第七章杂种优势的利用-园艺课件

第七章杂种优势的利用-园艺杂种优势从外观方面：杂种优势从外观方面：表现为生长势增强，产量增加，品质变好，抗逆性、抗病表现为生长势增强，产量增加，品质变好，抗逆性、抗病性增强等。性增强等。内在物质：内在物质：表现在化学成分（如蛋白质、脂肪、激素、维生素等）合表现在化学成分（如蛋白质、脂肪、激素、维生素等）合成能力增强、生理生化过程、代谢活动水平、代谢产物的成能力增强、生理生化过程、代谢活动水平、代谢产物的运转及利用；以及酶体系的活性等内部特性方面。运转及利用；以及酶体系的活性等内部特性方面。正向优势正向优势指杂种优势方向与人工选择方向一致。指杂种优势方向与人工选择方向一致。负向优势负向优势指杂种优势方向与人工选择方向不一致。指杂种优势方向与人工选择方向不一致。（二）杂种优势的衡量方法（二）杂种优势的衡量方法1.超中优势（中亲值优势）超中优势（中亲值优势）（mid-parentheterosis）以中亲值MP（某一性状双亲平均值的平均）作为度量单位，用以度量F1平均值与中亲值之差的度量法。HF1一一(P1P2)/2(P1P2)/2H杂种优势；杂种优势；Fl杂种一代的平均值；杂种一代的平均值；P1第一个亲本的平均值；第一个亲本的平均值；P2第二个亲本的平均值第二个亲本的平均值.优点：优点：体现了杂种优势与亲本之间的关系；体现了杂种优势与亲本之间的关系；不足：不足：与根据配合力或遗传力估算的数值相比往往偏低。与根据配合力或遗传力估算的数值相比往往偏低。杂种优势相等，但杂种优势相等，但F1可能高于高值亲本，也可能低于高值亲本。可能高于高值亲本，也可能低于高值亲本。从实例来看：P1=8000，P2=4000 F1=7800MP=(8000+4000)/2=6000H=F1-MPMP=7800-60006000=0.3P1=7000，P2=5000 F1=7800MP=(7000+5000)/2=6000H=F1-MPMP=7800-60006000=0.32.超亲优势（超亲优势（over-parentheterosis）用双亲中较优良的一个的平均值（Ph）作为度量单位，用以度量F1平均值与高亲本平均值之差的度量法。H=（F1-Ph）/PhPh较优良亲本的平均值较优良亲本的平均值当F1=Ph时，H=0；当F1 Ph时，H0；优点：容易看出是否超亲；不足：不能度量不超亲的杂种优势；适合于对组合的评价主要决定于某一种性状时的情况，而不适合对多种性状进行评价。实例：P1=4000，P2=3800 F1=5000则其超亲优势 H=F1 -PhPh=5000 -40005000=0.2但是，如果以产量为准，目前推广的品种产量为8000斤！该组合在实践生产上有没有价值呢？该组合在实践生产上有没有价值呢？高！高！3.超标优势（超标优势（over-standardheterosis）以标准种（生产上现正应用的最优品种）的平均值（ck）作为度量单位，用以度量F1与标准种数值之差的度量法H（Fl一一CK）CKCK对照（标准）品种的平均值对照（标准）品种的平均值优点：与生产接近，容易辨别组合是否有应用价值；不足：标准不同，则H值不同；并非度量杂种优势，不能提供与亲本有关的遗传信息；因此，出现了另一种度量方法！因此，出现了另一种度量方法！4.离中优势离中优势又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优势。公式：势。公式：将式中将式中F1、P1和和P2用遗传效应表示：用遗传效应表示：F1为为h，P1为为d，P2为为d，则：，则：H=h/dH杂种优势杂种优势h-为显性效应为显性效应d-为加性效应。为加性效应。+d-dhaaAaAA0加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。传本质。H=F1-(P1+P2)/2(P1-P2)/2优点：优点：可直接看出优势的强度达到何种水平，便于在各种组合和各种性状间进行单独的或综合的比较；不足：不足：当P1=P2时，H值成为，不符合育种实际。注意：以上只是简单的度量法，只能对优势作粗略的估测，注意：以上只是简单的度量法，只能对优势作粗略的估测，较合理的测算应该通过配合力测验或遗传变量分析。较合理的测算应该通过配合力测验或遗传变量分析。（三）杂种优势的遗传机制（三）杂种优势的遗传机制1.显性学说显性学说杂种优势来源于杂种优势来源于等位基因间的显性效应等位基因间的显性效应和非等位基因和非等位基因间这些显性效应的累积作用间这些显性效应的累积作用;显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利。显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利。杂交使得杂交使得P1的有利基因掩盖了的有利基因掩盖了P2的不利基因；的不利基因；P2的的有利基因掩盖了有利基因掩盖了P1的不利基因。结果导致杂种显性位点的不利基因。结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势。多于任何一个亲本，而表现优势。1+2+1+2+2=82+1+2+1+1=72+2+2+2+2=102.超显性假说超显性假说 该假说认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，该假说认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，杂种优势来源于杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因间双亲基因型异质结合而引起的等位基因间的互作的互作。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使杂合体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优刺激，使杂合体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优势。势。AAaa,AA产产生生一一种种物物质质，aa产产生生一一另另种种物物质质，Aa可可产产生生两两种种或或三三种种物物质质。对对杂杂种种一一代代的的同同工工酶酶分分析析已已证证实实这这一一点。超显性学说在有些单基因性状中得到证实。点。超显性学说在有些单基因性状中得到证实。Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan3.上位性与杂种优势上位性与杂种优势上上位位性性是是指指非非等等位位基基因因的的相相互互作作用用，当当两两对对基基因因在在一一起起相相互互作作用用时时，其其基基因因型型值值偏偏离离两两者者相相加加之之值值，即即基基因因位点间的非加性遗传效应。位点间的非加性遗传效应。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2显性和超显性假说，基于遗传学的显性和超显性假说，基于遗传学的单基因单基因理论。理论。上位性假说，认为杂种优势是上位性假说，认为杂种优势是多基因多基因共同作用的结果。诸共同作用的结果。诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。最终产物，是由许多基因共同作用的结果。分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。4.基因组互补与杂种优势基因组互补与杂种优势大量研究表明，大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组线粒体、叶绿体和核基因组均参与均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、复制、RNA转录和蛋白质转译上转录和蛋白质转译上量的增加量的增加和各种酶和调控单和各种酶和调控单元元工作效率的提高工作效率的提高。二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势育种与常规杂交育种共同点：优势育种与常规杂交育种共同点：需需要要大大量量收收集集种种质质资资源源，选选配配亲亲本本，进进行行有有性性杂杂交交、进进行行品品种种比比较较试试验验、区区域域试试验验、生生产产试试验和申请品种审定等环节。验和申请品种审定等环节。优势育种优势育种杂交育种杂交育种加性效应加性效应显性效应显性效应上位性效应上位性效应 部分部分 优势育种与常规杂交育种的不同点优势育种与常规杂交育种的不同点:遗传效应的差异遗传效应的差异理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。亲本亲本亲本亲本F1杂种群体杂种群体F2分离群体分离群体后代分离群体后代分离群体常规品种常规品种原始材料原始材料原始材料原始材料自交系自交系1自交系自交系2F1杂种杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较先先杂杂后后纯纯先先纯纯后后杂杂种子生产种子生产常常规规杂杂交交育育种种，其其后后代代不不发发生生基基因因分分离离。可可以以留留种种，方法简便，种子成本低。方法简便，种子成本低。杂杂种种优优势势育育种种，产产生生的的F1不不能能留留种种，故故必必须须设设立立专专门门的的制制种种田田，同同时时还还要要设设立立亲亲本本繁繁殖殖田田，繁繁殖殖父父、母母本本种子，供制种田下年使用。手续繁杂，种子成本高。种子，供制种田下年使用。手续繁杂，种子成本高。三、杂种优势利用概况三、杂种优势利用概况杂种优势的利用价值杂种优势的利用价值营营养养型型杂杂种种优优势势指指杂杂种种一一代代的的营营养养体体（根根、茎茎、叶叶等等）在在体体积积增增大大和和质质量量增增加加方方面面优优于于双双亲亲的的现现象象。生生殖殖型型杂杂种种优优势势指指杂杂种种一一代代的的繁繁殖殖器器官官（花花、果果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。适适应应性性杂杂种种优优势势指指杂杂种种一一代代在在适适应应性性、抗抗病病性性、抗逆性方面优于双亲的现象。抗逆性方面优于双亲的现象。目前，世界各国对杂交品种的利用率越来越高。目前，世界各国对杂交品种的利用率越来越高。例如：例如：日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的的90以上，黄瓜为以上，黄瓜为100。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85左右，菠菜为左右，菠菜为100。春夏王春夏王大棚大根大棚大根(一代交配一代交配)改良牛角椒（改良牛角椒（F1）东亚密刺（东亚密刺（1）中国杂种优势的利用中国杂种优势的利用 从从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；红丁萝（红丁萝（F1）旭红（旭红（F1）小青翠油菜（小青翠油菜（F1）东方王子东方王子（F1）东方明珠东方明珠（F1）紫云紫云（F1）四、杂种优势的早期预测和四、杂种优势的早期预测和固定杂种优势的研究固定杂种优势的研究（一）杂种优势的早期预测一）杂种优势的早期预测（1）酵母测定法酵母测定法如果两亲本如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。（用此法预测玉米杂种优势，则认为此组合具有杂种优势。（用此法预测玉米杂种优势，符合率达符合率达82.9%）（2）线粒体互补法线粒体互补法认为如果两亲本认为如果两亲本线粒体混合物的呼吸率线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。（但近年来独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。（但近年来多数实验未发现明显相关）多数实验未发现明显相关）（3）同工酶分析法同工酶分析法如果两亲本的如果两亲本的同工酶谱不一样同工酶谱不一样，则，则F1可能有较强优势。可能有较强优势。该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。研该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。研究最多的是酯酶、过氧化物酶。究最多的是酯酶、过氧化物酶。（4）分子生物学法分子生物学法利用利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记研究表明，杂种优势与分子标记分子标记位点的杂合度相关显著位点的杂合度相关显著。也有人用。也有人用mRNA差异显示法差异显示法,试试验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显。验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显。（二）杂种优势的固定（二）杂种优势的固定 F1优势表现最明显，优势表现最明显，F2代以后优势降低。生产上代以后优势降低。生产上只用只用F1，必须年年制种，繁烦、成本高，是杂种优势，必须年年制种，繁烦、成本高，是杂种优势利用的重要限制因子。利用的重要限制因子。1.染色体加倍法染色体加倍法F1AaAAaa（双二倍体）（双二倍体）Aa（配子）（配子）Aa配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，限制了该法的应用。限制了该法的应用。2.无性繁殖无性繁殖取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。3.无融合生殖法无融合生殖法未经减数分裂的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和未经减数分裂的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。属和多种花卉中都存在这种现象。4.平衡致死法平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。有杂种优势。第二节第二节选育杂交种品种的一般程序选育杂交种品种的一般程序主要步骤：主要步骤：优良自交系的选育优良自交系的选育自交系配合力的测定自交系配合力的测定自交系配组自交系配组品种品种品种品种品种品种自交系自交系自交系自交系自交系自交系杂种杂种选育自交系的理由选育自交系的理由多代多代不利不利性状性状AaBbccAAbbCcaABBccaabbCc不同自交系不同自交系遗传组成不同遗传组成不同纯合纯合AABBccAAbbCCAABBccaabbCCS1S2S3S4正因为基因型纯合：正因为基因型纯合：F1才会整齐一致；性状间的互补才会明显才会整齐一致；性状间的互补才会明显杂种优势杂种优势一一优良自交系选育优良自交系选育自交系概念自交系概念自自交交系系是是由由一一个个单单株株经经过过连连续续数数代代自自交交和和严严格格选选择择而而产产生生的的性性状状整整齐齐一一致致、基基因因型型纯纯合合、遗遗传传稳稳定定的的自自交交后后代代系统。系统。评价自交系好坏的标准评价自交系好坏的标准：能否选配出能否选配出优势明显优势明显的杂种一代。的杂种一代。能否生产出能否生产出大量大量的杂种一代种子和亲本自身种子。的杂种一代种子和亲本自身种子。可概括为可概括为“三高三高”（配合力高、整齐度高、产量高）、（配合力高、整齐度高、产量高）、“两抗两抗”（指抗病、抗逆境）、（指抗病、抗逆境）、“一好一好”是指综合性状好。是指综合性状好。选育自交系的基础材料：选育自交系的基础材料：地方品种和推广品种地方品种和推广品种各类杂交品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体综合品种或人工合成群体原原始始材材料料最最好好是是具具有有栽栽培培价价值值的的农农家家定定型型品品种种和和大大面面积积推推广广的的定定型型品品种种。因因为为它它们们本本身身的的经经济济性性状状比比较较优优良良，基基因因型型的的杂杂合合度度不不高高，选选育育自自交交系系所所需需的的时时间间相相对对较短。较短。（一）系谱选择法（一）系谱选择法 1选株自交：在选定的优良品种或杂种内选择优良选株自交：在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。的单株分别进行自交。2选优淘劣：根据选育目标性状比较鉴定各选优淘劣：根据选育目标性状比较鉴定各S1代，代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交。直至优良性状稳定纯合（一般在十株继续进行自交。直至优良性状稳定纯合（一般在S4至至S6代就可育成优良的自交系）。代就可育成优良的自交系）。S4原始群体原始群体S0S1S2S3自交系自交系A1A2A3F1F2F3F1性能比较性能比较品种品种AB1品种品种B整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如例如A21456代表品种代表品种A的的S0代第代第2株，株，S1代第代第14株，株，S2代代第第5株，株，S3代第代第6株。株。（二）轮回选择法（二）轮回选择法（recurrentselection）涉及到配合力的概念，在后面讲述。涉及到配合力的概念，在后面讲述。通过不同选择方法获得不同的自交系后，还应对其通过不同选择方法获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。（）概概念念：配配合合力力又又称称组组合合力力，是是衡衡量量亲亲本本系系在在其其所所配配的的F1中某种性状中某种性状(如产量或其他性状如产量或其他性状)的好坏或强弱的指标。的好坏或强弱的指标。1.普通配合力普通配合力(generalcombiningability，gca)即指一个亲即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。济性状）的平均表现。亲本亲本ABCD平均平均gcaEFGHI平均平均gca9.28.49.09.18.88.90.08.99.19.49.38.89.1+0.29.08.79.69.29.09.1+0.28.58.28.88.88.28.5-0.48.98.69.29.18.78.90.0-0.3+0.3+0.2-0.2二二自交系配合力的测定自交系配合力的测定2.特特殊殊配配合合力力（specificcombiningability简简称称sca）是是指指某某特特定定组组合合的的实实际际产产量量（或或其其他他性性状状值值）与与根根据据双双亲亲的的普普通通配配合合力力所所预预测测的的平平均均产产量量（或或其其他他性性状状值值）的的离差。离差。Sij=Xij （u gi gj）Sij，为为第第i与与第第j亲亲本本的的杂杂交交组组合合某某性性状状的的特特殊殊配配合合力力；Xij，为为第第i亲亲本本与与第第j亲亲本本的的杂杂交交组组合合某某性性状状的的小小区区平平均均实测值；实测值；u，该试验各组合某性状的小区总平均值；，该试验各组合某性状的小区总平均值；Sij=xij u-gi-gjSFB =XFB -u -gF -gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3亲本亲本ABCD平均平均gacE9.28.99.08.58.90.0F8.49.18.78.28.6-0.3G9.09.49.68.89.20.3H9.19.39.28.89.10.2I8.88.89.08.28.7-0.2平均平均8.99.19.18.58.9gca0.00.20.2-0.4例：例：4个父本和个父本和5个母本所配个母本所配20个个F1的小区平均产量的小区平均产量SCE?=9.0-8.9-0.2-0.0=-0.1（二）配合力分析的意义（二）配合力分析的意义一般配合力决定于亲本之间的一般配合力决定于亲本之间的加性效应加性效应。加性效应。加性效应是可以稳定遗传的，所以可以通过是可以稳定遗传的，所以可以通过常规杂交育种常规杂交育种育成定育成定型品种。型品种。特殊配合力决定于基因的特殊配合力决定于基因的非加性效应非加性效应。非加性效应非加性效应只有通过双亲杂交后才能表现出来。所以可通过只有通过双亲杂交后才能表现出来。所以可通过优势育优势育种种育成杂种一代。育成杂种一代。两两个个一一般般配配合合力力都都不不很很高高的的亲亲本本，由由于于相相配配后后的的特特殊殊配合力较高，可能使配合力较高，可能使F1的性状值很高；的性状值很高；两两个个亲亲本本可可能能一一般般配配合合力力很很高高，但但特特殊殊配配合合力力较较低低，这样所获得的这样所获得的F1的性状值也较高。的性状值也较高。在在优优势势育育种种中中，为为了了获获得得最最高高性性状状值值的的杂杂交交组组合合，通通常常应应在在选选择择一一般般配配合合力力高高的的亲亲本本的的基基础础上上，再再选选择择特特殊殊配配合力高的组合。合力高的组合。根据育种目标，从基础群体中选择优良单株根据育种目标，从基础群体中选择优良单株自交自交和和进行配合力测定进行配合力测定。根据测定结果，将中选优株彼此互交，。根据测定结果，将中选优株彼此互交，从而形成一个遗传基础更加优良的新群体，这个过程称从而形成一个遗传基础更加优良的新群体，这个过程称为一次轮回选择。为一次轮回选择。如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。优点：优点：该方法增加了优良基因型间重组机会，使优该方法增加了优良基因型间重组机会，使优良基因频率不断提高，基因缓慢接近纯合状态。良基因频率不断提高，基因缓慢接近纯合状态。（二）轮回选择法（二）轮回选择法（recurrentselection）基础群体基础群体选择优良个体选择优良个体优良单株混合种植优良单株混合种植自交自交改良群体改良群体配合力测定配合力测定继续轮回继续轮回选择选择新一轮改良群体新一轮改良群体1一般配合力轮回选择法一般配合力轮回选择法从从原原始始群群体体中中选选优优良良单单株株，分分别别做做两两种种交交配配：自自交交（S）和和测测交交（C）。自自交交的的目目的的是是为为了了保保留留后后代代，并并逐逐步步纯纯合合基基因因型型。测测交交的的目目的的是是为为了了鉴鉴定定入入选选单单株株的的一一般般配配合合力。力。第第二二代代比比较较测测交交得得到到的的F1，评评选选出出适适宜宜数数量量(约约10%)的的优优良良组组合合，在在隔隔离离区区随随机机交交配配再再组组合合成成一一个个改改良良群群体体，至至此此已已完完成成了了一一个个选选择择周周期期，根根据据选选择择群群体体的的优优劣劣还还可可进进行若干轮回的选择。行若干轮回的选择。测验种：自然授粉品种，混合品种或双交种测验种：自然授粉品种，混合品种或双交种测测验验种种是是杂杂合合基基因因型型，所所以以测测交交组组合合鉴鉴定定的的结结果果，提提供供了了一一个个加加性性遗遗传传效效应应的的尺尺度度，反反映映了了所所选选自自交交系系的的一一般般配配合合力力。因因此此，该该选选择择法法适适合合选选育育一一般般配配合合力力高的自交系；也可用于提高原群体的生产性能。高的自交系；也可用于提高原群体的生产性能。组合成一个组合成一个改良群体改良群体S1 C1 S1 C1 S1 C1S1 C1 S1 C1S2 C2 S2 C2 S2 C2S2 C2 S2 C2隔离区随机交配隔离区随机交配S自交自交、C与与测验种杂交测验种杂交比较和测比较和测定定F1优劣优劣第一年第一年第二年第二年第三年第三年第四年第四年第二周期第二周期2特殊配合力的轮回选择法特殊配合力的轮回选择法 特殊配合力与普通配合力轮回选择的主要区别是：特殊配合力与普通配合力轮回选择的主要区别是：所用的测定亲本有所不同，所用的测定亲本有所不同，一一般般配配合合力力的的轮轮回回选选择择：遗遗传传基基础础比比较较广广泛泛的的自自由由授授粉粉品种。品种。特特殊殊配配合合力力的的轮轮回回选选择择：遗遗传传基基础础比比较较狭狭窄窄的的特特定定自自交交系系。（三）配合力的测定方法（三）配合力的测定方法1测验种的选择测验种的选择测验种：测验种：在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。测定测定普通配合力普通配合力，则应选用，则应选用遗传组成复杂的群体遗传组成复杂的群体品种作测验种。品种作测验种。测定测定特殊配合力特殊配合力则宜选用则宜选用基因型纯合的系基因型纯合的系作测验种。作测验种。2.配合力测定时间配合力测定时间早代测验法早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，通是在选育的早期阶段，测定一次配合力，通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育。少数配合力高的系继续选育。晚代测验法晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定后测定比较可靠。后测定比较可靠。3配合力的测定配合力的测定配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从，从F1的性能好坏来评价自交系的优劣。的性能好坏来评价自交系的优劣。顶交法顶交法不等配组法不等配组法半轮配法半轮配法全轮配法全轮配法(1)顶交法顶交法是以普通品种是以普通品种(包括杂种包括杂种)作测验种，与各个被测自作测验种，与各个被测自交系交系(或品种或品种)配组杂交，下一代比较各个测交种产量配组杂交，下一代比较各个测交种产量(或或某种性状值某种性状值)的高低。的高低。被测验者被测验者测验者测验者ABCDEFGT优点：优点：配制组合数少，而试验结果便于比较。配制组合数少，而试验结果便于比较。缺点：缺点：a.是不能分别测算一般配合力和特殊配合力，是不能分别测算一般配合力和特殊配合力，所得数所得数据是两种配合力混在一起的配合力；据是两种配合力混在一起的配合力；b.测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力。合力。顶交法适用于：顶交法适用于：早代早代(如如S0或或S1)的配合力测试比较的配合力测试比较，以，以及时淘汰一些配合力相对较低的株系；也适用于测验者为及时淘汰一些配合力相对较低的株系；也适用于测验者为最后配制杂种一代最后配制杂种一代时亲本系统之一的情况。时亲本系统之一的情况。(2)半轮配法半轮配法将每一个自交系将每一个自交系(或品种或品种)与其他自交系与其他自交系(或品种或品种)一一相配，一般不一一相配，一般不包括自交和反交组合。包括自交和反交组合。组合数公式：组合数公式：n=P(P-1)2n为组合数；为组合数；P为亲本自交系为亲本自交系(或品种或品种)数。数。IABCDABCDNc=1/2P(P-1)半半轮轮配配法法参试材料都要做父母本参与杂交时，所配制的组合按试验设计进行参试材料都要做父母本参与杂交时，所配制的组合按试验设计进行田间试验，将每一组合各次重复的结果经统计分析验证，算出平均田间试验，将每一组合各次重复的结果经统计分析验证，算出平均值，按下式值，按下式计算一般配合力和特殊配合力。计算一般配合力和特殊配合力。Xi.为以为以i自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；Xj.为以为以j自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；X.为该试验全部组合某性状数值总和；为该试验全部组合某性状数值总和；P为亲本数；为亲本数；Xij，为以，为以i为母本为母本j为父本所配制为父本所配制F1的某性状数值的平均数。的某性状数值的平均数。优点：优点：a.可以了解某种主要经济性状的配合力，是决定于一般配合可以了解某种主要经济性状的配合力，是决定于一般配合力还是特殊配合力；力还是特殊配合力；b.可以使育种者较准确地选出优良组合。可以使育种者较准确地选出优良组合。缺点：工作量大，并忽视了正反交差别。缺点：工作量大，并忽视了正反交差别。自交系自交系12345678X.1263.0375.072.0468.071.076.0570.088.082.069.0666.064.072.074.080.0768.068.084.072.078.073.0870.065.076.064.070.068.072.0Xi4804915374945374975154854036gca-4.80-2.25+5.42-1.75+5.42-1.25+1.75-3.25x=84.08sca1.2=63.0-480+4918-2+4036(8-1)(8-2)=-2.738(8-2)497gca6=(8-2)(4036)=-1.25（3）全轮配法）全轮配法得到全部可能配合的组合（得到全部可能配合的组合（正反交和自交）正反交和自交）正反交和自交）正反交和自交）优点：可以深入了解亲本的遗传规律。优点：可以深入了解亲本的遗传规律。缺点：工作量过大。缺点：工作量过大。例：例：例：例：4 4个亲本杂交个亲本杂交个亲本杂交个亲本杂交全轮配时共有全轮配时共有全轮配时共有全轮配时共有1616份种子（正交份种子（正交份种子（正交份种子（正交6 6份，反交份，反交份，反交份，反交6 6份，自份，自份，自份，自交交交交4 4份；）。份；）。份；）。份；）。Nc=P2IIABCDABCD(4)不等配组法不等配组法（无规则配组法或简单配组法）（无规则配组法或简单配组法）选择优良的自交系多配一些组合，不突出的自交系少选择优良的自交系多配一些组合，不突出的自交系少配一些组合，从而各个自交系实际配成的组合数不相等，配一些组合，从而各个自交系实际配成的组合数不相等，故称不等配组法。故称不等配组法。优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。但计算结果可靠性较差。殊配合力。但计算结果可靠性较差。1单交种单交种(singlecrosscultivar)（AB）2双交种双交种(doublecrosscultivar)（AB）（CD）3三交种三交种(three-waycrosscultivar)（AB）C4综合品种综合品种(syntheticcultivar)三、配组方式三、配组方式四、自交系的配组方式四、自交系的配组方式（一）单交种（一）单交种用两个自交系杂交配成的杂种一代。用两个自交系杂交配成的杂种一代。优点：优点：基因型杂合程度高；株间一致性强；制种程序简单。基因型杂合程度高；株间一致性强；制种程序简单。原则：原则：v双亲本身生产力差异大时，以繁殖力强的作母本；双亲本身生产力差异大时，以繁殖力强的作母本；v双亲经济性状差异大时，以优良性状多的作为母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多的作为母本；v花粉量大、花期长的自交系作父本，保证母本充分受粉；花粉量大、花期长的自交系作父本，保证母本充分受粉；v具有苗期隐性性状的自交系作母本，苗期淘汰假杂种。具有苗期隐性性状的自交系作母本，苗期淘汰假杂种。自交系自交系自交系自交系单交种单交种（二）双交种（二）双交种由四个自交系先配成两个单交种，再用两由四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代品种。个单交种配成用于生产的杂种一代品种。自交系自交系自交系自交系单交种单交种自交系自交系自交系自交系双交种双交种单交种单交种优点：生产种子量较大，降低了种子生产成本；优点：生产种子量较大，降低了种子生产成本；缺点：杂种优势和群体整齐度次于单交种。缺点：杂种优势和群体整齐度次于单交种。（三）三交种（三）三交种先用两个自交系配成单交种，再利用另一个自先用两个自交系配成单交种，再利用另一个自交系与单交种杂交得到的杂种。交系与单交种杂交得到的杂种。自交系自交系自交系自交系单交种单交种三交种三交种自交系自交系（四）综合品种（四）综合品种将多个配合力高的异花授粉植物亲本在隔离将多个配合力高的异花授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的品种。区内任其自由传粉所得到的品种。适应性强，整齐度差，表现不稳定。适应性强，整齐度差，表现不稳定。第三节第三节杂种种子生产杂种种子生产主要工作主要工作:1.亲本的繁殖和保纯亲本的繁殖和保纯每年繁殖杂种一代的亲本自交系，为杂种一代制种田每年繁殖杂种一代的亲本自交系，为杂种一代制种田提供大量的高纯度的亲本自交系种子。提供大量的高纯度的亲本自交系种子。2.设置隔离区生产杂种设置隔离区生产杂种每年生产杂种一代种子，为生产田提供大量的高纯度每年生产杂种一代种子，为生产田提供大量的高纯度的杂种一代种子。的杂种一代种子。生产原则：生产原则：保证杂种一代种子的纯度；降低种子生产成本。保证杂种一代种子的纯度；降低种子生产成本。一、人工去雄制种一、人工去雄制种1.把母本行的雄株拔掉（雌雄异株把母本行的雄株拔掉（雌雄异株,菠菜）菠菜）2.把母株上的雄花去掉（雌雄同株异花，瓜类和玉米）把母株上的雄花去掉（雌雄同株异花，瓜类和玉米）3.人工去掉雄蕊（雌雄同花）人工去掉雄蕊（雌雄同花）对于花器较大，授粉一朵花，所结种子数比较多的对于花器较大，授粉一朵花，所结种子数比较多的茄科、葫芦科园艺作物茄科、葫芦科园艺作物,人工去雄完全可以采用。人工去雄完全可以采用。雌雄异株植物制种流程雌雄异株植物制种流程F1种子种子母本繁殖圃母本繁殖圃次年父本种子次年父本种子次年制种圃次年制种圃母本母本父本父本雌雄同株异花，如瓜类植物，制种雌雄同株异花，如瓜类植物，制种方法同上，稍有不同：方法同上，稍有不同：v父母本按父母本按1:3行比隔离区种植；行比隔离区种植；v防杂范围为直径防杂范围为直径15002000m；v母本行中摘除雄花，而不是雄株。母本行中摘除雄花，而不是雄株。苗期标记性状苗期标记性状概念概念要求要求双亲特点双亲特点在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状1、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现3、极易目测辨认母本具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。母本具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。二、利用苗期标记性状制种二、利用苗期标记性状制种例：白菜的叶片无毛；西瓜的全缘叶等。例：白菜的叶片无毛；西瓜的全缘叶等。母母本本繁繁殖殖圃圃父父本本繁繁殖殖圃圃F1种子种子F1制种田：在制种区内，父母本按制种田：在制种区内，父母本按1：23的行比种植，任其自由的行比种植，任其自由授粉。在母本上所收获的种子为杂种一代种子。种植授粉。在母本上所收获的种子为杂种一代种子。种植F1时，在苗床中时，在苗床中将具有母本隐性性状的假杂种拔除。将具有母本隐性性状的假杂种拔除。生产田生产田三、化学去雄制种三、化学去雄制种它是不经人工去雄它是不经人工去雄,选用某种化学药剂选用某种化学药剂,在植株生长发在植株生长发育的一定时期喷洒于母本育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官直接杀伤或抑制雄性器官,造成造成生理不育生理不育,以达到去雄的目的。以达到去雄的目的。化学杀雄剂化学杀雄剂只对雄蕊起作用，不影响雌蕊的正常生长发育；只对雄蕊起作用，不影响雌蕊的正常生长发育；处理后不引起遗传变异；处理后不引起遗传变异；处理方法简便，药剂便宜，效果稳定；处理方法简便，药剂便宜，效果稳定；对人、畜无害。对人、畜无害。n n化学杀雄剂：化学杀雄剂：化学杀雄剂：化学杀雄剂：二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（丙酸、三磺苯甲酸（丙酸、三磺苯甲酸（丙酸、三磺苯甲酸（TIBATIBA）、乙烯利、顺丁烯二酸联）、乙烯利、顺丁烯二酸联）、乙烯利、顺丁烯二酸联）、乙烯利、顺丁烯二酸联胺（胺（胺（胺（MHMH）、）、）、）、2 2，4-D4-D、核酸钠、萘乙酸（、核酸钠、萘乙酸（、核酸钠、萘乙酸（、核酸钠、萘乙酸（NAANAA）、矮）、矮）、矮）、矮壮素等具有一定的杀雄效果。壮素等具有一定的杀雄效果。壮素等具有一定的杀雄效果。壮素等具有一定的杀雄效果。n n由于化学杀雄剂杀雄常不彻底，易受环境影响，效果由于化学杀雄剂杀雄常不彻底，易受环境影响，效果由于化学杀雄剂杀雄常不彻底，易受环境影响，效果由于化学杀雄剂杀雄常不彻底，易受环境影响，效果不稳定，此外还有一些副作用，或太昂贵而至今尚未不稳定，此外还有一些副作用，或太昂贵而至今尚未不稳定，此外还有一些副作用，或太昂贵而至今尚未不稳定，此外还有一些副作用，或太昂贵而至今尚未在生产上实际应用。在生产上实际应用。在生产上实际应用。在生产上实际应用。四、利用单性株制种四、利用单性株制种利用雌性系制种利用雌性系制种雌雌性性系系：是是指指只只生生雌雌花花，不不生生雄雄花花，且且该该种种性性状状能能够够稳稳定定遗遗传传的的品品系系。这这种种品品系系在在黄黄瓜瓜、甜甜瓜瓜、南南瓜瓜等等植植物物中中有有发发现现和和利利用用，尤尤其其是是黄黄瓜瓜利利用用雌雌性性系系生生产杂种一代，在国内外已十分普遍。产杂种一代，在国内外已十分普遍。1黄瓜黄瓜纯雌株：全部为雌花纯雌株：全部为雌花强雌株：绝大部分为雌花，有少数雄花强雌株：绝大部分为雌花，有少数雄花纯雄株：全部为雄花纯雄株：全部为雄花雌雄同株：既有雌花，又有雄花雌雄同株：既有雌花，又有雄花纯全株：全部为完全花纯全株：全部为完全花雌全同株：雌花和完全花雌全同株：雌花和完全花雄全同株：雄花和完全花雄全同株：雄花和完全花雌雄全同株：雌花、雄花和完全花都有雌雄全同株：雌花、雄花和完全花都有 雌雄株雌雄株完全花株完全花株多代筛选多代筛选纯雌株纯雌株选择选择雌性系雌性系选育选育 强雌株强雌株利用雌性系制种流程利用雌性系制种流程F1种子种子雌性系繁殖圃雌性系繁殖圃父本自交繁殖父本自交繁殖雌性系雌性系父本父本雌性系的繁殖雌性系的繁殖需在隔离区用赤霉素处理促使部分雌株产需在隔离区用赤霉素处理促使部分雌株产生雄花，利用天然授粉，采收的种子供下一代母本之用。生雄花，利用天然授粉，采收的种子供下一代母本之用。（赤霉素（赤霉素(GA3)诱雄的有效浓度是诱雄的有效浓度是1-1.5gL）v雌性系作母本，与父本雌性系作母本，与父本3:1种植；种植；v拔掉母本内的弱雌性植株与强雌株上的雄花；拔掉母本内的弱雌性植株与强雌株上的雄花；v隔离隔离15002000m以上；以上；v父本上收获的种子为次年父本，母本上收获的为父本上收获的种子为次年父本，母本上收获的为F1；v设立母本繁殖区繁殖雌性系。设立母本繁殖区繁殖雌性系。雌性系制种注意事项雌性系制种注意事项F1制种流程类似黄瓜雌性系制种流程类似黄瓜雌性系。母本繁殖：在雌株系选育初期会出现个别雌二性株（雄母本繁殖：在雌株系选育初期会出现个别雌二性株（雄花率在花率在5%以下）。用雌二性株雄花给纯雌株授粉，下以下）。用雌二性株雄花给纯雌株授粉，下一代便可得到一代便可得到100的纯雌株，雌二性株自交后代仍是的纯雌株，雌二性株自交后代仍是雌二性株。雌二性株。父本父本雌株系雌株系F1雌株系雌株系雌二性株雄花雌二性株雄花雌株系雌株系雌二性株雌二性株2菠菜菠菜3.石刁柏石刁柏雌株雌株XX雄株雄株XY超雄株超雄株YY产量高，为希望类型。产量高，为希望类型。花粉或花药培养花粉或花药培养Y型单倍体植株型单倍体植株加倍加倍YYXXXY超雄株，无性繁殖固定。超雄株，无性繁殖固定。五五利用迟配系制种利用迟配系制种同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在在花柱中的伸长速度慢的系统称迟配系。花粉管在在花柱中的伸长速度慢的系统称迟配系。结球白菜结球白菜0-24h红菜薹花粉红菜薹花粉杂种杂种F1六、利用自交不亲和系制种六、利用自交不亲和系制种雄性不育系制种雄性不育系制种霞光心里美萝卜霞光心里美萝卜(F1)第四节第四节自交不亲和系的选育和利用自交不亲和系的选育和利用一、自交不亲和系的概念一、自交不亲和系的概念自自交交不不亲亲和和性性：是是指指雌雌雄雄二二性性的的配配子子都都有有正正常常的的授授精精能能力力，在在不不同同基基因因型型的的株株间间授授粉粉能能正正常常结结子子，但但花花期期自自交交不能结子或结子率极低的特性。不能结子或结子率极低的特性。自交不亲和系：自交不亲和系：具有自交不亲和性的植株，经多代自交具有自交不亲和性的植株，经多代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系后代株选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系后代株间相互授粉也不亲和，这样的株系叫自交不亲和系。间相互授粉也不亲和，这样的株系叫自交不亲和系。v自交不亲和的普遍性自交不亲和的普遍性3000种以上植物存在自交不亲和性；种以上植物存在自交不亲和性；一半的被子植物存在自交不亲和性；一半的被子植物存在自交不亲和性；特别是十字花科、禾本科、豆科、蔷薇科、茄科、特别是十字花科、禾本科、豆科、蔷薇科、茄科、菊科、罂粟科、石蒜科等；菊科、罂粟科、石蒜科等；十字花科特别是芸薹属植物最普遍；十字花科特别是芸薹属植物最普遍；裸子植物和蕨类植物中也存在自交不亲和性。裸子植物和蕨类植物中也存在自交不亲和性。v自交不亲和的表现：自交不亲和的表现：v自交不亲和的重要性：自交不亲和的重要性：植物为实现异花受精和遗传重组而形成的一种精密的繁殖体系；植物为实现异花受精和遗传重组而形成的一种精密的繁殖体系；在无雄性不育资源的物种中实现大规模生产一代杂种。在无雄性不育资源的物种中实现大规模生产一代杂种。不利于培育纯合亲本；不利于培育纯合亲本；果树生产上不利。果树生产上不利。花粉在柱头上不能正常萌发，如甘蓝、萝卜、天竺葵、黑麦等；花粉在柱头上不能正常萌发，如甘蓝、萝卜、天竺葵、黑麦等；花粉萌发后，花粉管不能穿透柱头，如白菜等；花粉萌发后，花粉管不能穿透柱头，如白菜等；花粉管穿透柱头后，不能在花柱中继续延伸达到胚囊，如烟草、矮牵牛；花粉管穿透柱头后，不能在花柱中继续延伸达到胚囊，如烟草、矮牵牛；花粉管到达胚囊后，精细胞与卵细胞不能结合，如甜菜等；花粉管到达胚囊后，精细胞与卵细胞不能结合，如甜菜等；受精后，合子分裂几次后便停止发育，如可可。受精后，合子分裂几次后便停止发育，如可可。自自交交不不亲亲和和异异形形性性同同形形性性二形，单基因座：报春花科，荞麦三形，双基因座：千屈莱科单基因座：茄科，豆科双基因座：禾本科多基因座：毛莨科单基因座：十字花科，菊科多基因座：芝麻莱孢子体配子体孢子体配子体孢子体孢子体孢子体孢子体1 异形异形(heteromorphic)：植物间亲和与否,可据各种基因型植株具有的不同花的形态判断。有24科135属植物中有异形花现象，其中17种100多属有自交不亲和 梧桐科可可配子体配子体分类分类2 同形同形(homomorphic)：花的形态特征和亲和性无关。孢子体型自交不亲和性孢子体型自交不亲和性(Sporophytic self-incompatibility,SSI)：亲和与否决定于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。配子体型自交不亲和性配子体型自交不亲和性(gametophytic self-incompatibility,GSI)：花粉本身是否具有与雌蕊相同的S 基因。E.M.East等等1925年提出年提出“对立因子学说对立因子学说”当雌雄性器官具有相同的当雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和，雌雄双方的基因时，交配不亲和，雌雄双方的S基因不同基因不同时，交配能亲和。时，交配能亲和。（S基因为复等位基因）基因为复等位基因）S基因控制机制基因控制机制配子体不亲和配子体不亲和孢子体不亲和孢子体不亲和1.配子体不亲和配子体不亲和(配子体花粉自身的一个配子体花粉自身的一个S单元与孢子体柱头的单元与孢子体柱头的2个个S单元型互相识别决定亲和与否）单元型互相识别决定亲和与否）花粉本身所带的花粉本身所带的S基因基因雌蕊所带的雌蕊所带的S基因基因不亲和不亲和相同相同亲和亲和不相同不相同二、自交不亲和的遗传机制二、自交不亲和的遗传机制S1S1完全不亲和完全不亲和S1S1S1S1S1S1S1S1S1S2S1S2S1S2S1S1S2S2配子体不亲和S1S1S1S1S1S2S1S1S2S2S1S2S1S2S1S3S1S1S3S3与与S2S3S1S2部分亲和部分亲和S1S3完全亲和完全亲和S1S2S3S4S3S3S4S4S2S4以以上上为为单单基基因因系系统统，还还存存在在双双基基因因系系统统和和多多基基因因系系统统，只只有有所所有有基基因因都都满满足足条条件件时时才表现自交不亲和；才表现自交不亲和；大大部部分分园园艺艺作作物物属属于于单单基基因因型型，禾禾本本科科植植物物属属双双基基因因型。型。S1S2S2S1S1S3S2S3S1S4配配子子体体不不亲亲和和一一般般有有萌萌发发和和花花粉粉管管的的延延伸伸，在在花花柱中被抑制；柱中被抑制；2.孢子体不亲和孢子体不亲和(父本和雌蕊都为孢子体的，父本和雌蕊都为孢子体的，2个共同的个共同的S单元型共同起作用）单元型共同起作用）产生产生花粉的父本花粉的父本所带所带S基因基因雌蕊所带的雌蕊所带的S基因基因不亲和不亲和相同相同亲和亲和不相同不相同S1S1S1S1S1S2S1S1S2S2S1S2S1S2S1S2S1S1S2S2S1S2S3S4S3S3S4S4S1S4，无无无无S2S1S2S1S1S1S2S2S1S1S2S2S1S3，S2S4S2S3，包括甘蓝、白菜、萝卜等十字花科植物以及菊科、旋花科植物；包括甘蓝、白菜、萝卜等十字花科植物以及菊科、旋花科植物；存在单基因型、二基因型和多基因型，以单基因型为主；存在单基因型、二基因型和多基因型，以单基因型为主；多在柱头被抑制；多在柱头被抑制；无无论论雄雄蕊蕊还还是是雌雌蕊蕊，杂杂合合的的S复复等等位位基基因因间间存存在在独独立立、显显隐隐、显显性性颠倒和竞争减弱关系。颠倒和竞争减弱关系。孢子体不亲和的特点孢子体不亲和的特点A显隐关系：显隐关系：就是两个不同等位基因中只有一个有活性，就是两个不同等位基因中只有一个有活性，另一个基因完全或部分沉默。另一个基因完全或部分沉默。B独立关系：独立关系：是指杂合体的两个不同等位基因分别独立是指杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰。起作用，互不干扰。C竞争减弱竞争减弱:两个不同等位基因相互干扰，使其都不能正常两个不同等位基因相互干扰，使其都不能正常发挥各自的作用，结果为不亲和性减弱或变为亲和。发挥各自的作用，结果为不亲和性减弱或变为亲和。D显性颠倒关系显性颠倒关系Sx在父本对在父本对Sy为显性，而在母本对为显性，而在母本对Sy为隐性。为隐性。S等位基因之间的关系等位基因之间的关系SXSXSYSYSXSYSX:SYSX:SY相互独立相互独立亲和关系亲和关系基因间互作关系基因间互作关系SXSXSYSYSXSY花柱花柱花粉花粉SXSYSXSYSXSY显性颠倒显性颠倒SXSXSYSYSXSYSX*SYSX*SY竞争减弱竞争减弱S1S1S1S2S1S1S2S2S1S2S1S1S1S1S1S2S1S1S2S2S1S1，孢子体不亲和具有下列遗传特点：孢子体不亲和具有下列遗传特点：v常有正反交亲和性差异（显性颠倒）；常有正反交亲和性差异（显性颠倒）；v不亲和的纯合体是群体的正常组成（显性颠倒和竞争减弱）；不亲和的纯合体是群体的正常组成（显性颠倒和竞争减弱）；v子代可能与亲本双方或一方不亲和（相互独立和显性颠倒）子代可能与亲本双方或一方不亲和（相互独立和显性颠倒）；v一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交不亲和（显隐关系和一个自交亲和或弱不亲和的后