第二章-染色体与DNA-上3课件

第二章第二章 染色体与染色体与 DNAuDNA是主要的遗传物质是主要的遗传物质u染色体是遗传物质在染色体是遗传物质在分裂期分裂期的存在形式的存在形式u染色体与染色体与DNA的关系的关系 染色体是遗传物质染色体是遗传物质DNA的的主要主要载体。载体。（注意染色体外遗传基因的概念）（注意染色体外遗传基因的概念）染色体上的染色体上的DNA存在形式存在形式人体细胞人体细胞：男女均：男女均 46条，含条，含2个染色体组是个染色体组是二倍体二倍体。含有含有2个基因组。个基因组。二、真核生物的染色体二、真核生物的染色体（一）真核生物染色体的数量（一）真核生物染色体的数量端粒端粒端粒端粒（二）染色体形态结构（二）染色体形态结构（三）真核细胞染色体的组成（三）真核细胞染色体的组成 DNA 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 少量少量RNA化化学学成成分分（1）组蛋白：）组蛋白：H1、H2A、H2B、H3及及H41、染色体中的蛋白质染色体中的蛋白质组蛋白的一般特性组蛋白的一般特性进化上的极端保守性进化上的极端保守性 牛、猪、大鼠的牛、猪、大鼠的H4H4氨氨基酸序列完全相同。牛的基酸序列完全相同。牛的H4H4序列与豌豆序列相序列与豌豆序列相比只有两个氨基酸的差异。比只有两个氨基酸的差异。H3H3的保守性也很大，的保守性也很大，鲤鱼与小牛胸腺的鲤鱼与小牛胸腺的H3H3只差一个氨基酸，小牛胸只差一个氨基酸，小牛胸腺与豌豆腺与豌豆H3H3只差只差4 4个氨基酸。个氨基酸。无组织特异性无组织特异性 到目前为止，仅发现鸟类、到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1H1而带有而带有H5H5，精细胞染色体的组蛋白是精蛋白。精细胞染色体的组蛋白是精蛋白。肽链上氨基酸分布的不对称性肽链上氨基酸分布的不对称性 碱性氨基酸碱性氨基酸 集中分布在集中分布在N端的半条链上。例如，端的半条链上。例如，N端的半条链端的半条链上净电荷为上净电荷为+16，C端只有端只有+3，大部分疏水基团都，大部分疏水基团都分布在分布在C端。端。组蛋白的修饰作用组蛋白的修饰作用 包括甲基化、乙基化、磷包括甲基化、乙基化、磷酸化及酸化及ADP核糖基化等。核糖基化等。富含赖氨酸的组蛋白富含赖氨酸的组蛋白H5 鸟类、两栖类、鱼鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的类红细胞分离的H5均均有种的特异性有种的特异性。（2）非组蛋白）非组蛋白 非组蛋白：非组蛋白：酶类、收缩蛋白、骨架蛋白、肌动蛋酶类、收缩蛋白、骨架蛋白、肌动蛋白、肌球蛋白、微管蛋白、肌原蛋白等。白、肌球蛋白、微管蛋白、肌原蛋白等。一般特性：一般特性：非组蛋白的多样性非组蛋白的多样性 非组蛋白的量大约是组蛋白的非组蛋白的量大约是组蛋白的60%70%，但它，但它的种类却很多，约在的种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的种之间，其中常见的有有15-20种。种。非组蛋白的组织专一性和种属专一性非组蛋白的组织专一性和种属专一性常见的非组蛋白常见的非组蛋白 a.HMG蛋白蛋白（high mobility group protein）这是一类能用低盐（这是一类能用低盐（0.35mol/L NaCl）溶液抽提、能溶于）溶液抽提、能溶于2%的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分子质量都在子质量都在3.0104以下。这类蛋白能与以下。这类蛋白能与DNA结合，也能结合，也能与与H1作用，但很容易用低盐溶液抽提，说明它们与作用，但很容易用低盐溶液抽提，说明它们与DNA结合并不牢固。其功能可能与结合并不牢固。其功能可能与DNA的超螺旋结构有关。的超螺旋结构有关。b.DNA结合蛋白结合蛋白 用用2mol/L NaCl除去全部组蛋白和除去全部组蛋白和70%非组蛋白后，还有非组蛋白后，还有一部分蛋白必须一部分蛋白必须用用2mol/L NaCl和和5mol/L尿素才能与尿素才能与DNA解离。解离。说明这些蛋白与说明这些蛋白与DNA结合比较紧密。其功能可能与结合比较紧密。其功能可能与DNA的复制和转录有关。的复制和转录有关。2、染色体中的染色体中的DNAv真核细胞基因组含有大量的真核细胞基因组含有大量的重复序列重复序列，功能功能DNA序列大多被非功能序列大多被非功能DNA所所隔开。许多隔开。许多DNA序列不编码蛋白质。序列不编码蛋白质。外显子外显子外显子外显子内含子内含子内含子内含子真核细胞基因的结构真核细胞基因的结构 （2）中度重复序列）中度重复序列 这类重复序列的重复次数在这类重复序列的重复次数在10101 110104 4之间，之间，占总占总DNADNA的的10104040，如，如人人基因组基因组由长度由长度300 300 bpbp7000 7000 bpbp的序列重复而成。的序列重复而成。各种各种rRNArRNA、tRNAtRNA以及组蛋白基因以及组蛋白基因属于这一类。中度重复序列往往属于这一类。中度重复序列往往分散在不重复序列之间。分散在不重复序列之间。v真核细胞真核细胞DNA序列可被分为序列可被分为3类类:（1）不重复序列）不重复序列 在单倍体基因组里，这些序列一般只有一在单倍体基因组里，这些序列一般只有一个个 或几个拷贝，或几个拷贝，占占DNADNA总量的总量的40408080，长，长约约750 750 2 000 2 000 bpbpbpbp 。绝大多数结构基因属于不绝大多数结构基因属于不重复序列。重复序列。非洲爪蟾的非洲爪蟾的18S、5.8S及及28SrRNA基因是连在一起的，基因是连在一起的，中间隔着不转录的间隔区，这些单位在中间隔着不转录的间隔区，这些单位在DNA链上串联重链上串联重复约复约5000次次。在卵细胞形成过程中这些基因可进行几千。在卵细胞形成过程中这些基因可进行几千次不同比例的复制，产生次不同比例的复制，产生2106个拷贝，使个拷贝，使rDNA占卵细占卵细胞胞DNA的的75%，从而使该细胞能积累，从而使该细胞能积累1012个核糖体。个核糖体。（3）高度重复序列）高度重复序列卫星卫星DNA 这类这类DNA只在真核生物中发现只在真核生物中发现，占总，占总DNA的的1060，由，由6100个碱基组成，在个碱基组成，在DNA链上链上串联重复高达数百万次串联重复高达数百万次（106 108）。）。主要位于主要位于染色体的着丝粒和端粒等部位，染色体的着丝粒和端粒等部位，不转录不转录。高度重复高度重复DNA 中度重复中度重复DNA重复单位重复单位 6100bp 300bp7000bp重复次数重复次数 106108 101104举例举例 端粒、着丝粒端粒、着丝粒 人人Alu家族家族 基基因因簇簇(gene(gene cluster)cluster)：由由一一个个基基因因产产生生多多次次拷拷贝贝，具具有有几几乎乎相相同同的的顺顺序序，成成簇簇地地排排列列在在同一条染色体上同一条染色体上。有些真核生物基因组内功能相有些真核生物基因组内功能相关的基因可串联在一起构成各种关的基因可串联在一起构成各种基因基因簇。簇。人珠蛋白基因家族人珠蛋白基因家族包括：包括：珠蛋白珠蛋白基因簇基因簇和和珠蛋白珠蛋白基因簇基因簇真核生物基因组结构与功能的特点真核生物基因组结构与功能的特点真核生物的基因组真核生物的基因组DNADNA是是双链线状双链线状的，并与蛋白的，并与蛋白质结合形成染色体，而且质结合形成染色体，而且染色体数目染色体数目往往不是一往往不是一条，而是条，而是多条多条 。染色体具有端粒的结构。染色体具有端粒的结构。真核生物基因组除了配子真核生物基因组除了配子(精于和卵子精于和卵子)为单倍为单倍体外，体外，体细胞一般为二倍体体细胞一般为二倍体，即含两份同源的基，即含两份同源的基因组，而原核生物的基因组则是单拷贝的。因组，而原核生物的基因组则是单拷贝的。真核基因组一般比较庞大，结构复杂，真核基因组一般比较庞大，结构复杂，基因是基因是断裂基因断裂基因(split gene)(split gene)，即编码序列被非编码序列，即编码序列被非编码序列分隔开来。分隔开来。结构基因的转录产物为结构基因的转录产物为单顺反子单顺反子，即一分子，即一分子mRNAmRNA只能翻译成一种蛋白质。只能翻译成一种蛋白质。真核生物基因组中含有真核生物基因组中含有大量重复顺序大量重复顺序。有些真核生物基因组内功能相关的基因可有些真核生物基因组内功能相关的基因可串联在一起构成各种串联在一起构成各种基因基因簇。簇。但但基因基因簇簇内的基内的基因是因是分别转录分别转录的。的。3、染色体的超微结构、染色体的超微结构核小体核小体是染色体（染色质）的基本结构单位。是染色体（染色质）的基本结构单位。核小体核小体 由由5种组蛋白种组蛋白和和200bp左右左右的的DNA组成。组成。然后核小体在然后核小体在进一步压缩构进一步压缩构成更高级的结成更高级的结构。构。染色体的四级结构染色体的四级结构一级结构一级结构：核小体串珠核小体串珠二级结构二级结构：螺线管螺线管三级结构三级结构：超螺线管超螺线管四级结构四级结构：染色体染色体DNA双螺旋双螺旋核小体核小体“串珠串珠”“螺线管螺线管”“袢环袢环”“放射环放射环”中期染色体中期染色体一级结构一级结构二级结构二级结构三级结构三级结构超螺线管超螺线管四级结构四级结构染色体的四级结构模型染色体的四级结构模型染色体的染色体的“袢环袢环”模型模型动画动画三、原核生物基因组三、原核生物基因组v原核生物的基因组很小，大多只有一原核生物的基因组很小，大多只有一条染色体，且条染色体，且DNA含量少，大都带有含量少，大都带有单拷贝基因，只有很少数基因单拷贝基因，只有很少数基因如如rRNA基因基因是以多拷贝形式存在。是以多拷贝形式存在。大肠杆菌乳糖操纵子大肠杆菌乳糖操纵子LacZ（半乳糖苷酶）半乳糖苷酶）3510bpLacY（半乳糖苷通透酶）半乳糖苷通透酶）780bpLacA（半乳糖乙酰酶）半乳糖乙酰酶）825bp结构基因结构基因 启动子启动子（P）TGTTGACATTTATTTGTTATAATG CAT 69bp 47bp 操纵基因操纵基因（O）5 3 识别部位识别部位结合部位结合部位乳糖操纵子乳糖操纵子调节基因（调节基因（R）1040bp 操纵子：是由启动子、操纵基因以及由它所操纵子：是由启动子、操纵基因以及由它所控制的一系列结构基因所构成的。控制的一系列结构基因所构成的。原核细胞基因的结构原核细胞基因的结构原核细胞原核细胞DNA的特点的特点 1 结构简练：结构简练：原核原核DNA分子的绝大部分分子的绝大部分是用来编码蛋白质的，只有非常小的是用来编码蛋白质的，只有非常小的一部分不转录。而且，这些不转录一部分不转录。而且，这些不转录DNA序列通常是控制基因表达的序列。序列通常是控制基因表达的序列。2 存在转录单元：存在转录单元：原核原核DNA序列中功能序列中功能相关的基因丛集在基因组的特定部位，相关的基因丛集在基因组的特定部位，形成形成转录单元转录单元，它们它们可被一起转录可被一起转录为为可翻译多个蛋白质的可翻译多个蛋白质的mRNA分子，这分子，这种种mRNA叫叫多顺反子多顺反子mRNA。3 有重叠基因：有重叠基因：在一些细菌和动物病毒中同在一些细菌和动物病毒中同一段一段DNA能携带两种不同蛋白质的信息。能携带两种不同蛋白质的信息。重叠基因主要有以下几种情况重叠基因主要有以下几种情况:（1）一个基因完全在另一个基因里面。）一个基因完全在另一个基因里面。（2）部分重叠。）部分重叠。（3）两个基因只有一个碱基对的重叠。）两个基因只有一个碱基对的重叠。特征特征 原核生物原核生物 真核生物真核生物染色体数目染色体数目 单条（单倍体）单条（单倍体）多条（二倍体）多条（二倍体）染色体结构染色体结构 无端粒无端粒 有端粒有端粒染色体组分染色体组分 DNA和非组和非组蛋白蛋白 DNA 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白DNA存在形式存在形式 双链环状双链环状 双链线形双链线形基因组大小基因组大小 小小 庞大庞大基因的结构特点基因的结构特点 连续编码连续编码 断裂基因断裂基因碱基序列重复程度碱基序列重复程度 单拷贝单拷贝 含大量重复序列含大量重复序列功能相关基因表达时间功能相关基因表达时间 同时同时 差次差次结构基因转录产物结构基因转录产物 多顺反子多顺反子mRNA 单单顺反子顺反子mRNA 思考题思考题 1、真核生物与原核生物的染色体及、真核生物与原核生物的染色体及DNA有何区别？有何区别？2、真核细胞染色体的化学成分是什么？、真核细胞染色体的化学成分是什么？3、组蛋白有何特点？、组蛋白有何特点？4、真核细胞染色体上的、真核细胞染色体上的DNA可可分为哪几类？各有何分为哪几类？各有何特点？特点？5、真核细胞真核细胞染色体的四级结构是什么？它们是如何染色体的四级结构是什么？它们是如何组装的？组装的？