第七章-细胞内膜系统-课件

第七章细胞内膜系统ppt课件主要内容主要内容细胞质基质细胞质基质 内内 质质 网网（endoplasmic reticulum，ER）高尔基体（）高尔基体（）溶酶体与过氧化物酶体溶酶体与过氧化物酶体（）（）线粒体（线粒体（mitochondrion）细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装 一、细胞质基质的涵义概念概念：最早的概念称最早的概念称透明质透明质（hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。）。从生化角度讲，细胞液实际上是细胞质的可溶相，经过超速离心后，从生化角度讲，细胞液实际上是细胞质的可溶相，经过超速离心后，除去所有细胞器和各种颗粒的上清液部分，故又有除去所有细胞器和各种颗粒的上清液部分，故又有胞质溶胶胞质溶胶（Cytosol）之称。）之称。Cytoplasmicmatrix或或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。透明质（细胞液）透明质（细胞液）胞质溶胶胞质溶胶 细胞质基质细胞质基质光镜下可见结构以外的部分光镜下可见结构以外的部分 离心沉淀物以外部分离心沉淀物以外部分 可分辩结构以外的胶状物质可分辩结构以外的胶状物质一、细胞质基质的涵义一、细胞质基质的涵义概念：概念：分歧分歧？细胞质骨架细胞质骨架结构是否是细胞质基质的组成成分。结构是否是细胞质基质的组成成分。一种观点认为：是。证据，骨架的组成成分微管、微丝一种观点认为：是。证据，骨架的组成成分微管、微丝蛋白处于动态平衡；证据，没有骨架则细胞质基质的组蛋白处于动态平衡；证据，没有骨架则细胞质基质的组成成分失去锚定为点，不能维持高度有序的结构。成成分失去锚定为点，不能维持高度有序的结构。另一种观点：不是。认为细胞骨架是细胞的结构体系。另一种观点：不是。认为细胞骨架是细胞的结构体系。二、化学组成二、化学组成细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，依分子大小大致划分为下列几种。中间代谢有关的数千种酶类，依分子大小大致划分为下列几种。小分子和各种离子小分子和各种离子：如水：如水 K+、Cl-、Na+、Mg+、Ca+等等中分子中分子类：脂类、糖类、类：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸氨基酸、核苷酸类类大分子大分子类：蛋白质、脂蛋白、类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。、多糖等。它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。三、细胞质基质的功能提供离子环境、底物、物质运输通路等提供离子环境、底物、物质运输通路等参与参与各种中间代谢过程各种中间代谢过程：如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与分解、蛋白质的合成等。糖醛酸途径、糖原的合成与分解、蛋白质的合成等。蛋白质的修饰和选择性的降解蛋白质的修饰和选择性的降解蛋白质的修饰：磷酸化、糖基化、甲基化蛋白质的修饰：磷酸化、糖基化、甲基化帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠 降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质例例1：帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠：帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠这一功能由这一功能由热休克蛋白热休克蛋白(heat shock protein，Hsp)来完成，热休克蛋白能选择性的与畸形蛋白来完成，热休克蛋白能选择性的与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象。聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象。例例2：蛋白质的降解：蛋白质的降解蛋白质的降解蛋白质的降解：蛋白酶体蛋白酶体降解，降解，依赖于泛素依赖于泛素降解途径降解途径泛素泛素(ubiquitin）是一种由是一种由76个氨基酸残基个氨基酸残基 组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解 和细胞周期调控等多种生物学功能。和细胞周期调控等多种生物学功能。在蛋白质降解过程中，在蛋白质降解过程中，多个泛素多个泛素分子分子 共价结合到含有不稳定氨基酸残基的共价结合到含有不稳定氨基酸残基的 蛋白质的蛋白质的N端，然后由一种蛋白酶体端，然后由一种蛋白酶体（26s的蛋白酶复合体）将蛋白质完全水解。的蛋白酶复合体）将蛋白质完全水解。内内膜膜系系统统:细细胞胞内内在在结结构构、功功能能及及发发生生上上相相关关的的由由膜膜包包绕绕形形成成的的细细胞胞器器或或细细胞胞结结构构，主主要要包包括括：核核膜膜、内质网、高尔基体、溶酶体及各种小泡和液泡。内质网、高尔基体、溶酶体及各种小泡和液泡。细胞内膜系统细胞内膜系统内膜系统使真核细胞细胞内内膜系统使真核细胞细胞内区域化区域化：增加了细胞内膜的表面积；增加了细胞内膜的表面积；为酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；为酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工、包装、运输；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工、包装、运输；第二节第二节内内质质网网(endoplasmic reticulum,ER)概述概述 内质网的形态结构及化学组成内质网的形态结构及化学组成（重点）（重点）ER的功能的功能（重点）（重点）内质网与基因表达的调控内质网与基因表达的调控 一、概述早在早在1897年，法国人年，法国人Garnier就发现就发现分泌活动旺盛分泌活动旺盛的的胰腺和胰腺和唾液腺细胞唾液腺细胞中有一个中有一个呈条形或丝状呈条形或丝状结构的结构的嗜碱性嗜碱性区域，随细区域，随细胞的活动和生理状态而有所变化，胞的活动和生理状态而有所变化，细胞处在活动状态时，这细胞处在活动状态时，这种结构丰富，动物高度饥饿时，这种结构消失种结构丰富，动物高度饥饿时，这种结构消失，喂食后又重，喂食后又重新出现。故将其称为新出现。故将其称为“动质动质”或或“酿造质酿造质”。1945年，著名超微结构学家年，著名超微结构学家K.B.Porter，在，在电镜下电镜下观察组织观察组织培养的鸡胚鼠培养的鸡胚鼠成纤维细胞成纤维细胞时，发现有时，发现有各种大小的管道相连各种大小的管道相连成网状成网状，并多处在细胞质的，并多处在细胞质的内质部位内质部位，故定名为，故定名为内质网内质网。虽然以后发现这种虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。，但仍延用至今。一、概述一、概述微粒体（微粒体（microsomes）实验名称实验名称 在细胞匀浆差速离心过程中由破碎在细胞匀浆差速离心过程中由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，掺的内质网形成的近似球形的囊泡结构，掺有少量质膜、有少量质膜、Golgi体膜或核糖体，不是细体膜或核糖体，不是细胞内固有结构。胞内固有结构。接近细胞膜接近细胞膜的细胞质叫的细胞质叫外质外质，粘滞度较高，在光，粘滞度较高，在光学显微镜下，通常学显微镜下，通常透明透明无颗粒，含有许多微管、无颗粒，含有许多微管、微丝，与维持细胞的表面形状及细胞运动有关。微丝，与维持细胞的表面形状及细胞运动有关。外质内粘滞度较低称外质内粘滞度较低称内质内质，在光学显微镜下，可，在光学显微镜下，可见到有见到有颗粒颗粒存在。内质网、高尔基体等许多重要存在。内质网、高尔基体等许多重要结构都主要位于内质区。结构都主要位于内质区。二、二、内质网的形态结构内质网的形态结构内质网的内质网的形态结构形态结构：ER是交织分布在是交织分布在细胞质中的由细胞质中的由膜围成膜围成的的扁囊或小管状扁囊或小管状管道系统管道系统约占细胞总膜面积的一半约占细胞总膜面积的一半二、二、内质网的形态结构内质网的形态结构基本结构分为三部分基本结构分为三部分：内质网膜内质网膜：结构与质膜相同，有些部位可与核膜和某些细胞器：结构与质膜相同，有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连膜相连，少数能与质膜相连 内质网腔内质网腔：内含细小蛋白质颗粒：内含细小蛋白质颗粒 核糖体核糖体（有些有，有些无）（有些有，有些无）：有的类型附在内质网膜的细胞质面：有的类型附在内质网膜的细胞质面 内质网有两种基本类型内质网有两种基本类型 粗面内质网（粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）光面内质网（光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）二、二、内质网的形态结构内质网的形态结构ER：扁平囊状：扁平囊状，有核糖体附着，有核糖体附着ER：分支管状：分支管状或小泡状，无核糖体附着或小泡状，无核糖体附着二、二、内质网的形态结构内质网的形态结构细胞细胞不含纯粹的不含纯粹的ER或或ER，它们分别是，它们分别是ER连续结构连续结构的一部分。的一部分。两类内质网在细胞中的两类内质网在细胞中的分布和数量分布和数量往往往往取决于细胞执行的功取决于细胞执行的功能。能。一般在一般在蛋白质合成旺盛蛋白质合成旺盛的细胞（分泌细胞如胰腺细胞、的细胞（分泌细胞如胰腺细胞、浆细胞），浆细胞），rER较多较多；参与；参与脂肪代谢脂肪代谢的细胞（脂肪细胞、肾上的细胞（脂肪细胞、肾上腺皮质细胞），多为腺皮质细胞），多为sER。肝细胞中两类内质网都很丰富。肝细胞中两类内质网都很丰富。一般在幼嫩细胞中（干细胞、胚胎细胞），一般在幼嫩细胞中（干细胞、胚胎细胞），rER较少；成熟细较少；成熟细胞中，胞中，rER较多。较多。三、化学组成三、化学组成关于关于ER化学组成的多数资料来自微粒体。化学组成的多数资料来自微粒体。现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网碎片，甚至能把碎片，甚至能把ER和和ER的微粒体分开，更有利于分的微粒体分开，更有利于分析其化学组成。析其化学组成。分析表明：分析表明：蛋白质约占蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类，（比质膜多），主要是酶类，其中其中葡糖葡糖-6-磷酸酶、磷酸酶、CytP-450是内质网的标记酶。是内质网的标记酶。脂类脂类1/3（比质膜少），在（比质膜少），在光面内质网高光面内质网高于粗于粗面内质网，主要为磷脂和胆固醇。面内质网，主要为磷脂和胆固醇。四、四、ER的功能的功能ER是是细细胞胞内内蛋蛋白白质质与与脂脂类类合合成成的的基基地地，几几乎乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。rER的功能sER的功能1.rER的功能的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装膜的形成：膜的形成：膜分化（膜分化（membrane differentiation），即在），即在ER上合成的基本膜，经上合成的基本膜，经过加工修饰，在化学成份、结构和功能上发生差异，过加工修饰，在化学成份、结构和功能上发生差异，成为各种功能不同的膜的变化过程。成为各种功能不同的膜的变化过程。（1 1）、蛋白质的合成）、蛋白质的合成细细胞胞中中的的蛋蛋白白质质都都是是在在核核糖糖体体上上合合成成的的，并并都都是是起起始始于于细细胞胞质质基基质质中中“游游离离”的的核核糖糖体体。一一些些蛋蛋白白在在合合成成不不久久即即转转移移到到内质网上合成。内质网上合成。内内质质网网主主要要合合成成：分分泌泌蛋蛋白白；整整合合膜膜蛋蛋白白；内内膜膜系系统统某某些些细细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。其它的多肽是在细胞质基质中其它的多肽是在细胞质基质中“游离游离”核糖体上合成的：核糖体上合成的：包包括括细细胞胞质质基基质质中中的的驻驻留留蛋蛋白白、质质膜膜外外周周蛋蛋白白、核核输输入入蛋蛋白白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。蛋蛋 白白 质质 的的 合合 成成（2）、）、蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化糖基化在在glycosyltransferase作用下发生在作用下发生在ER腔面腔面 N-linked glycosylation（Asn）O-linked glycosylation（Ser/Thr or Hylys/Hypro）内质网中主要发生内质网中主要发生N-linked glycosylation。酰基化发生在酰基化发生在ER的细胞质基质侧的细胞质基质侧N-linked glycosylation：把：把糖分子糖分子转移到转移到天门冬酰胺天门冬酰胺的的氨基氨基上上糖的糖的供体为核苷糖供体为核苷糖，如，如CMP-唾液酸、唾液酸、GDP-甘露糖、甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺。乙酰葡糖胺。糖分子糖分子首先首先被糖基转移酶被糖基转移酶转移到转移到膜膜上的上的磷酸长醇磷酸长醇（dolichol phosphate）分子上，装配分子上，装配成寡糖链成寡糖链。寡糖链寡糖链再被寡糖转移酶转到新合成再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（肽链特定序列（Asn-X-Ser或或Asn-X-Thr）的）的天冬酰胺残基天冬酰胺残基上。上。N：N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺：果糖；：葡萄糖：果糖；：葡萄糖蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工糖基化的主要作用：多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。为各种蛋白质打上不同的标记，以利于高尔基体的分类包装；影响多肽链的构像使蛋白质在成熟过程中正确折叠增加蛋白质的稳定性；（3）、）、新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装两种酶两种酶帮助折叠：帮助折叠：蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶结合蛋白（结合蛋白（Binding protein，Bip）结结合合蛋蛋白白属属于于热热休休克克蛋蛋白白70家家族族成成员员，普普遍遍存存在在于于内内质质网网中中，能能识识别别未未装装配配好好的的蛋蛋白白亚亚单单位位促促进进其其装装配配，并并能能识识别别错误折叠的蛋白错误折叠的蛋白，促进促进其重新折叠与装配其重新折叠与装配。2.sER2.sER的功能的功能脂类的合成脂类的合成肝的解毒作用（肝的解毒作用（DetoxificationDetoxification）System of oxygenases-cytochrome p450 family；使葡糖使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中。磷酸水解，释放糖至血液中。肌质网肌质网（肌肉细胞中的内质网）：（肌肉细胞中的内质网）：储存钙离子储存钙离子，同时具同时具受体，调节肌肉收缩。受体，调节肌肉收缩。脂类的合成脂类的合成合成：合成：ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。两种例外两种例外：鞘磷脂和糖脂（：鞘磷脂和糖脂（ER开始开始Golgi complex完成）；完成）；Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。某些单一脂类是在它们的膜上合成的。合成脂质所需的三种酶都位于内质网膜上合成脂质所需的三种酶都位于内质网膜上。(P179)转位转位：转位酶使合成的磷脂从：转位酶使合成的磷脂从胞质面胞质面转向内质网转向内质网腔面腔面。转运转运:磷脂转换蛋白（磷脂转换蛋白（PEP）内质网出芽形成膜泡：内质网出芽形成膜泡：ERGCGC、LyLy、PMPM 五五、内质网与基因表达的调控、内质网与基因表达的调控 内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。影响影响内质网内质网细胞核信号转导的三种因素：细胞核信号转导的三种因素：内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。折叠好的膜蛋白的超量积累。折叠好的膜蛋白的超量积累。内质网膜上膜脂成份的变化内质网膜上膜脂成份的变化主要是固醇缺乏主要是固醇缺乏 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达第四周周四预习提纲第四周周四预习提纲1、高尔基体的结构具有什么特征？如何判断它、高尔基体的结构具有什么特征？如何判断它的顺反面？的顺反面？2、高尔基体的功能有哪些？各由哪个部位负责、高尔基体的功能有哪些？各由哪个部位负责执行？执行？3、如何理解高尔基体是一个极性细胞器？、如何理解高尔基体是一个极性细胞器？4、高尔基体的发生有哪些假说？、高尔基体的发生有哪些假说？第三节高尔基体第三节高尔基体高尔基体概况高尔基体概况高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构高尔基体的功能高尔基体的功能一、高尔基体概况一、高尔基体概况高尔基体高尔基体（）又名（）又名高尔基器高尔基器（），高尔基体复合体（），高尔基体复合体（）。（）。年，意大利科学家在研究年，意大利科学家在研究神经细胞神经细胞(猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞)时发现，命名为时发现，命名为内网器内网器。发现后年处于对高尔基体存在与否的争论中。直到发现后年处于对高尔基体存在与否的争论中。直到世纪年代电镜技术确认了这种结构。世纪年代电镜技术确认了这种结构。一、高尔基体概况结构特殊结构特殊：为大小不一、形态各异的：为大小不一、形态各异的囊泡体系囊泡体系。有人认为是实验假象如染色造成。有人认为是实验假象如染色造成。形态变化大形态变化大：不同细胞或细胞生长的不同阶段形：不同细胞或细胞生长的不同阶段形态有差异。态有差异。活细胞内不易观察到活细胞内不易观察到：和周围细胞液折射率相近：和周围细胞液折射率相近细胞内细胞内数目少数目少：在含量丰富的细胞如肝细胞中约：在含量丰富的细胞如肝细胞中约个。个。二、高尔基体的形态结构形态形态：电镜电镜下高尔基体是由下高尔基体是由扁平膜囊（主体，位于中央）扁平膜囊（主体，位于中央）和大小不等的和大小不等的囊泡（外周）囊泡（外周）构成构成高尔基体结构示意图：高尔基体结构示意图：膜囊膜囊一般为一般为个个，直径，直径。每层膜囊间的距离约每层膜囊间的距离约。膜囊周缘多呈泡状膜囊周缘多呈泡状。二、高尔基体的形态结构很多细胞中，高尔基体很多细胞中，高尔基体靠近细胞核靠近细胞核面膜囊弯曲成面膜囊弯曲成凸凸面，面，称称形成面（形成面（forming face）或）或顺面（顺面（cis face）面向质膜面向质膜和细胞质的面成和细胞质的面成凹凹面，面，称称成熟面（成熟面（mature face）或）或反面（反面（trans face）高尔基体是一种高尔基体是一种极性极性细胞器细胞器二、高尔基体的形态结构精精细细结结构构：根根据据各各部部分分结结构构和和功功能能上上的的差差异异，高高尔基体可进一步分为互相联系的尔基体可进一步分为互相联系的个部分个部分。高尔基体高尔基体顺面膜囊顺面膜囊：又称：又称cis 膜囊膜囊 最外面层；最外面层；高尔基体高尔基体顺面网状结构顺面网状结构（cis-Golgi network，CGN）：高尔基体高尔基体中间膜囊中间膜囊（medial Golgi）高尔基体高尔基体反面反面膜囊：膜囊：trans 膜囊膜囊最外面层；最外面层；高尔基体高尔基体反面网状结构反面网状结构（trans Golgi network，TGN）：二、高尔基体的形态结构顺面囊泡顺面囊泡：较小，为：较小，为与与间的物质运输小泡间的物质运输小泡反面囊泡反面囊泡：体积较大，为：体积较大，为分泌泡分泌泡或或分泌颗粒分泌颗粒膜周囊泡膜周囊泡：膜囊间的物质：膜囊间的物质运输运输二、高尔基体的形态结构生化特征：生化特征：高尔基体各部分膜囊的高尔基体各部分膜囊的标志细胞化学反应标志细胞化学反应lciscis面膜囊面膜囊 ：嗜锇反应嗜锇反应l中间扁平囊中间扁平囊：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADPNADP酶）反应酶）反应ltranstrans面面1 12 2层膜囊层膜囊 ：焦磷酸硫胺素酶（焦磷酸硫胺素酶（TPPTPP酶）反应酶）反应l靠靠近近transtrans面面的的膜膜囊囊状状和和管管状状结结构构：又又称称GERLGERL结结构构，胞胞嘧嘧啶啶单单核苷酸酶核苷酸酶（CMPCMP酶）酶）反应。反应。高尔基体各膜囊的标志细胞化学反应二、高尔基体的形态结构nGERLGERL结结构构：6060年年代代初初，NovikoffNovikoff发发现现CMPCMP和和酸酸性性磷磷酸酸酶酶存存在在于于高高尔尔基基体体的的一一侧侧，称称这这种种结结构构为为GERLGERL，意意为为与与高高尔尔基基体体（G G）密密切切相相关关，但但它它是是内内质质网网（ERER）的的一一部部分分，参参与与溶溶酶酶体体（L L）的的生生成成。其位于反面膜囊一侧。其位于反面膜囊一侧。二、高尔基体的形态结构高高尔尔基基体体是是有有极极性性的的细细胞胞器器：具具位位置置、方方向向、物物质质转转运运与与生化极性生化极性。高高尔尔基基体体与与细细胞胞骨骨架架关关系系密密切切：高高尔尔基基的的膜膜囊囊上上存存在在微微管管的的马马达达蛋蛋白白（cytoplasmiccytoplasmic dyneindynein和和kinesinkinesin）和和微微丝丝的的马马达达蛋蛋白白（myosinmyosin），最最近近还还发发现现特特异异的的血血影影蛋蛋白白（spectrinspectrin）网架网架 。u它它们们在在维维持持高高尔尔基基体体动动态态的的空空间间结结构构以以及及复复杂杂的的膜膜泡泡运运输输中中起起重重要要的的作用作用。三、高尔基体的功能蛋白质的蛋白质的糖基化及其修饰糖基化及其修饰（顺面和中间面膜囊）（顺面和中间面膜囊）植物细胞中植物细胞中多糖多糖的合成及动物细胞中的合成及动物细胞中蛋白聚糖蛋白聚糖的装配的装配（中间面膜囊）（中间面膜囊）蛋白酶的水解和蛋白酶的水解和其它加工过程其它加工过程（反面膜囊）（反面膜囊）高尔基体与细胞的分泌活动高尔基体与细胞的分泌活动参与溶酶体的形成参与溶酶体的形成、蛋白质的修饰加工蛋蛋白白质质糖糖基基化化(高高尔尔基基体体上上主主要要发发生生O-O-连连接接的的糖基化，在糖基化，在CisCis面膜囊进行面膜囊进行）蛋白质糖基化的特点及其生物学意义？蛋白质糖基化的特点及其生物学意义？蛋蛋白白的的其其他他修修饰饰（如如糖糖基基修修饰饰）作作用用：如如甘甘露露糖的磷酸化。糖的磷酸化。蛋白质糖基化类型及其比较特特征征N-连接连接O-连接连接1.合成部位合成部位粗面内质网粗面内质网粗面内质网或高尔基体粗面内质网或高尔基体2.合成方式合成方式来来自自同同一一个个寡寡糖糖前体前体一个个单糖加上去一个个单糖加上去3.与之结合的与之结合的氨基酸残基氨基酸残基天冬酰胺天冬酰胺丝氨酸、苏氨酸、丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸羟赖氨酸、羟脯氨酸4最终长度最终长度至少至少5个糖残基个糖残基一般一般14个糖残基，个糖残基，但但ABO血型抗原较长血型抗原较长5.第一个糖残基第一个糖残基N乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖胺胺N乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等蛋白质糖基化的特点及其生物学意义糖糖蛋蛋白白寡寡糖糖链链靠靠不不同同的的酶酶在在细细胞胞不不同同间间隔隔中中经经历历复杂的加工过程才能完成。复杂的加工过程才能完成。糖基化的主要作用：糖基化的主要作用：影响多肽链的构像使蛋白质在成熟过程中正确折叠影响多肽链的构像使蛋白质在成熟过程中正确折叠增加蛋白质的稳定性增加蛋白质的稳定性；影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质、蛋白质的水解和其他加工过程、蛋白质的水解和其他加工过程（Trans膜囊）膜囊）（1 1）蛋白质的水解）蛋白质的水解u无无生生物物活活性性的的蛋蛋白白原原（proproteinproprotein）高高尔尔基基体体切切除除N-N-端端或或两两端端的的序序列列有活性的有活性的成熟多肽成熟多肽（有活性）。有活性）。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等含含有有相相同同氨氨基基酸酸序序列列的的蛋蛋白白质质前前体体高高尔尔基基体体水水解解同同种种有有活活性性的的多多肽肽如神经肽等如神经肽等。同一种蛋白质前体同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽不同的多肽。（2 2）蛋白质的其他加工）蛋白质的其他加工蛋白聚糖的硫酸化：发生在酪氨酸的蛋白聚糖的硫酸化：发生在酪氨酸的-OH-OH上。上。、高尔基体与细胞的分泌活动 高尔基体是细胞内大分子运输的一个中心高尔基体是细胞内大分子运输的一个中心。内内质质网网合合成成的的多多种种蛋蛋白白会会在在高高尔尔基基体体的的各各层层膜膜囊囊中中进进行行修修饰饰加加工工，然然后后分分门门别别类类的的运运到到细细胞胞特特定定的的部部位位或或分分泌泌到细胞外。到细胞外。内内质质网网合合成成的的一一部部分分脂脂质质也也通通过过高高尔尔基基体体运运到到质质膜膜和和溶溶酶体膜。酶体膜。高尔基体自身合成的多糖也会转运到细胞外。高尔基体自身合成的多糖也会转运到细胞外。高尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体与细胞内的膜泡运输高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用、高尔基体与细胞的分泌活动 内内质质网网驻驻留留蛋蛋白白的的返返回回运运转转：具具（）序列的蛋白被转运回内质网。）序列的蛋白被转运回内质网。溶溶酶酶体体中中酶酶的的分分选选：溶溶酶酶体体中中的的酶酶其其糖糖链链中中的的甘甘露露糖糖残残基基在在顺顺面面膜膜囊囊和和中中间间面面膜膜囊囊中中形形成成-磷磷酸酸甘甘露露糖糖，成成为为转转运运至至溶溶酶酶体体的的标标志志。反反面面膜膜囊囊有有M6PM6P受受体体，从从而而将将溶溶酶酶体体中中的的酶酶与与其其它它酶酶分分离离开开，进进入入一一个个特特殊殊区区域域，最最后后进进入入溶溶酶体。（酶体。（在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6PM6P的另一种分选途径）的另一种分选途径）蛋白质的分选及其转运蛋白质的分选及其转运 Palade模型（模型（1969）酶酶原原颗颗粒粒在在细细胞胞表表面面将将内内容容物物排排出出后后，其其膜膜泡泡可可返返回回高高尔尔基基体体。这这种种内内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（m.flow）溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（ER）高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶高尔基体trans-膜囊和TGN膜（M6P受体）溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸葡萄糖苷酶发生途径：依赖于M6P 位于cis膜囊位于M膜囊分泌蛋白质在分泌蛋白质在ER核糖体上合成核糖体上合成途径途径PalademodelER转运小泡（过渡小泡）转运小泡（过渡小泡）主要主要次要次要在形成面与在形成面与Golgi融合融合大浓缩泡大浓缩泡在在Golgi区加工处理、包装（离析区加工处理、包装（离析浓缩浓缩包装包装运输）运输）分泌小泡（浓缩泡分泌小泡（浓缩泡,在在Golgi反面）反面）酶原颗粒酶原颗粒在细胞顶部，与质膜融合，排出体外在细胞顶部，与质膜融合，排出体外（途径（途径）：）：ER与高尔基体在某部位相通，将分泌物直接转给与高尔基体在某部位相通，将分泌物直接转给Golgi体。体。（途径（途径）：）：ER失去核糖体分离为小泡，融合成为失去核糖体分离为小泡，融合成为Golgi体。体。四、高尔基体结构与功能的总结四、高尔基体结构与功能的总结结构特征：结构特征：膜囊（主体）：顺面膜囊及膜囊（主体）：顺面膜囊及中间面膜囊中间面膜囊反面膜囊及反面膜囊及囊泡（外周）：顺面囊泡、反面囊囊泡（外周）：顺面囊泡、反面囊泡、膜周囊泡泡、膜周囊泡高尔基体是一种极性细胞器。高尔基体是一种极性细胞器。高尔基体顺面膜囊及高尔基体顺面网状结构（高尔基体顺面膜囊及高尔基体顺面网状结构（CGNCGN）功功能能：ER（蛋蛋白白质质和和脂脂类类）CGN；蛋蛋白白丝丝氨氨酸酸残残基基O-连连接接糖糖基基化化；跨膜蛋白在细胞质基质一侧结构域的酰基化；跨膜蛋白在细胞质基质一侧结构域的酰基化；高尔基体中间膜囊（高尔基体中间膜囊（medial Golgimedial Golgi）功能：多数糖基修饰；糖脂的形成；与高尔基体有关的多糖的合成功能：多数糖基修饰；糖脂的形成；与高尔基体有关的多糖的合成高尔基体反面膜囊及高尔基体反面网状结构（高尔基体反面膜囊及高尔基体反面网状结构（TGNTGN）功能：进行蛋白的分类与包装；晚期蛋白的修饰硫酸化、水解加工功能：进行蛋白的分类与包装；晚期蛋白的修饰硫酸化、水解加工周围大小不等的囊泡周围大小不等的囊泡 顺面囊泡：较小，为与间的物质运输小泡；顺面囊泡：较小，为与间的物质运输小泡；反面囊泡：体积较大，为分泌泡或分泌颗粒；反面囊泡：体积较大，为分泌泡或分泌颗粒；膜周囊泡：膜囊间的物质运输。膜周囊泡：膜囊间的物质运输。四、高尔基体结构与功能的总结四、高尔基体结构与功能的总结第五周周二预习提纲第五周周二预习提纲1、溶酶体有哪几种形态？为什么会出现形态上、溶酶体有哪几种形态？为什么会出现形态上的差异？的差异？2、溶酶体的功能有哪些？、溶酶体的功能有哪些？3、溶酶体的产生有那几条途径、溶酶体的产生有那几条途径?4、过氧化物酶体具有什么特征？其功能是什么、过氧化物酶体具有什么特征？其功能是什么？羽绒媒体有哪些异同？羽绒媒体有哪些异同？第四节溶酶体概况概况形态结构形态结构功能功能发生发生1、发现：、发现：1949年，年，deDuve大鼠肝组织大鼠肝组织差速离心糖代谢酶的定位差速离心糖代谢酶的定位对照对照酸性磷酸酶酸性磷酸酶存在于线粒体沉淀，却与线粒体无关。存在于线粒体沉淀，却与线粒体无关。线粒体沉淀中存在另一种细胞组分。线粒体沉淀中存在另一种细胞组分。1955年，年，deDuve与与Novikoff合作，用分级分离技术及电子合作，用分级分离技术及电子显微镜在鼠肝细胞中证明了其结构，并命名为显微镜在鼠肝细胞中证明了其结构，并命名为溶酶体（溶酶体（）。）。意思是它能起意思是它能起溶解和消化作用溶解和消化作用。一、溶酶体的概况一、溶酶体的概况、定义：、定义：是由：是由单层膜单层膜围成的含有多种围成的含有多种酸性水解酶酸性水解酶的囊泡状细胞器。的囊泡状细胞器。、分布：、分布：溶酶体几乎存在于所有的溶酶体几乎存在于所有的动物细胞动物细胞（哺乳动物红血细胞例外）（哺乳动物红血细胞例外）植物细胞植物细胞内有类似于溶酶体的结构如圆球体、内有类似于溶酶体的结构如圆球体、糊粉粒糊粉粒和液泡和液泡细菌细菌中无溶酶体，有人在细菌的中无溶酶体，有人在细菌的质膜与壁之间质膜与壁之间发现有类似溶酶发现有类似溶酶体的体的酸性水解酶区域酸性水解酶区域，称质周隙（，称质周隙（Periplasmatic space）。）。一、溶酶体的概况、特征：、特征：一般动物细胞中有一般动物细胞中有几百个几百个溶酶体。溶酶体。直径直径0.20.5m不同细胞内溶酶体的数量和不同细胞内溶酶体的数量和形态差异很大形态差异很大，因为，因为各溶酶体分别处于其生理功能的不同阶段。各溶酶体分别处于其生理功能的不同阶段。.形态：溶酶体是单层单位膜的圆泡状结构，平均大小约在形态：溶酶体是单层单位膜的圆泡状结构，平均大小约在0.20.5m，介于线粒体和微体之间。，介于线粒体和微体之间。.结构：膜内含有多种水解酶（结构：膜内含有多种水解酶（5060余种），余种），能分解蛋白质、能分解蛋白质、核酸和多糖及脂类。这些核酸和多糖及脂类。这些酶的最适酶的最适PH在在左右，故称酸性水解左右，故称酸性水解酶，其中酶，其中酸性磷酸酶酸性磷酸酶是是溶酶体的标记酶溶酶体的标记酶，可利用细胞化学染色法，可利用细胞化学染色法将其从众多泡状结构中鉴定出来。膜一旦破裂，则消化细胞危及将其从众多泡状结构中鉴定出来。膜一旦破裂，则消化细胞危及组织，故溶酶体有组织，故溶酶体有“自杀袋自杀袋”之称。之称。二、形态结构二、形态结构膜的特征：膜的特征：质子泵质子泵：维持酸性环境，：维持酸性环境，H+比比胞质高胞质高100倍倍膜蛋白高度糖基化膜蛋白高度糖基化：防止降解：防止降解有多种载体蛋白：转运水解产物有多种载体蛋白：转运水解产物、溶酶体的类型溶酶体的类型：初级溶酶体初级溶酶体（primary lysosome）次级溶酶体次级溶酶体（secondary lysosome）(功能）功能）自噬溶酶体（自噬溶酶体（autophagolysosome）异噬溶酶体（异噬溶酶体（phagolysosome）残余小体残余小体（residual body），又称后溶酶体。），又称后溶酶体。二、形态结构溶酶体的类型初级初级溶酶体（溶酶体（Primarylysosome）：）：未同消化物融合未同消化物融合的潜伏状态的溶酶的潜伏状态的溶酶体（不含作用底物）。体（不含作用底物）。内容物为均一的酶液内容物为均一的酶液，无活性。，无活性。溶酶体的类型次级次级溶酶体（溶酶体（Secondarylysosome）：）：初级溶酶体同消化物融合后，初级溶酶体同消化物融合后，正在进正在进行消化或已经消化行消化或已经消化后的泡状结构，又后的泡状结构，又称称消化泡（消化泡（digestivevacuole）。）。次级溶酶体又根据所消化物质的来源次级溶酶体又根据所消化物质的来源不同分为：不同分为：异体吞噬泡异体吞噬泡（heterophagicheterophagic vacuole vacuole），异噬），异噬小体（小体（heterophagosomeheterophagosome）：）：自体吞噬泡自体吞噬泡（autophagicautophagic vacuole vacuole），自噬小），自噬小体（体（autophagosomeautophagosome）：）：溶酶体的类型终末终末溶酶体（溶酶体（telolysome）、）、残余小体（残余小体（residualbody）或）或残质体、后溶酶体（残质体、后溶酶体（postlysosome）：）：次级溶酶体中的物质被消化完毕后次级溶酶体中的物质被消化完毕后形成的形成的残渣结构残渣结构。这时已。这时已失去酶活失去酶活性性或酶活性极弱。或酶活性极弱。溶酶体的类型溶酶体溶酶体是以含有大量是以含有大量 酸性水解酶酸性水解酶为共同特征、为共同特征、不同形态大小不同形态大小、执行不同生理功能执行不同生理功能的一类的一类 异质性异质性（heterogenous）的）的 细胞器细胞器不同溶酶体的形态大小和所含水解不同溶酶体的形态大小和所含水解酶种类有很大差异。酶种类有很大差异。三、溶酶体的功能1.细胞内消化作用细胞内消化作用：清除无用的生物大分：清除无用的生物大分子；衰老的细胞器；衰老、损伤、死亡的子；衰老的细胞器；衰老、损伤、死亡的细胞。细胞。例：肝细胞线粒体的寿命例：肝细胞线粒体的寿命 10天天 红细胞寿命红细胞寿命 120天天 每天清除的红细胞达每天清除的红细胞达1011个个溶酶体的细胞内消化作用三、溶酶体的功能1.细胞内消化作用：细胞内消化作用：台台-萨氏病萨氏病：缺少：缺少-氨基己糖脂酶氨基己糖脂酶A A，神经节苷脂神经节苷脂GM2GM2不不能被降解，累积在细胞中，造成神经呆滞。能被降解，累积在细胞中，造成神经呆滞。台-萨氏综合症溶酶体的同心圆结构溶酶体功能障碍引起的疾病疾病缺失酶类主要贮积底物后果GM1神经节苷脂贮积症GM1-半乳糖苷酶神经节苷脂GM1智力迟钝，肝脏肥大，骨骼受累，2岁前死亡泰萨二氏病己糖胺酶A神经节苷脂GM2智力迟钝，失明，3岁前死亡法布莱氏病-半乳糖苷酶A三己糖神经酰胺皮疹，肾功能丧失，下肢疼痛山霍夫氏病己糖胺酶A和B神经节苷脂GM2和红细胞糖苷酯与泰萨氏疾病症状相似，但发展更快高歇氏病葡糖脑苷酯酶葡糖脑苷脂肝脏和脾脏肿大，长骨腐蚀，只在婴儿期发生智力迟钝尼-皮二氏病鞘磷脂水解酶鞘磷脂肝脏和脾脏肿大，智力迟钝Farbers 脂肪肉芽肿病神经酰胺水解酶神经酰胺疼痛性与退行性的关节变形，皮肤瘤，几年内死亡Krabbes 病半乳糖脑苷酯酶半乳糖脑苷脂髓磷脂缺失，智力迟钝，2岁前死亡脑硫脂沉积芳基硫酸酯酶脑硫脂智力迟钝，前十年死亡三、溶酶体的功能2.防御功能防御功能：巨噬细胞的溶酶体含量非常丰富，起到杀菌作用。巨噬细胞的溶酶体含量非常丰富，起到杀菌作用。3.3.细胞的自溶作用细胞的自溶作用保证发育保证发育 溶酶体膜破裂，酶溢出，将整个细胞消化掉（自杀）。这是溶酶体膜破裂，酶溢出，将整个细胞消化掉（自杀）。这是正常情况下机体的一种保护性适应，也是保证某些动物正常发正常情况下机体的一种保护性适应，也是保证某些动物正常发育的有效措施。育的有效措施。例如：例如：a a、无尾两栖类，变态时尾部的退化；、无尾两栖类，变态时尾部的退化；b b、人在胚胎后期指的分开；、人在胚胎后期指的分开；c c、精子头部的溶酶体：使精子和卵子的膜很快融合、精子头部的溶酶体：使精子和卵子的膜很快融合 d d、种子萌发。、种子萌发。三、溶酶体的功能三、溶酶体的功能其他功能：其他功能：饥饿状态下，分解生物大分子提供能量。饥饿状态下，分解生物大分子提供能量。在分泌腺细胞中参与分泌过程的调节。在分泌腺细胞中参与分泌过程的调节。四、溶酶体的发生发生途径发生途径：由：由内质网内质网合成蛋白和酶类，合成蛋白和酶类，经经高尔基体出芽高尔基体出芽形成，但酶的形成，但酶的分选途径分选途径多样化。多样化。溶酶体酶的合成及溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（连接的糖基化修饰（ER）高尔基体高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶高尔基体高尔基体trans-膜囊和膜囊和TGN膜（膜（M6P受体）受体）溶酶体酶分选与局部浓缩溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸葡萄糖苷酶磷酸葡萄糖苷酶磷酸化识别信号：信号斑磷酸化识别信号：信号斑发生途径：依赖于M6P 位于位于cis膜囊膜囊位于位于M膜囊膜囊PhosphorylationofmannoseresiduesonlysosomalenzymescatalyzedbytwoenzymesRecognition site binds to Signal patch 磷酸葡萄糖苷酶磷酸葡萄糖苷酶去掉去掉N-乙酰葡萄糖胺，露出磷酸基团乙酰葡萄糖胺，露出磷酸基团N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶把把N-乙酰葡萄糖胺加到甘露糖残基上乙酰葡萄糖胺加到甘露糖残基上溶酶体的发生过程 通过通过H+-质子泵质子泵调节溶酶体分泌小泡中的调节溶酶体分泌小泡中的pH，溶，溶酶体的酶同受体脱离，酶体的酶同受体脱离，受体再循环受体再循环，溶酶体酶溶酶体酶脱磷酸后成为成熟的初级溶酶体。脱磷酸后成为成熟的初级溶酶体。依依赖赖于于M6PM6P的的分分选选途途径径的的效效率率不不高高，部部分分溶溶酶酶体体酶酶通过运输小泡直接分泌到细胞外；通过运输小泡直接分泌到细胞外；细细胞胞质质膜膜上上也也存存在在依依赖赖于于钙钙离离子子的的M6PM6P受受体体，同同样样可可与与胞胞外外的的溶溶酶酶体体酶酶结结合合，通通过过受受体体介介导导的的内内吞吞作作用用，将将酶酶送送至至前前溶溶酶酶体体中中，M6PM6P受受体体返返回回细细胞胞质质膜膜，反复使用。反复使用。发生途径：依赖于M6P 依赖M6P的分选途径发生途径：不依赖于发生途径：不依赖于M6P溶酶体形成的溶酶体形成的非非M6P途径途径M6P途径是溶酶体酶分选的主要途径，但不是惟途径是溶酶体酶分选的主要途径，但不是惟一的途径，一的途径，这主要是通过对一种遗传病的研究发这主要是通过对一种遗传病的研究发现的。现的。粘脂病（粘脂病（mucolipidosis）是一种遗传病，这种）是一种遗传病，这种病人不能使甘露糖磷酸化，但在粘脂病病人细胞病人不能使甘露糖磷酸化，但在粘脂病病人细胞的溶酶体中发现有未被磷酸化的水解酶。的溶酶体中发现有未被磷酸化的水解酶。发生途径：不依赖于M6P例：酸性磷酸酶的分选例：酸性磷酸酶的分选酸酸性性磷磷酸酸酶酶由由内内质质网网合合成成后后不不经经过过M6P 过过程程，而而是是通通过过高高尔尔基基体体运运送送到到细细胞胞表表面面，由由于于胞胞质质侧侧的的酪酪氨氨酸酸残残基基，被被转转运运至至溶溶酶酶体体。具具体体机机制制目前尚不清楚。目前尚不清楚。四、过氧化物酶体 过过氧氧化化物物酶酶体体(peroxisome)(peroxisome)，又又称称微微体体(microbody)(microbody)，是是由单层膜由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。概念概念 过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的功能 过氧化物酶体的功发生过氧化物酶体的功发生过氧化物酶体过氧化物酶体（Peroxisome）：常含有两种酶）：常含有两种酶依赖于黄素（依赖于黄素（FAD）的氧化酶）的氧化酶：作用是将底物氧化形成：作用是将底物氧化形成H2O2；过氧化氢酶过氧化氢酶：作用是将：作用是将H2O2分解，形成水和氧气。分解，形成水和氧气。形态：有卵圆形、哑铃形、圆球形等。形态：有卵圆形、哑铃形、圆球形等。.概念.过氧化物酶体与溶酶体的区别过氧氧化化物物酶酶体体和和初初级溶溶酶酶体体的的形形态与与大大小小类似似，但但过氧氧化化物物酶酶体体中中的的尿尿酸酸氧氧化化酶酶等等常常形形成成晶晶格格状状结构构，可作，可作为电镜下下识别的主要特征。的主要特征。微体与初级溶酶体的特征比较见课本表-.过氧化物酶体的功能过氧化物酶体的功能动物细胞动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液 中的有毒成分，起到中的有毒成分，起到解毒作用解毒作用。过氧化物酶体过氧化物酶体分解脂肪酸分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。等高能分子向细胞直接提供热能。在在植物细胞植物细胞中过氧化物酶体的功能：中过氧化物酶体的功能：在绿色植物叶肉细胞中，它催化在绿色植物叶肉细胞中，它催化COCO2 2固定反应副产物的氧化，固定反应副产物的氧化，即即光呼吸光呼吸反应；反应；乙醛酸循环的反应乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体，在种子萌发过程中，过氧化物酶体 降解储存的脂肪酸降解储存的脂肪酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A琥珀酸琥珀酸葡萄糖。葡萄糖。.过氧化物酶体的发生过氧化物酶体的发生 过过氧氧化化物物酶酶体体经经分分裂裂后后形形成成子子代代的的细细胞胞器器，子子代代的的过过氧化物酶体还需要进一步装配形成成熟的细胞器。氧化物酶体还需要进一步装配形成成熟的细胞器。组组成成过过氧氧化化物物酶酶体体的的蛋蛋白白均均由由核核基基因因编编码码，主主要要在在细细胞质基质中合成胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中。，然后转运到过氧化物酶体中。过氧化物酶体的过氧化物酶体的膜脂可能在内质网上合成膜脂可能在内质网上合成后转运而来后转运而来