植物生理学光合作用课件

资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第第1节节 光合作用的研究历史及意义光合作用的研究历史及意义第第2节节 能量转换细胞器能量转换细胞器 叶绿体叶绿体第第3节节 光合色素光合色素 第第4节节 光反应光反应第第5节节 光合碳同化光合碳同化第第6节节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素第第7节节 提高植物光能利用率的途径提高植物光能利用率的途径第1节 光合作用的研究历史及意义第2节 能量转换细胞器1资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第第1节节 光合作用的研究历史及意义光合作用的研究历史及意义光合作用：光合作用：光合作用：光合作用：绿色植物利用光能把绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，和水合成有机物，同时释放氧气的过程。同时释放氧气的过程。第1节 光合作用的研究历史及意义光合作用：绿色植物利用光能2资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合作用的研究历史：光合作用的研究历史：有机物质的来源有机物质的来源?（CO2）O2的来源的来源?（H2O）光合作用的本质光合作用的本质?（氧化还原反应氧化还原反应）挖掘光合作用的潜力挖掘光合作用的潜力?超级稻、高光效能源植物超级稻、高光效能源植物 袁隆平院士、匡廷云院士袁隆平院士、匡廷云院士CO2+2H2O*光光(CH2O)+O2*+H2O 叶绿体叶绿体氧化剂氧化剂 还原剂还原剂光合作用的研究历史：有机物质的来源?（CO2）CO2+2H23资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合作用的意义：光合作用的意义：把无机物变为有机物的重要途径把无机物变为有机物的重要途径 约合成约合成51011t/y 有机物有机物；同化同化2.01011t/y 碳素碳素(6400t/s)。“绿色工厂绿色工厂”巨大的能量转换过程巨大的能量转换过程 将将3.21021J/y的日光能转化为化学能。的日光能转化为化学能。维持大气中维持大气中O O2 2和和COCO2 2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.351011t氧气氧气/y。“环保天使环保天使”光合作用是生物界获得光合作用是生物界获得食物食物、能量能量和和氧气氧气的根本途径。的根本途径。光合作用的意义：把无机物变为有机物的重要途径 光合作用是生物4资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合作用是地球上最重要的化学反应。光合作用是地球上最重要的化学反应。摘自摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣年诺贝尔奖金委员会宣布光合作用研究成果获奖的评语布光合作用研究成果获奖的评语光合作用是地球上最重要的化学反应。5资料仅供参考,不当之处，请联系改正。Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构；纯化叶绿素并阐明其结构；Fischer(1930s Emerson-光合单位光合单位)叶绿素化学；叶绿素化学；Calvin等等(1962)阐明光合碳循环；阐明光合碳循环；Woodward(1965)合成叶绿素分子；合成叶绿素分子；Mitchell(1978)ATP合成合成化学渗透学说；化学渗透学说；Deisenhofer等等(1988)阐明光合细菌反应中心结构；阐明光合细菌反应中心结构；Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系；生命体系（包括光合作用）的电子传递体系；Walker等等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理；合酶的动态结构和反应机理；与光合作用相关的诺贝尔奖与光合作用相关的诺贝尔奖Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构；与光6资料仅供参考,不当之处，请联系改正。依赖依赖 光合生产光合生产人类面临人类面临五大问题五大问题人口人口粮食粮食能源能源资源资源环境环境 因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。依赖 人类面临五大问题人口因此，深入探讨光合作用的规律，揭示7资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第第2节节 能量转换细胞器能量转换细胞器 叶绿体叶绿体叶片叶片是光合作用的主要器官，是光合作用的主要器官，叶绿体叶绿体（chloroplastchloroplast）是光合作用最重要的细胞器。是光合作用最重要的细胞器。第2节 能量转换细胞器 叶绿体叶片是光合作用的主要器官8资料仅供参考,不当之处，请联系改正。植物生理学光合作用课件9资料仅供参考,不当之处，请联系改正。由由双层细胞膜双层细胞膜围成的、围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）；通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）；内外膜之间的空隙为膜间隙内外膜之间的空隙为膜间隙；类类囊囊体体(Thylakoids)：由由膜膜构构成成的的囊囊状状结结构构。每每个个类类囊囊体体的的膜膜围围成成一一个个腔腔，腔内充满水和盐类；腔内充满水和盐类；基粒类囊体基粒类囊体（grana thylakoid,基粒片层基粒片层lamella）基质类囊体基质类囊体（stroma thylakoid,基质片层）基质片层）基质：基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构：由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单10资料仅供参考,不当之处，请联系改正。叶绿素叶绿素(Chlorophyll):Chl a,b类胡萝卜素类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素胡萝卜素&叶黄素叶黄素藻胆素藻胆素(Phycocobilins)：藻类光合色素：藻类光合色素第第3节节 光合色素（叶绿体色素）光合色素（叶绿体色素）叶绿素(Chlorophyll):Chl a,b第3节11资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一）叶绿素的化学结构和性质一）叶绿素的化学结构和性质1.卟啉环头部：卟啉环头部：4个吡咯环，其中心个吡咯环，其中心1个个Mg与与4个环上的个环上的N配位结合；配位结合；带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置；带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置；呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。2.双羧酸尾部：双羧酸尾部：一一个羧基在副环个羧基在副环(E)上以酯键与上以酯键与甲醇甲醇结合结合甲基酯化；甲基酯化；另一个羧基（丙酸）在另一个羧基（丙酸）在D环上与环上与植醇（叶绿醇）植醇（叶绿醇）结合结合 植醇基酯化植醇基酯化；非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。一）叶绿素的化学结构和性质1.卟啉环头部：12资料仅供参考,不当之处，请联系改正。纯纯的的有有机机溶溶剂剂不不能能打打破破叶叶绿绿体体色色素素与与蛋蛋白白质质的的联联系系，所所以以必必须须用用能能与与水水混混溶溶的的有有机机溶溶剂剂并并有有少少量量水水存存在在时时，才才能能将将叶叶绿绿体色素提取出来。体色素提取出来。80%80%丙酮丙酮95%95%乙醇乙醇丙酮丙酮:乙醇乙醇:水水(4.5:4.5:1)(4.5:4.5:1)称称取取新新鲜鲜去去大大叶叶脉脉的的菠菠菜菜叶叶片片3g，剪剪碎碎放放入入研研钵钵中中，加加少少量量石石英英砂砂和和碳碳酸酸镁镁及及5ml 95乙乙醇醇，研研成成均均浆浆，过过滤滤入入25ml 容容量量瓶瓶，分分别别用用5ml 95乙乙醇醇冲冲洗洗研研钵钵3次次，冲冲洗洗液液同同样样过过滤滤，收收集集滤滤液液，倒倒入入容容量量瓶瓶中中，最后用最后用95乙醇定容至乙醇定容至25ml，放入暗处备用。，放入暗处备用。叶绿素提取：叶绿素提取：纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以必须用能与13资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1）8个异戊二烯单位形成的四萜；个异戊二烯单位形成的四萜；2）两头对称排列紫罗兰酮环；）两头对称排列紫罗兰酮环；3）不饱和不饱和C、H结构，疏水、亲脂。结构，疏水、亲脂。-胡胡萝萝卜素卜素叶黄素叶黄素二）二）类胡萝卜素的化学结构和性质类胡萝卜素的化学结构和性质1）8个异戊二烯单位形成的四萜；2）两头对称排列紫罗兰酮14资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三）光合色素三）光合色素的吸收光谱的吸收光谱三）光合色素的吸收光谱15资料仅供参考,不当之处，请联系改正。叶绿素：叶绿素：强吸收区强吸收区:640-700nm（红红），），400-500nm（蓝紫蓝紫）;不吸收区不吸收区:500-600nm（呈绿呈绿）-胡萝卜素：胡萝卜素：强吸收区强吸收区:400-500（蓝紫蓝紫）;不吸收区：不吸收区：500以上（呈以上（呈黄色黄色或或红红棕色棕色）叶绿素：16资料仅供参考,不当之处，请联系改正。叶绿素：类胡萝卜素叶绿素：类胡萝卜素 3 1叶叶片片衰衰老老过过程程中中或或逆逆境境下下，ChlChl较较易易降降解解，而而CaroCaro比比较稳定。较稳定。叶绿素：类胡萝卜素 31叶片衰老过程中或逆境下，Chl17资料仅供参考,不当之处，请联系改正。颜色颜色 紫外紫外 紫紫 蓝蓝 绿绿 黄黄 橙橙 红红 远红远红 红外红外波长波长 100 400 425 490 550 585 640 700 740(nm)400 425 490 550 585 640 700 740能量能量 400 290 274 230 212 196 181 166 85 高高 低低三）叶绿素三）叶绿素的荧光现象和磷光现象的荧光现象和磷光现象颜色 紫外 紫 蓝 18资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图19资料仅供参考,不当之处，请联系改正。基态：基态：能量的最低状态能量的最低状态 激发态：激发态：高能、不稳定状态高能、不稳定状态 物质吸收光子物质吸收光子原子中的原子中的e重新排列重新排列分子从基态跃迁到激发态分子从基态跃迁到激发态 对于对于Chl分子：分子：Chl+h=Chl*Chl*处于不同激发态：吸收处于不同激发态：吸收红光红光第一单线态第一单线态；吸收；吸收蓝光蓝光第二第二单线态单线态。第二单线态的能量第一单线态。第二单线态的能量第一单线态。处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态；处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态；处于处于第二单线态第二单线态的的ChlChl*以以热热的形式释放部分能量的形式释放部分能量降到第一单线态降到第一单线态；处于处于第一单线态第一单线态的的ChlChl*以下列多种形式释放能量回到基态。以下列多种形式释放能量回到基态。1)1)释放热量释放热量 2)2)发出荧光发出荧光（第一单线态（第一单线态基态）基态）和磷光和磷光（第一三线态（第一三线态基态）基态）3)3)诱导共振诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子能量从一个分子传递给另一个分子）基态：能量的最低状态 处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释20资料仅供参考,不当之处，请联系改正。以诱导共振以诱导共振方式传递的能量用于光合作用方式传递的能量用于光合作用；诱诱导导共共振振仅仅发发生生在在处处于于第第一一单单线线态态的的Chl回回到到基基态态的的过过程之中；程之中；吸吸收收了了蓝蓝光光、处处于于高高能能态态的的Chl先先以以释释放放热热能能形形式式回回到到第一单线态，然后第一单线态第一单线态，然后第一单线态基态。基态。在能量利用上蓝光没有红光高。在能量利用上蓝光没有红光高。诱导共振：诱导共振：Chl1+h Chl1*Chl1*+Chl2 Chl1+Chl2*以诱导共振方式传递的能量用于光合作用；诱导共振：21资料仅供参考,不当之处，请联系改正。叶绿素的荧光叶绿素的荧光（反射光下）（反射光下）荧光（荧光（fluorescencefluorescence）：）：第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。荧光现象：荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。的现象。叶绿素的荧光荧光（fluorescence）：22资料仅供参考,不当之处，请联系改正。四）叶绿素的化学性质四）叶绿素的化学性质叶叶绿绿素素是是叶叶绿绿酸酸的的酯酯（叶叶绿绿酸酸是是双双羧羧酸酸，其其中中一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇酯酯化化，另一个被叶绿醇酯化）。另一个被叶绿醇酯化）。叶叶绿绿素素可可以以与与碱碱起起皂皂化化反反应应而而生生成成醇醇（甲甲醇醇和和叶叶绿绿醇醇）和和叶叶绿绿酸酸的的盐盐，产生的盐能溶于水中，用此法可将叶绿素与类胡萝卜素分开。产生的盐能溶于水中，用此法可将叶绿素与类胡萝卜素分开。1 1）皂化反应）皂化反应四）叶绿素的化学性质叶绿素是叶绿酸的酯（叶绿酸是双羧酸，其中23资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2 2）取代反应）取代反应卟啉环中的卟啉环中的Mg处于不稳定的状态，可被处于不稳定的状态，可被H+、Cu2+、Zn2+等离子取代。等离子取代。叶叶绿绿素素溶溶液液与与稀稀酸酸作作用用，Mg可可以以被被H+所所取取代代而而成成褐褐色色的的去去镁镁叶叶绿绿素素，去去镁镁叶叶绿绿素素遇遇Cu2+则则成成为为深深绿绿色色的的铜铜代代叶叶绿绿素素，铜铜代代叶叶绿绿素素很很稳稳定定，在在光下不易破坏。光下不易破坏。常用常用醋酸铜处理醋酸铜处理来保存绿色植物标本。来保存绿色植物标本。去镁叶绿素去镁叶绿素铜代叶绿素铜代叶绿素2）取代反应卟啉环中的Mg处于不稳定的状态，可被H+、Cu224资料仅供参考,不当之处，请联系改正。五）叶绿素五）叶绿素的生物合成的生物合成五）叶绿素的生物合成25资料仅供参考,不当之处，请联系改正。在在叶绿体或前质体叶绿体或前质体中合成叶绿素；中合成叶绿素；高等植物中以高等植物中以谷氨酸谷氨酸和和-酮戊二酸酮戊二酸为原料，在一系列酶的作用为原料，在一系列酶的作用下合成；下合成；以以尿卟啉原尿卟啉原为界，前后在为界，前后在厌氧厌氧和和有氧有氧条件下；条件下；原卟啉原卟啉是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭，是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭，原卟啉原卟啉与与Mg结合形成结合形成Mg-原卟啉原卟啉（原卟啉原卟啉与与Fe结合则形结合则形成亚铁血红素）；成亚铁血红素）；需光还原过程需光还原过程，但强光下会发生光氧化；，但强光下会发生光氧化；Fe、Cu、Mn、Zn是叶绿素合成的酶促反应是叶绿素合成的酶促反应辅助因子辅助因子；受遗传因子控制受遗传因子控制-在叶绿体或前质体中合成叶绿素；26资料仅供参考,不当之处，请联系改正。影响叶绿素形成的因素：影响叶绿素形成的因素：光：光：弱光弱光黄化现象，过强光黄化现象，过强光光氧化；光氧化；原叶绿酸酯原叶绿酸酯NADPH叶绿酸酯叶绿酸酯光光温度：温度：酶促反应的适宜温度范围：酶促反应的适宜温度范围：20-30；矿质元素：矿质元素：N和和Mg是是Chl 组成成分，组成成分，Fe、Cu、Mn、Zn是是Chl合成合成的酶促反应辅助因子的酶促反应辅助因子；氧气：氧气：强光强光植物吸收的光能过剩植物吸收的光能过剩氧参与氧参与Chl的光氧化；的光氧化；缺缺O2 Mg-原卟啉原卟啉和和Mg-原卟啉甲酯积累，不能合成原卟啉甲酯积累，不能合成Chl；水分：水分：缺水缺水Chl合成受阻，分解加速；合成受阻，分解加速；内在遗传因子：内在遗传因子：低低Chl突变体。突变体。影响叶绿素形成的因素：光：弱光黄化现象，过强光光氧化27资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合作用中的任何过程都需要光合作用中的任何过程都需要光光？光能是如何被植物转变为化学能？光能是如何被植物转变为化学能？植物进行能量转换的场所？植物进行能量转换的场所？第第4节节 光反应光反应光合作用中的任何过程都需要光？第4节 光反应28资料仅供参考,不当之处，请联系改正。原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光合作用的大致过程光合作用的大致过程：原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光合作用的大致过程：29资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变:光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：合作用分为三个阶段：1)光能的吸收、传递和转换成电能，主要由光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应原初反应完成；完成；2)电能转变为活跃化学能，由电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化完成；完成；3)活跃的化学能转变为稳定的化学能，由活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化碳同化完成。完成。能量转变能量转变光能光能电能电能活跃的化学能活跃的化学能稳定的化学能稳定的化学能贮能物质贮能物质量子量子电子电子ATP、NADPH碳水化合物等碳水化合物等转变过程转变过程原初反应原初反应电子传递电子传递,光合磷酸光合磷酸化化碳同化碳同化 时间跨度时间跨度(秒秒)10-1510-910-1010-4101102反应部位反应部位基粒类囊体膜基粒类囊体膜基粒类囊体膜基粒类囊体膜叶绿体基质叶绿体基质 是否需光是否需光需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进光、暗反应光、暗反应光反应光反应光反应光反应暗反应暗反应光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况光合作用的过程和能量转变:光合作用的实质是将光能转变成化学30资料仅供参考,不当之处，请联系改正。4.1 4.1 原初反应原初反应光合作用的第一步。光合作用的第一步。光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。4.1 原初反应光合作用的第一步。光合色素分子31资料仅供参考,不当之处，请联系改正。所有的所有的类胡萝卜素分子、类胡萝卜素分子、Chl b和和大多数的大多数的Chl a分分子；子；只是捕获吸收和传递光能；只是捕获吸收和传递光能；以以诱导共振诱导共振方式方式将能量传递到光合反应中心；将能量传递到光合反应中心；没有光化学活性，不进行光化学反应；没有光化学活性，不进行光化学反应；位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成位于光合膜上的色素蛋白复合体上，与色素蛋白构成天线复合体天线复合体；在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。在天线复合体上完成光能的吸收与传递的过程。天线色素（天线色素（antennaantenna，聚光色素），聚光色素）：反应中心色素：反应中心色素：少数特殊状态的少数特殊状态的Chl a分子分子；吸吸收收光光能能或或接接受受天天线线色色素素传传递递来来的的能能量量后后，被被激激发发的的高高能能e脱脱离离其其分分子子，转转移移给给其其它它分分子子，发发生生氧氧化化还还原原反反应应（即即产产生生光光化化学学反反应应），将将光光能能电能。电能。所有的类胡萝卜素分子、Chl b和大多数的Chl a分子；天32资料仅供参考,不当之处，请联系改正。天线色素复合体天线色素复合体+反应中心反应中心光合单位光合单位光光合合单单位位：由由250-300个个叶叶绿绿素素和和其其它它天天线线色色素素分分子子构构成成的的，能能完成完成1个光量子吸收与转化的色素蛋白复合体。个光量子吸收与转化的色素蛋白复合体。光光合合单单位位：结结合合于于类类囊囊体体膜膜上上能能完完成成光光化化学学反反应应的的最最小小结结构构的的功能单位。功能单位。光量子（光量子（quantum，q）：）：q=hv。天线色素复合体+反应中心光合单位33资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一）光合反应中心一）光合反应中心 反应中心色素分子反应中心色素分子(原初电子供体原初电子供体)：光化学反应中最先光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称原向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称原初电子供体。初电子供体。原初电子受体：原初电子受体：直接接收反应中心色素分子传来电子的直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。电子传递体。次级电子受体与供体等电子传递体次级电子受体与供体等电子传递体 维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质一）光合反应中心 反应中心色素分子(原初电子供体)：光化学反34资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二）光化学反应二）光化学反应 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。原初电子受体间的氧化还原反应。h D P A D P*A D P+A-D+P A-DPAD(donar)：次级电子次级电子供体供体P(pigment)：反应：反应中中 心色素心色素分子（分子（原初电子供体原初电子供体）A(acceptor):原初电子受体原初电子受体二）光化学反应 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子35资料仅供参考,不当之处，请联系改正。量子产额量子产额吸收光谱吸收光谱三）三）PSPS和和PSPS的光化学反应的光化学反应EmersonEmerson红降现象：红降现象：用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当当吸吸收收波波长长大大于于680nm(远远红红光光)时时，量量子子产产额额出出现现急急剧剧下下降降的的现现象，称为象，称为红降现象红降现象。量子产额：吸收量子产额：吸收1个光量子放出的个光量子放出的O2或固定或固定CO2数目。数目。量子产额吸收光谱三）PS和PS的光化学反应36资料仅供参考,不当之处，请联系改正。EmersonEmerson双光增益效应：双光增益效应：用用红红光光(680nm)同同时时照照射射绿绿藻藻时时，光光合合速速率率远远高于两种光单独照射时的光合速率之和。远远高于两种光单独照射时的光合速率之和。1+1 2推论存在着两个光推论存在着两个光化学反应中心。化学反应中心。Emerson双光增益效应：用红光(680nm)和远红光(37资料仅供参考,不当之处，请联系改正。类囊体膜上串联着的光反应中心类囊体膜上串联着的光反应中心1961，Duysens(荷兰荷兰)提出提出双光系统双光系统概念：概念：PS(photosystem)，吸收波长吸收波长690nm的远红光；的远红光；PSII和和PSI共同参与光合反应。共同参与光合反应。h h -e e e PS II PS I -类囊体膜上串联着的光反应中心1961，Duysens(荷兰)38资料仅供参考,不当之处，请联系改正。现现已已从从叶叶绿绿体体的的片片层层类类囊囊体体膜膜结结构构中中分分离离出出PSPS和和PSPS两个光系统，均为色素蛋白复合体；两个光系统，均为色素蛋白复合体；PSPS反应中心色素（反应中心色素（P P680680）吸收红光（吸收红光（680nm680nm）；）；PSPS反反应应中中心心色色素素（P P700700）吸吸收收远远红红光光（700nm700nm）；（LHCLHC：捕光复合体；：捕光复合体；OECOEC：放氧复合体）：放氧复合体）现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PS和PS两个光系39资料仅供参考,不当之处，请联系改正。PSPS的原初反应：的原初反应：P700AP700A0 0 hh P700 P700*0 0 P700 P700AA0 0 PSPS的原初反应：的原初反应：P680Pheo P680Pheo hh P680 P680*Pheo P680Pheo P680+PheoPheo-在在原原初初反反应应中中，受受光光激激发发的的反反应应中中心心色色素素分分子子发发射射出出高高能能电电子子，完完成成了了光光能能电电能能转转变变，随随后后高高能能电电子子将将沿沿着着光光合合电电子子传递链进一步传递。传递链进一步传递。PSPS的原初电子受体是的原初电子受体是叶绿素分子叶绿素分子(A(A0 0)，PSPS的原初电子受体是的原初电子受体是去镁叶绿素分子去镁叶绿素分子(Pheo)(Pheo)。PS的原初反应：在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子40资料仅供参考,不当之处，请联系改正。4.2 4.2 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化P680和和P700被被光光激激发发后后，其其电电子子经经过过光光合合链链上上的的若若干干电电子子传传递递体体（供供体体和和受受体体）进进行行传传递递，伴伴随随发发生生H2O的的光光解解和和NADPH的的生生成，并通过光合磷酸化形成成，并通过光合磷酸化形成ATP，将电能，将电能活跃的化学能。活跃的化学能。4.2 电子传递和光合磷酸化P680和P700被光激发后，其41资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一）光合链一）光合链指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。较为公认的是：较为公认的是：“Z”方案方案 由希尔由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。等人提出并经后人修正与补充。电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。原电位高低排列。电子传递链呈侧写的电子传递链呈侧写的“Z”形。形。一）光合链指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递42资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1)1)电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt bf、PS三个三个复合体串联组成复合体串联组成。2)2)电电子子传传递递有有二二处处逆逆电电势势梯梯度度，即即P680至至P680*，P700至至P700*，逆逆电电势势梯梯度度的的电电子子传传递递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度其余电子传递都是顺电势梯度的。的。3)3)水水的的氧氧化化与与PS电电子子传传递递有有关关，NADP+的的还还原原与与PS电电子子传传递递有有关关。电电子子最最终终供供体体为为水水，水水氧氧化化时时，向向PS传传交交4个个电电子子，使使2H2O产产生生1个个O2和和4个个H+。电电子子的的最最终终受受体体为为NADP+。4)4)PQ是是双双电电子子双双H+传传递递体体，它它伴伴随随电电子子传传递递，把把H+从从类类囊囊体体膜膜外外带带至至膜膜内内，连连同同水水分分解解产生的产生的H+一起一起建立类囊体内外的建立类囊体内外的H+电化学势差电化学势差。5)PC通过本身的扩散移动通过本身的扩散移动把把Cyt b6f的电子传给的电子传给PS。“Z”“Z”方案特点：方案特点：1)电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt bf、PS43资料仅供参考,不当之处，请联系改正。PS PQ Cytochrome PC PS (质体醌质体醌)(细胞色素)(质蓝素)传递传递e e 接受光能接受光能 H H穿梭穿梭 氧化氧化H H2 2O O 还原还原NADPNADP；光合链上的光合链上的5 5大电子传递体：大电子传递体：PS PQ 44资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二）电子传递二）电子传递1.PS1.PS中的电子传中的电子传递与水的氧化递与水的氧化2.PQ(2.PQ(质体醌质体醌)穿梭穿梭3.Cyt b3.Cyt b6 6f f复复合体中合体中e e传递传递4.PC4.PC传递传递e e给给PSIPSI5.PSI5.PSI中的中的e e传递传递二）电子传递1.PS中的电子传递与水的氧化2.PQ(质体醌45资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1.PS1.PS中的电子传递与水的氧化中的电子传递与水的氧化 基质基质类囊体腔类囊体腔P680被被 光光 能能 激激 发发，成成 为为P680*(原初反应原初反应)；Pheo：去去镁镁叶叶绿绿素素，PS的原初电子受体；的原初电子受体；MSP：锰锰稳稳定定蛋蛋白白，与与Mn、Ca2+、Cl-一一起起参参与与放放氧氧，构构成成放放氧氧复复合合体体(OEC)。放放氧氧复复合合体体:在在PS靠靠近近类类囊囊体体腔腔的的一一侧侧，参参与与水水的裂解和氧的释放。的裂解和氧的释放。PS1.PS中的电子传递与水的氧化 基质类囊体腔P680被46资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2AH2+O2水的光解和放氧水的光解和放氧希尔（希尔（1937年）年）：将离体的叶绿素加到具有氢受体（：将离体的叶绿素加到具有氢受体（A）的水溶液）的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气。中，照光后即发生水的分解而放出氧气。希尔反应希尔反应2H2O+2A光光叶绿体叶绿体每每释释放放1个个O2需需要要从从2个个H2O中中移移去去 4 个个 e，同时形成同时形成 4 个个 H。放氧复合体放氧复合体(OEC)2AH2+O2水的光解和放氧希尔（1937年）：将离体47资料仅供参考,不当之处，请联系改正。PSPS中的电子传递：中的电子传递：基质基质类囊体腔类囊体腔PSZ：D1蛋白蛋白的酪氨酸残的酪氨酸残基基PS中的电子传递：基质类囊体腔PSZ：D1蛋白的酪氨酸49资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2.PQ(2.PQ(质体醌质体醌)穿梭穿梭类类囊囊体体膜膜类囊体腔类囊体腔 PQ接受接受PSII中中QB传来的传来的1个个e的同时，从的同时，从基质基质中接受中接受2个个H+；PQH2将将e传递给传递给Cyt b6f的同时，的同时，将将2个个H+释放到类囊体腔释放到类囊体腔中。中。2.PQ(质体醌)穿梭类囊体膜类囊体腔 PQ接受PSII中Q50资料仅供参考,不当之处，请联系改正。PQH2传递传递e给给Cyt b6f中的中的Fe-S蛋白蛋白和和Cyt b6，再传给再传给Cyt f，最后最后e流出流出Cyt b6f 复合体，复合体，传递给含传递给含Cu的蛋白的蛋白PC（质体蓝素）（质体蓝素）。3.Cyt b3.Cyt b6 6f f复合体中复合体中e e传递传递PQH2传递e给Cyt b6f中的Fe-S蛋白和Cyt b651资料仅供参考,不当之处，请联系改正。4.PC4.PC传递传递e e给给PSIPSIPC通过本身的通过本身的扩散移动扩散移动把把Cyt b6f的电子传给的电子传给PS。4.PC传递e给PSIPC通过本身的扩散移动把Cyt b6f52资料仅供参考,不当之处，请联系改正。P700被光能激发，成为被光能激发，成为P700*(原初反应原初反应)，e按下列顺序传递：按下列顺序传递：PC P700*A0 A1 4Fe-4S Fd NADP+NADPH 5.PSI5.PSI中的中的e e传递传递 催化催化NADPH形成的酶为形成的酶为FNR（铁氧还蛋白铁氧还蛋白NADP+还原酶），还原酶），最终将一部分能量贮存于最终将一部分能量贮存于NADPH。NADPH 进入基质进入基质。PSI(叶醌叶醌)P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，e按下列顺53资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光、光、P680和和P700的作用的作用；e 传递链的构成；传递链的构成；最终最终e供体供体(FNR)和受体和受体(NADP+)；H跨膜梯度的形成跨膜梯度的形成电子传递小结（非循环式电子传递途径电子传递小结（非循环式电子传递途径)：光、P680和P700的作用；e 传递链的构成；54资料仅供参考,不当之处，请联系改正。e传递到传递到Fd之后，不传到之后，不传到NADP，而是而是回传给回传给PQ，再，再循环传递循环传递。作用：增加作用：增加PQ穿梭形成穿梭形成H跨膜梯度。跨膜梯度。循环式电子传递途径：循环式电子传递途径：e传递到Fd之后，不传到NADP，而是回传给PQ，再循环55资料仅供参考,不当之处，请联系改正。假循环式电子传递途径假循环式电子传递途径水水光光解解放放出出的的电电子子经经PS和和PS两两个个光光系系统统，最最终终不不是是传传递递给给NADP+而是传给而是传给O2；强光下、强光下、NADP+供应不足时。供应不足时。假循环式电子传递途径水光解放出的电子经PS和PS两个光56资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三）光合磷酸化三）光合磷酸化伴随着伴随着光反应中光反应中e传递传递，利用类囊体腔中形成的，利用类囊体腔中形成的H梯度梯度为动力为动力，类，类囊体膜上的囊体膜上的ATP合合酶酶(ATPase)将将ADP和无机磷合成和无机磷合成ATP的过程。的过程。基质基质三）光合磷酸化伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H57资料仅供参考,不当之处，请联系改正。叶绿体叶绿体ATPase模型模型:多亚基，多亚基，CF0插入类囊体，插入类囊体，CF1位于基质一侧。位于基质一侧。叶绿体ATPase模型:多亚基，CF0插入类囊体，CF1位于58资料仅供参考,不当之处，请联系改正。菠菜叶绿体菠菜叶绿体ATPase的电镜照片的电镜照片菠菜叶绿体ATPase的电镜照片59资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1.1.光合磷酸化的机制：光合磷酸化的机制：Mitchell(1961)化学渗透学说化学渗透学说(1978,Nobel Prize)：强调：强调：伴随光合电子传递链的电子传递，类囊体膜内外两侧产生伴随光合电子传递链的电子传递，类囊体膜内外两侧产生质子质子动力动力，并由质子动力推动，并由质子动力推动ATPATP的合成。的合成。质子动力：质子动力：类囊体膜内类囊体膜内H H+浓度高浓度高，膜外膜外H H+浓度低，则浓度低，则膜内外产生膜内外产生电势电势差和质子浓度差差和质子浓度差，二者合称为二者合称为质子动力质子动力。类囊体腔类囊体腔基质基质1.光合磷酸化的机制：Mitchell(1961)化学渗透60资料仅供参考,不当之处，请联系改正。H+沿着浓度梯度返回类囊体膜外时，在沿着浓度梯度返回类囊体膜外时，在ATP酶催化下，酶催化下，ADP和和Pi脱水合成脱水合成ATP。类囊体腔类囊体腔基质基质类囊体膜类囊体膜ATPaseH+沿着浓度梯度返回类囊体膜外时，在ATP酶催化下，ADP和61资料仅供参考,不当之处，请联系改正。在在ATP形形成成过过程程中中，与与ATP合合酶酶的的3个个亚亚基基各各具具一一定定的的构构象象，分分别别称称为为紧紧绷绷(tight)、松松驰驰(loose)和和开开放放(open)，各各自自对对应应于于底底物物结结合合、产产物形成和产物释放的三个过程物形成和产物释放的三个过程(见图见图)。ATP合成的结合转化机制合成的结合转化机制-亚基的转动引起亚基的转动引起亚基的构象依紧绷亚基的构象依紧绷(T)(T)、松驰、松驰(L)(L)和开放和开放(O)(O)的顺序变化的顺序变化，完，完成成ADPADP和和PiPi的结合、的结合、ATP ATP的形成以及的形成以及ATPATP的的释放三个过程释放三个过程。另一解释跨膜的质子驱动力被用于合成另一解释跨膜的质子驱动力被用于合成ATP的假说。的假说。Boyer（1993）蛋白质构型变化学说蛋白质构型变化学说：在ATP形成过程中，与ATP合酶的3个亚基各具一定的构象，62资料仅供参考,不当之处，请联系改正。类囊体膜上光合电子传递链排列示意图类囊体膜上光合电子传递链排列示意图类囊体膜上光合电子传递链排列示意图63资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2.2.电子传递与光合磷酸化的抑制剂电子传递与光合磷酸化的抑制剂：1）电子传递抑制剂）电子传递抑制剂抑制光合电子传递的试剂。抑制光合电子传递的试剂。如：如：敌草隆敌草隆（DCMU）、溴百里香醌（、溴百里香醌（DBMIB）、）、百草枯百草枯（Paraquat）、阿特拉津）、阿特拉津(atrazine)、西玛津、西玛津(simazine)等。等。2.电子传递与光合磷酸化的抑制剂：1）电子传递抑制剂抑制光合64资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2）解偶联剂：）解偶联剂：解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。如：如：DNP(二硝基酚二硝基酚)、CCCP(羰基氰羰基氰-3-氯苯腙氯苯腙)、尼日利亚菌素、尼日利亚菌素、NH4+等等）。3）能量传递抑制剂）能量传递抑制剂：直接抑制直接抑制ATP酶的磷酸化作用的试剂。酶的磷酸化作用的试剂。如：二环己基碳二亚胺如：二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯、对氯汞基苯(PCMB)作用于作用于ATPase 的的CF1，寡霉素寡霉素作用于作用于CF0。2）解偶联剂：解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。3）能65资料仅供参考,不当之处，请联系改正。总结（总结（第第4节节 光反应）：光反应）：通过电子传递，电能通过电子传递，电能活跃的化学能，释放在基质中的活跃的化学能，释放在基质中的ATPATP&NADPH NADPH被用于碳同化。被用于碳同化。总结（第4节 光反应）：通过电子传递，电能活跃的化学能66资料仅供参考,不当之处，请联系改正。第第5节节 光合碳光合碳同化（同化（CO2 assimilation）光反应光反应暗反应暗反应以以光光反反应应中中形形成成的的NADPH和和ATP作作为为能能量量，将将CO2同化为碳水化合物的过程。同化为碳水化合物的过程。第5节 光合碳同化（CO2 assimilation）光反应67资料仅供参考,不当之处，请联系改正。CO2同化过程发生部位：同化过程发生部位：叶绿体基质叶绿体基质类囊体基质 CO2同化过程发生部位：叶绿体基质类囊体基质68资料仅供参考,不当之处，请联系改正。根根据据碳碳同同化化过过程程中中最最初初产产物物所所含含碳碳原原子子的的数数目目以以及及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径；途径；C4途径；途径；CAM(景天科酸代谢景天科酸代谢)途径。途径。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将69资料仅供参考,不当之处，请联系改正。5.1 C C3 3途径途径（Calvin cycleCalvin cycle）卡尔文循环卡尔文循环还原戊糖磷酸途径（还原戊糖磷酸途径（reductive pentose phosphate cycle，RPPC）CO2被同化后的第一个产物为被同化后的第一个产物为3个个C原子（原子（3-磷酸甘油酸，磷酸甘油酸，3-PGA）。）。卡尔文循环卡尔文循环独具合成淀粉等光合产物的能力独具合成淀粉等光合产物的能力，是所有植，是所有植物光合碳同化的物光合碳同化的基本途径基本途径。只只以以C3途径同化途径同化CO2的植物统称为的植物统称为C3植物（水稻、小麦、植物（水稻、小麦、大豆、芥菜等温带植物及木本植物）。大豆、芥菜等温带植物及木本植物）。5.1 C3途径（Calvin cycle）卡尔文循环CO270资料仅供参考,不当之处，请联系改正。单细胞藻类单细胞藻类14CO2饲喂饲喂照光从数秒到几十分钟不等照光从数秒到几十分钟不等在沸腾的酒精中杀死材料终止反应在沸腾的酒精中杀死材料终止反应用纸层析技术分离同用纸层析技术分离同位素标记物位素标记物以标记物出现的先后顺序来确定以标记物出现的先后顺序来确定CO2同化的同化的每一步骤。每一步骤。Calvin仪器仪器美国加州大学美国加州大学M.Calvin：14CO2，绿藻。绿藻。1961 Nobel Prize书书P161单细胞藻类14CO2饲喂照光从数秒到几十分钟不等在沸腾71资料仅供参考,不当之处，请联系改正。5.1.1 C5.1.1 C3 3途径的反应步骤途径的反应步骤整整个个循循环环如如图图所所示示，由由核核酮酮糖糖-1,5-二二磷磷酸酸（RuBP）开开始始至至RuBP再再生生结结束束，共共有有13步步反反应应，均在均在叶绿体基质叶绿体基质中进行。中进行。全全过过程程分分为为羧羧化化、还还原原、再生再生3个阶段。个阶段。5.1.1 C3途径的反应步骤整个循环如图所示，由核酮糖-172资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光合碳还原循环光合碳还原循环羧化还原再生光合碳还原循环羧化还原再生73资料仅供参考,不当之处，请联系改正。一）羧化阶段羧化阶段：催化酶：催化酶：核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/加氧酶加氧酶(Rubisco)此步反应自动进行，无需能量。此步反应自动进行，无需能量。核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸（二磷酸（RuBP）与与CO2结合，产生结合，产生3-磷酸甘油磷酸甘油酸（酸（3-PGA）。）。3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+Rubisco一）羧化阶段：催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶74资料仅供参考,不当之处，请联系改正。二）二）还原阶段（贮能过程）：还原阶段（贮能过程）：3-PGA利用利用ATP能量，磷酸化为能量，磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)1,3-BPGA被被NADPH还原为还原为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(GAP)。至此，光反应生成的至此，光反应生成的NADPNADP和和ATPATP被作为同化力而被利用。被作为同化力而被利用。6PGA+6ATP+6NADPH+6H+6GAP+6ADP+6NADP+6Pi二）还原阶段（贮能过程）：3-PGA利用ATP能量，磷酸化75资料仅供参考,不当之处，请联系改正。三）三）更新阶段：更新阶段：GAP经过一系列转变，一部分转变为经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖淀粉或蔗糖，另一部分重新形成另一部分重新形成RuBP的过程。的过程。5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+三）更新阶段：GAP经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，76资料仅供参考,不当之处，请联系改正。C3 途途径径概概括括C3 途径概括77资料仅供参考,不当之处，请联系改正。C C3 3途径的总反应式途径的总反应式:3CO3CO2 2+5H+5H2 2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+3H+每每同同化化1 1个个COCO2 2需需要要消消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，还还原原3 3个个COCO2 2可可输输出出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP)DHAP)固固定定6 6个个COCO2 2可可形形成成1 1个个磷磷酸酸己己糖糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。形形成成的的磷磷酸酸丙丙糖糖可可运运出出叶叶绿绿体体，在在细细胞胞质质中中合合成成蔗蔗糖糖或或参参与与其其它反应它反应；形形成成的的磷磷酸酸己己糖糖则则留留在在叶叶绿绿体体中中转化成转化成淀粉淀粉而被临时贮藏而被临时贮藏。C3途径的总反应式:3CO2+5H2O+9ATP+6NADP78资料仅供参考,不当之处，请联系改正。5.1.2 C5.1.2 C3 3途径的调节途径的调节C3途途径径的的关关键键酶酶：RuBP羧羧化化酶酶(限速酶限速酶)/Rubisco8个个大大亚亚基基(蓝蓝色色和和绿绿色色，56kDa)，由由1个个叶叶绿绿体体基基因因（rbcL）编编码码，每每2个个亚亚基基由由Mg2+连接成组；连接成组；8个个小小亚亚基基(红红色色，14kDa)，由多个由多个核基因核基因编码；编码；其其催催化化活活性性要要依依靠靠大大、小小亚亚基的共同存在才能实现。基的共同存在才能实现。Rubisco约约占占叶叶绿绿体体可可溶溶性性蛋蛋白白的的50%，因因此此它它也也是是自自然然界中最丰富的蛋白质界中最丰富的蛋白质。5.1.2 C3途径的调节C3途径的关键酶：RuBP羧化酶(79资料仅供参考,不当之处，请联系改正。1.自动催化自动催化调节调节植物存在自动调节植物存在自动调节RuBPRuBP浓度的机制：浓度的机制：即即在在RuBP含含量量低低时时，最最初初同同化化CO2形形成成的的磷磷酸酸丙丙糖糖不不输输出出循循环环，而而用用于于RuBP的的增增生生，以以加加快快CO2固固定定速速率率，待待光光合合碳碳还还原原循循环环到到达达“稳态稳态”时，形成的磷酸丙糖再输出。时，形成的磷酸丙糖再输出。将将暗暗适适应应的的叶叶片片移移至至光光下下，最最初初光光合合速速率率很很低低，需需要要经经过过一一段段“滞滞后后期期”（20min）才才能达到最大稳态光合速率。能达到最大稳态光合速率。C C3 3途径的自途径的自(动动)催化作用示意催化作用示意15个个RuBP固固定定15个个CO2，可可再再生生18个个RuBP，即即产产生生3个个额额外外RuBP(实实线线)，当当到到达达”稳稳态态”时时产产生生5个个TP(磷酸丙糖磷酸丙糖)输出输出(虚线虚线)。1.自动催化调节植物存在自动调节RuBP浓度的机制：将暗80资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光除了通过光反应对光除了通过光反应对COCO2 2同化提供同化提供同化力同化力外，还外，还调节着光合酶的活性。调节着光合酶的活性。光下酶活性提高，暗中活性降低或丧失。光下酶活性提高，暗中活性降低或丧失。(1)(1)核核酮酮糖糖二二磷磷酸酸羧羧化化酶酶/加加氧氧酶酶(Rubisco)(Rubisco)；(2)3-(2)3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(PGAK)(PGAK)(3)NADP-(3)NADP-甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶(GAPDH)(GAPDH)(6)(6)果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸(酯酯)酶酶(FBPase)(FBPase)(9)(9)景天庚酮糖景天庚酮糖1,7-1,7-二磷酸二磷酸(酯酯)酶酶(SBPase)(SBPase)(14)(14)核酮糖核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)(Ru5PK)2.2.光对光对酶活性的调节酶活性的调节光除了通过光反应对CO2同化提供同化力外，还调节着光合酶的活81资料仅供参考,不当之处，请联系改正。光对光对RuBPRuBP羧化酶活性的调节：羧化酶活性的调节：光光驱驱动动的的电电子子传传递递使使H+向向类类囊囊体体腔腔转转移移，Mg2+则则从从类类囊囊体体腔腔转转移移至至基质，引起叶绿体基质的基质，引起叶绿体基质的pH从从7上升到上升到8，Mg2+浓度增加浓度增加。较高的较高的pH与与Mg2+浓度使浓度使RuBP羧化酶活化。羧化酶活化。光对RuBP羧化酶活性的调节：光驱动的电子传递使H+向类囊体82资料仅供参考,不当之处，请联系改正。磷磷酸酸丙丙糖糖通通过过叶叶绿绿体体膜膜上上的的PiPi运运转转器器运运出出叶叶绿绿体体，同同时时将将细细胞胞质质中等量的中等量的PiPi运入叶绿体。运入叶绿体。磷磷酸酸丙丙糖糖在在细细胞胞质质中中被被用用于于合合成成蔗糖，同时蔗糖，同时释放释放PiPi。如如果果蔗蔗糖糖的的外外运运受受阻阻，或或利利用用减减慢慢，则则其其合合成成速速度度降降低低，随随之之PiPi的的释释放放减减少少，而而使使磷磷酸酸丙丙糖糖外外运运受阻。受阻。这这样样，磷磷酸酸丙丙糖糖在在叶叶绿绿体体中中积积累累，从从而而影影响响C C3 3光光合合碳碳还还原原环环的的正正常常运转。运转。3.3.光合光合产物输出调节产物输出调节磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中83资料仅供参考,不当之处，请联系改正。5.2 C5.2 C4 4途径途径 C4二羧酸途径二羧酸途径（C4 dicarboxylate cycle）C4光合碳同化循环光合碳同化循环（photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA循环）循环）Hatch-Slack 途径途径（澳大利亚澳大利亚M D Hatch&C R Slack）CO2被同化后的第一个产物为被同化后的第一个产物为C4二羧酸（二羧酸（草酰乙酸）草酰乙酸）。以以C4途途径径同同化化CO2的的植植物物统统称称为为C4植植物物（玉玉米米、高高粱粱、甘甘蔗蔗、热热带带牧草等牧草等起源于热带、亚热带的适宜高光强、高温和干燥条件的植物）。起源于热带、亚热带的适宜高光强、高温和干燥条件的植物）。5.2 C4途径 C4二羧酸途径（C4 dicarboxyl84资料仅供参考,不当之处，请联系改正。C C4 4植物植物高梁高梁甘蔗甘蔗 粟，粟，“谷子谷子”苋菜苋菜玉米玉米C4植物高梁甘蔗 粟，“谷子”苋菜玉米85资料仅供参考,不当之处，请联系改正。2类光合细胞：类光合细胞：叶肉细胞叶肉细胞（mesophy