉(pollination)pollination)方式：方式：授粉：授粉：成熟的花粉粒成熟的花粉粒(雄配子体雄配子体)落到雌蕊落到雌蕊柱头上并开始萌发的过程。柱头上并开始萌发的过程。方式：方式：自花授粉自花授粉(self-pollination)(self-pollination)：同一朵花内或同株上花朵间的授粉同一朵花内或同株上花朵间的授粉异花授粉异花授粉(cross pollination)(cross pollination)：不同株的花朵间授粉。不同株的花朵间授粉。84遗传学细胞学基础四、直感现象四、直感现象直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征(部分表现父本的性状特征)。胚乳直感胚乳直感(xenia)或花粉直感：或花粉直感：如果在3 X 3 X 胚乳胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。(直接原因就是双受精直接原因就是双受精)一些单子叶植物单子叶植物的种子常出现这种胚乳直感现象。例如例如，以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉，当代所结子即表现父本的黄粒性状。85遗传学细胞学基础果实直感果实直感(metaxenia)(metaxenia)：如果种皮或果皮组织种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状表现父本的某些性状。例如例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。86遗传学细胞学基础五、无融合生殖五、无融合生殖(apomixis)(apomixis)无融合生殖：无融合生殖：雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。两大类：两大类：1 1营养的无融合生殖营养的无融合生殖(vegetative apomixis)(vegetative apomixis)：能代替有性生殖的营养生殖类型。例如，大蒜的总能代替有性生殖的营养生殖类型。例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可代替种子而状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可代替种子而生殖。生殖。无融合结子无融合结子(agamospermy)(agamospermy)：指能产生种子的无融合生殖。主要包括三种类型：指能产生种子的无融合生殖。主要包括三种类型：.单倍配子体无融合生殖单倍配子体无融合生殖.二倍配子体无融合生殖二倍配子体无融合生殖.不定胚不定胚87遗传学细胞学基础第第五五节节 生活周期生活周期(life cycle)(life cycle)一、生活周期的概念一、生活周期的概念指生物个体发育的全过程，也称为生活史。指生物个体发育的全过程，也称为生活史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。段。大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替，也称世代交替代和无性世代交替，也称世代交替(alternation alternation of generationsof generations)。88遗传学细胞学基础 配子体配子体(n)(n)世代世代=单倍体世代单倍体世代=无性世代；无性世代；孢子体孢子体(2n)(2n)世代世代=二倍体世代二倍体世代=有性世代；有性世代；单倍配子体无性单倍配子体无性世代与二倍孢子世代与二倍孢子体有性世代交替。体有性世代交替。二、低等生物的生活周期二、低等生物的生活周期89遗传学细胞学基础孢子体孢子体(2n)(2n)世代世代=二倍体世代二倍体世代=无性世代；无性世代；配子体配子体(n)(n)世代世代=单倍体世代单倍体世代=有性世代；有性世代；二倍孢子体无性二倍孢子体无性世代与单倍配子世代与单倍配子体有性世代交替。体有性世代交替。三、高等植物的生活周期三、高等植物的生活周期90遗传学细胞学基础总体上与高总体上与高等植物是相似等植物是相似的，也是二倍的，也是二倍孢子体无性世孢子体无性世代与单倍配子代与单倍配子体有性世代交体有性世代交替。仅在具体替。仅在具体过程和发育上过程和发育上有一些差别。有一些差别。四、高等动物的生活周期四、高等动物的生活周期91遗传学细胞学基础