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第第一一节节 群体遗传群体遗传学学一、基本概念一、基本概念二、基因型频率与基因频率的意义二、基因型频率与基因频率的意义三、三、Hardy-Weinberg 定律定律四、影响群体遗传结构的主要因素四、影响群体遗传结构的主要因素1一、基本概念一、基本概念1.群体群体(population)广义上讲指在一定时间和空间范围内，具有特定共广义上讲指在一定时间和空间范围内，具有特定共同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、变种、品种、品系或一个地方类群等。变种、品种、品系或一个地方类群等。孟德尔群体孟德尔群体(Mendelian population)个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的有性繁殖群体。其中的所有基因可看作是一个基因有性繁殖群体。其中的所有基因可看作是一个基因库，各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地库，各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地进行基因交流。进行基因交流。2 一、基本概念一、基本概念 2.基因型频率基因型频率（genotype frequency）定义定义:群体中某个基因座上的不同基因型的数量的相对群体中某个基因座上的不同基因型的数量的相对比例比例,取值范围在取值范围在01.特点特点:设一个基因座有设一个基因座有 k 个等位基因，则在二倍体生物个等位基因，则在二倍体生物中，基因型的可能种类为中，基因型的可能种类为 k(k+1)/2 设设 Pi 为第为第 i 种基因型的频率，则种基因型的频率，则基因型基因型个体数个体数基因型频率基因型频率AADD=D/NAaHH=H/NaaRR=R/NN13一、基本概念一、基本概念3.基因频率基因频率（gene frequency）定义定义:群体中某个基因座（群体中某个基因座（locus）上的不同等上的不同等位基因（位基因（allele）数量的相对比例数量的相对比例(01)特点特点:设一个基因座有设一个基因座有 k 个等位基因，它们的个等位基因，它们的频率分别为频率分别为 p1，p2，pk，则，则pApAi i=pA=pAi iA Ai i+1/2pA+1/2pAi iA Aj j4一、基本概念一、基本概念基因频率的计算基因频率的计算等位基因等位基因基因座数基因座数基因频率基因频率A2D+Hp=(2D+H)/2Np=D+Ha2R+Hq=(2R+H)/2Nq=R+H2N11对于对于1对等位基因来说，常用对等位基因来说，常用p表示显性基因频率，用表示显性基因频率，用q表示表示隐性基因频率隐性基因频率5例例:短角牛毛色的基因型频率与基因频率短角牛毛色的基因型频率与基因频率基因型基因型RRRrrr总计总计各表型各表型数量数量红色牛红色牛n170红斑色牛红斑色牛n2100白色牛白色牛n330n1+n2+n3=N200基因型基因型频率频率D=n1/N0.35H=n2/N0.50R=n3/N0.15D+H+R=11等位基因等位基因Rr总计总计基因数目基因数目（由基因型（由基因型数目计算）数目计算）2n1+n22402n3+n21602N400基因频率基因频率p=(2n1+n2)/2N =D+1/2H =0.6q=(2n3+n2)/2N =R+1/2H =0.4p+q=11注注:决定短角牛毛色性状表现的是两个等位基因，决定短角牛毛色性状表现的是两个等位基因，R R 和和 r.Rr.R 决定红毛色，而决定红毛色，而r r 是决定白毛色。是决定白毛色。6一、基本概念一、基本概念4.基因频率与基因型频率的关系基因频率与基因型频率的关系设一个基因座有设一个基因座有 2 个等位基因个等位基因A和和a，有，有3种可种可能的基因型：能的基因型：AA,Aa和和aa，则，则 等位基因等位基因 基因型基因型 A a AA Aa aa 频率频率 p q D H R7一、基本概念一、基本概念5.随机交配随机交配（random mating）定义定义:在一个有性繁殖的生物群体中，参加配在一个有性繁殖的生物群体中，参加配种的雌雄个体间的交配是完全随机的，任一种的雌雄个体间的交配是完全随机的，任一个体与任一异性个体交配的概率相同个体与任一异性个体交配的概率相同随机交配基因座随机交配基因座:对于某一基因座，如果雌雄对于某一基因座，如果雌雄性个体所产生的配子是随机组合的，则称该性个体所产生的配子是随机组合的，则称该基因座为随机交配基因座基因座为随机交配基因座随机交配群体是很少见的，但随机交配基因随机交配群体是很少见的，但随机交配基因座是常见的座是常见的81.基本要点基本要点在随机交配的大群体中，如果没有其他因素的干扰，则各在随机交配的大群体中，如果没有其他因素的干扰，则各代等位基因频率保持不变。代等位基因频率保持不变。p0=p1=pn，q0=q1=qn在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，在任何一个大群体内，不论其基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体只要一代的随机交配，这个群体1对常染色体基因型频率就对常染色体基因型频率就可达到平衡。可达到平衡。D1=D2=Dn，H1=H2=Hn，R1=R2=Rn一个群体在平衡状态时一个群体在平衡状态时,等位基因频率和基因型频率的关系等位基因频率和基因型频率的关系是是:D=p2，H=2pq，R=q2二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律9例例.设一个初始群体设一个初始群体(未平衡未平衡),其初始基因型频率为其初始基因型频率为:D0=0.6，H0=0.4，R0=0.0，则初始基因频率为则初始基因频率为 p0=D0+1/2H0=0.6+1/2(0.4)=0.8，q0=R0+1/2H0=0.0+1/2(0.4)=0.2随机交配第一代的基因型频率随机交配第一代的基因型频率:D1=p02=0.64，H1=2p0q0=0.32，R1=q02=0.04 则随机交配第一代的基因频率则随机交配第一代的基因频率:p1=D1+1/2H1=0.64+1/2(0.32)=0.8，q1=R1+1/2H1=0.04+1/2(0.32)=0.2随机交配第二代的基因型频率随机交配第二代的基因型频率:D2=p12=0.64，H2=2p1q1=0.32，R2=q12=0.04 则随机交配第二代的基因频率则随机交配第二代的基因频率:p2=D2+1/2H2=0.64+1/2(0.32)=0.8，q2=R2+1/2H1=0.04+1/2(0.32)=0.2 虽虽D1D0，H1 H0，R1 R0，但经一代随机交配，但经一代随机交配，D1=D2，H1=H2，R1=R2；等位基因频率，自始至终保持不变等位基因频率，自始至终保持不变 p0=p1=p2，q0=q1=q2二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律10二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律2.在平衡状态下基因频率与基因型频率的关系为在平衡状态下基因频率与基因型频率的关系为（常染色体上的基因）（常染色体上的基因）或或如果只有两个等位基因如果只有两个等位基因如果有如果有 k 个等位基因个等位基因11二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律3.平衡群体的性质平衡群体的性质:在二倍体遗传平衡群体中，杂合子（在二倍体遗传平衡群体中，杂合子（Aa）的频率的频率H=2pq的值永远不会超过的值永远不会超过0.5（p=q=1/2）。）。杂合子频率是两个纯合子频率乘积平方根的杂合子频率是两个纯合子频率乘积平方根的2倍，倍，即即:H=2DR若若H1/2或或H/（DR）2，说明不是平衡群体说明不是平衡群体可以作为平衡的一种简单的数学检验。上述公式可以作为平衡的一种简单的数学检验。上述公式可以写成：可以写成：4DR=H212二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律平衡状态下基因频率与基因型频率的关系平衡状态下基因频率与基因型频率的关系A1A1A2A2A1A2pD/H/Rq1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0134.基因频率的计算基因频率的计算无显性或显性不完全时基因型和表型一致无显性或显性不完全时基因型和表型一致完全显性时完全显性时:例例.一随机交配的牛群中，有角牛占一随机交配的牛群中，有角牛占98%,无角牛占无角牛占2%,问无角基因问无角基因B和有角基因和有角基因b的基因频率各为多少的基因频率各为多少?解解:因有角性状的个体基因型是因有角性状的个体基因型是bb,故故,该群体中有角该群体中有角基因基因(b)频率为频率为:q=R=0.98=0.9899 无角基因无角基因(B)的基因频率为的基因频率为:p=1q=10.9899=0.0101等显性的复等位基因等显性的复等位基因二、二、Hardy-Weinberg 平衡定律平衡定律144.基因频率的计算基因频率的计算等显性的复等位基因等显性的复等位基因例例.秦川牛血红蛋白的基因有秦川牛血红蛋白的基因有A、B和和C 3个等位基因，可组成个等位基因，可组成6种基因型，各基因型及频率见下表种基因型，各基因型及频率见下表,求求3个等位基因的频率个等位基因的频率.解解:设设A、B、C 3个基因频率为个基因频率为p、q、r，AB、AC、BC的的频率为频率为H1、H2、H3；AA、BB、CC的频率为的频率为D1、D2、D3。A 基因频率：基因频率：p=D1+（H1+H2）/2=0.675+(0.20+0.125)/2=0.8375 B基因频率：基因频率：q=D2+（H1+H3）/2=0+(0.20+0)/2=0.10 C基因频率：基因频率：r=D3+（H2+H3）/2=0+(0+0.125)/2=0.0625基因型基因型AABBCCABACBC总计总计测定头数测定头数基因型频率基因型频率270.675000080.2050.12500401155.5.群体遗传平衡的条件群体遗传平衡的条件在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：随机交配；随机交配；大群体；大群体；无突变；无突变；无选择；无选择；无其它基因掺入无其它基因掺入 (最主要的迁移最主要的迁移)；对一个基因座位而言。对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。构的变化及其对生物进化的作用。16三、影响群体遗传结构的主要因素三、影响群体遗传结构的主要因素群群体体有有保保持持其其遗遗传传结结构构稳稳定定的的趋趋势势，故故要要获获得得遗传改良，必须打破群体平衡。遗传改良，必须打破群体平衡。系系统统因因素素：包包括括选选择择、突突变变、迁迁移移、交交配配方方式式等等。此此类类因因素素引引起起的的遗遗传传结结构构变变化化方方向向和和量量都都可预测，是可以控制和利用的。可预测，是可以控制和利用的。非系统因素：非系统因素：主要指由于群体含量太小所导致主要指由于群体含量太小所导致的随机抽样误差，即遗传漂变作用。的随机抽样误差，即遗传漂变作用。17（一一）突变突变1.突变对群体遗传组成的作用：突变对群体遗传组成的作用：为自然选择提供原始材料；为自然选择提供原始材料；突变能够直接导致群体基因频率改变。突变能够直接导致群体基因频率改变。2.突变压：突变压：突变压突变压(mutation pressure)：因基因突变而：因基因突变而产生的基因频率变化趋势。产生的基因频率变化趋势。18（二二）选择选择1.1.选择选择定义定义：群体内个体参与繁殖的机会不均等群体内个体参与繁殖的机会不均等,从而导致不同从而导致不同个体对后代的贡献不一致。个体对后代的贡献不一致。2.2.选择的选择的分类分类：自然选择自然选择:如个体适应性和生活力的差异、个体如个体适应性和生活力的差异、个体繁殖力的不同等。繁殖力的不同等。人工选择人工选择：对人类有益的基因有更多的机会被对人类有益的基因有更多的机会被保留和扩散保留和扩散,有害的基因被淘汰有害的基因被淘汰19（三）（三）迁移迁移1.迁移迁移:不同群体间由于个体转移引起的基因不同群体间由于个体转移引起的基因流动过程称为流动过程称为（migration）。可以是单）。可以是单向的，也可以是双向的。向的，也可以是双向的。2.育种中的迁移育种中的迁移引种引种-即引入优良基因加快群体的遗传改良，来即引入优良基因加快群体的遗传改良，来提高育种效率提高育种效率。3.迁移的效果：迁移的效果：-因迁移引起群体基因品频率的变化取决于因迁移引起群体基因品频率的变化取决于迁移率和两群体间基因频率差异的大小。迁移率和两群体间基因频率差异的大小。20（三）（三）迁移迁移3.迁移的效果迁移的效果在没有其他因素影响下在没有其他因素影响下：-设一群体的基因频率为设一群体的基因频率为p0，q0。若从另一群体。若从另一群体(基因频率为基因频率为(pm,qm)迁入若干个体，占新群体迁入若干个体，占新群体比例比例(迁入率迁入率)为为m，迁入后新群体的基因频率，迁入后新群体的基因频率为为：p1=(1-m)p0+mpm q1=(1-m)q0+mqm.基因频率的改变为：基因频率的改变为：p=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0);q=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0).21（四）（四）遗传漂遗传漂变变(又又称遗传漂称遗传漂移移)1.遗传漂变遗传漂变(genetic drift)：小群体内，由于配子的随机抽样而小群体内，由于配子的随机抽样而导致的基因频率在世代间的随机变化称为导致的基因频率在世代间的随机变化称为.-小群体、非随机交配；小群体、非随机交配；保种时保持足够的群体有效含量？保种时保持足够的群体有效含量？2.遗传漂变遗传漂变的的效应：效应：-导致群体基因频率波动，进而导致基因型频率出现随机的改导致群体基因频率波动，进而导致基因型频率出现随机的改变，最终可导致一个基因固定或消失。变，最终可导致一个基因固定或消失。3.遗传漂变遗传漂变的的特点特点:-遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的，遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)。-遗传漂变可以解释中性突变遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变无适应能力差异的突变)频率在频率在不同世代群体间的变化不同世代群体间的变化。22遗传漂遗传漂变变(又又称遗传漂称遗传漂移移)23（五五）选型交配与近亲交配选型交配与近亲交配随机交配随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不同基因的配子随机结合，在无选择时各种基带不同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代间同等程度传递。因在世代间同等程度传递。非随机交配非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变。基因型频率改变。非随机交配的主要形式有：非随机交配的主要形式有：选型交配；选型交配；近亲交配。近亲交配。241.选型交配选型交配指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，从而改变中不同的等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。群体内基因频率。自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖竞争能力的选择。现为生殖竞争能力的选择。252.近亲交配近亲交配近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速尤其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择对基因频率的改变而起作用；选择对基因频率的改变而起作用；因此近亲交配也主要是对有选择因此近亲交配也主要是对有选择(适应性适应性)差异的差异的基因才起作用。基因才起作用。26（六六）遗传重组遗传重组遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对等位基因为模式。对等位基因为模式。生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对生物个体性状综合表现进行选择。对生物个体性状综合表现进行选择。虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使不同基因可以实现使不同基因可以实现同步同步进化，而不是单个、依次的进化，而不是单个、依次的进化。进化。27第第二二节节 数量性状及其遗传基础数量性状及其遗传基础性状性状（trait,character）一个个体的任何可观察或可度量的特征一个个体的任何可观察或可度量的特征分类分类质量性状质量性状数量性状数量性状 分类性状分类性状 28一、性状及其分类一、性状及其分类1.质量性状质量性状（qualitative trait）可分为若干截然不同的类型可分为若干截然不同的类型对不同的类型可用文字（形容词）描述对不同的类型可用文字（形容词）描述 变异不受或很少受环境影响变异不受或很少受环境影响 表型符合孟德尔遗传规律表型符合孟德尔遗传规律 例：毛色，冠形，角的有无例：毛色，冠形，角的有无 29一、性状及其分类一、性状及其分类2.数量性状数量性状（quantitative trait）变异是连续的（多数呈正态或近似正态分布）变异是连续的（多数呈正态或近似正态分布）各种变异用数量表示各种变异用数量表示 变异受环境影响变异受环境影响 表型不符合孟德尔遗传规律表型不符合孟德尔遗传规律 例：产奶量，日增重，产蛋量例：产奶量，日增重，产蛋量 大多数有重要经济意义的性状都是数量性状大多数有重要经济意义的性状都是数量性状30一、性状及其分类一、性状及其分类3.阈性状阈性状定义定义:是指遗传基础是微效多基因、表型是非连续是指遗传基础是微效多基因、表型是非连续变异的一类性状变异的一类性状，是一类重要的数量性状，是一类重要的数量性状。表现特点：表现特点：存在一个存在一个“阈阈”。阈的一侧表现一类。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。）。31二、数量性状遗传基础二、数量性状遗传基础（一）（一）微效多基因假说微效多基因假说（polygenic hypothesis）数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从遗可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从遗传的基本规律，这些基因间一般没有显隐性的区传的基本规律，这些基因间一般没有显隐性的区别。此外，数量性状同时受到基因型和环境的作别。此外，数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。不能通过表型来对影响数量性状的各个基不能通过表型来对影响数量性状的各个基因加以辨别，只能将它们作为一个整体进因加以辨别，只能将它们作为一个整体进行研究。行研究。32对基因支配性状时基因型类别的频率分布对基因支配性状时基因型类别的频率分布 二、数量性状遗传基础二、数量性状遗传基础 F2基因型频率分布图基因型频率分布图3315对基因支配性状时基因型类别的频率分布对基因支配性状时基因型类别的频率分布 二、数量性状遗传基础二、数量性状遗传基础 F2基因型频率分布图基因型频率分布图34（二）（二）数量性状基因座数量性状基因座（QTL）1.1.定义：定义：控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段的某一区段数量性状基因座数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。）。352.确定确定QTL的意义的意义利利用用分分子子遗遗传传标标记记对对数数量量性性状状基基因因进进行行标标记记辅辅助助选择（选择（marker-assisted selection，MAS）。）。可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。在在医医学学上上可可用用于于鉴鉴别别多多基基因因控控制制的的遗遗传传疾疾病病，为为治疗和改进预防措施提供依据。治疗和改进预防措施提供依据。对对QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步完基因数目和特性的了解，有助于进一步完善数量遗传学理论，改进育种方法，更深入地了善数量遗传学理论，改进育种方法，更深入地了解生物进化的历程。解生物进化的历程。36三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型(一一)性状表型值分解性状表型值分解1.表型值的效应分解。表型值的效应分解。表型值（表型值（P）遗传效应（遗传效应（G）环境效应（环境效应（E）FP 为个体表现型值为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观也即性状观察值察值)FG 为个体基因型为个体基因型(效应效应)值值(genetic value)，也称遗也称遗传效应值传效应值FE 为环境效应值为环境效应值(environment value)，当无基因型当无基因型与环境互作时，与环境互作时，E=e为随机误差为随机误差(random error)符合符合正态分布正态分布N(0,2)。37表型值的效应分解举例：表型值的效应分解举例：假设一个性状受假设一个性状受5 5个座位（个座位（lociloci）控制，每个座位控制，每个座位各有各有2 2个等位基因，则共有个等位基因，则共有1010个基因。假设个基因。假设1010个基个基因的独立基因型值分别为因的独立基因型值分别为+3.0+3.0、-0.6-0.6、+0.2+0.2、+4.2+4.2、-1.4-1.4、-2.3-2.3、+0.4+0.4、-0.1-0.1、+0.9+0.9、+1.5+1.5。求个体。求个体该性状的育种值（加性效应值）？该性状的育种值（加性效应值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.8三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型38(一一)性状表型值分解性状表型值分解2.遗传效应分解：遗传效应分解：表型值（表型值（P）遗传效应（）遗传效应（G）环境效应（）环境效应（E）加性效应（加性效应（A）系统环境效应（系统环境效应（Es）显性效应（显性效应（D）随机环境效应（）随机环境效应（ER）上位效应（上位效应（I）三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型39(一一)性状表型值分解性状表型值分解2.遗传效应分解：遗传效应分解：加性效应加性效应(A,additive effect)：由基因间由基因间(等位基因与非等等位基因与非等位基因间位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异；其效累加效应所导致的个体间遗传效应差异；其效应可累加、可遗传；应可累加、可遗传；显性效应显性效应(D,dominance effect)：等位基因间相互作用导等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异；致的个体间遗传效应差异；上位效应上位效应(I,epitasis effect)：非等位基因间相互作用所非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。导致的个体间遗传效应差异。-因此有：因此有：G=A+D+I；P=A+D+I+E.-其中，其中，D 与与 I 不具有可加性、不可遗传，合称为非加性不具有可加性、不可遗传，合称为非加性效应。效应。三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型P=G+E=A+D+I+E40M N假设控制某一性状的座位（假设控制某一性状的座位（loci）共有共有2个，个，M、N座位各有座位各有2个等位基因，其独立的基因效应分个等位基因，其独立的基因效应分别是别是1、2、3、4。该性状的育种值该性状的育种值A为：为：A独立的基因效应之和独立的基因效应之和 1+2+3+4 加性效应之和加性效应之和遗传效应遗传效应A、D、I的解释：的解释：M N等位基因间的互作效应 D非等位基因间的互作效应 I不可遗传可以遗可以遗传传三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型412.遗传效应分解遗传效应分解举例举例例例:假定控制猪体长的基因有假定控制猪体长的基因有5 5对对:A:A1 1a a1 1、A A2 2a a2 2、A A3 3a a3 3、A A4 4a a4 4、A A5 5a a5 5。又假定每对基因的作用相等，每个又假定每对基因的作用相等，每个A A基因的效应为基因的效应为15cm15cm，每个每个a a基因的效应为基因的效应为8cm.8cm.则基因型则基因型A A1 1A A1 1a a2 2a a2 2A A3 3A A3 3a a4 4a a4 4A A5 5A A5 5的总数效应为的总数效应为156+84=122cm,156+84=122cm,A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A3 3A A4 4A A4 4A A5 5A A5 5为为150cm150cm等，即加性效应。等，即加性效应。上例中，上例中，A A1 1A A1 1a a2 2a a2 2的总效应是的总效应是46cm46cm，但，但A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2同样是两个同样是两个A A基因和两个基因和两个a a基因，其总的效应却可能是基因，其总的效应却可能是56cm,56cm,多产生的多产生的10cm10cm效应是由于这两对基因处于杂合状态下，即由于效应是由于这两对基因处于杂合状态下，即由于A A1 1与与a a1 1，A A2 2与与a a2 2间的相互作用引起的，这就是显性效应。再如：间的相互作用引起的，这就是显性效应。再如：A A1 1A A1 1的效应是的效应是30cm,30cm,a a2 2a a2 2的效应是的效应是16cm,16cm,而而A A1 1A A1 1a a2 2a a2 2的总效应的总效应可能是可能是50cm,50cm,多产生的多产生的4cm4cm效应是由于这两对基因间的相互效应是由于这两对基因间的相互作用所引起的，即上位效应。作用所引起的，即上位效应。三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型42(二二)表型方差分量表型方差分量(variance component)1.表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE 此时基因型与环境间无互作效应，其中：此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差为群体表型方差(由性状资料计算由性状资料计算)；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic variance)，也称为基因型方差；也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差无互作时为机误方差(Ve,error variance).不分离世代不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即个体间无基因型差异，即VG=0，故，故:VP=VE 可用不可用不分离世代表型方差估计环境方差；分离世代表型方差估计环境方差；分离世代分离世代(如如F2)中，中，VP=VG+VE。三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型432.遗传方差分量遗传方差分量由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：三种方差分量：加性方差加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差个体间加性效应差异导致的群体变异方差 显性方差显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差个体间显性效应差异导致的群体变异方差 上位性方差上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差上位性效应差异导致的群体变异方差因此有：因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此时，此时，VD+VI 为非加性方差。为非加性方差。三、数量性状数学模型三、数量性状数学模型44第三节第三节 数量性状遗传参数分析数量性状遗传参数分析遗传参数遗传参数重复力重复力遗传力遗传力遗传相关遗传相关表型与加性遗传方差组分表型与加性遗传方差组分估计遗传参数是数量遗传学研究和家畜育估计遗传参数是数量遗传学研究和家畜育种的重要基础工作种的重要基础工作45
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