植物生理学之植物生殖衰老与脱落课件

第一节第一节 春化作用春化作用第八章第八章 植物生殖衰老与脱落植物生殖衰老与脱落第二节第二节 光周期现象光周期现象第三节第三节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理第四节第四节 植物的衰老生理植物的衰老生理第五节第五节 器官脱落的生理器官脱落的生理 花熟状态花熟状态（ripeness to flower state）植物能对环境起反应而诱导开花所必需达到的生理状态称 植物达到花熟状态之前的时期称幼年期幼年期（juvenile phase）通常将开花分为三个顺序过程：通常将开花分为三个顺序过程：成花诱导成花诱导（floral induction）指经某种信号诱导后，启动特指经某种信号诱导后，启动特异基因，使植物改变发育进程异基因，使植物改变发育进程成花启动成花启动（floral evocation）花发育花发育（floral development）或花器官形成：花器官形成：花器官的形成和生长将分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程称为成花启动又称花的发端（initiation of flower）第一节第一节 春化作用春化作用一、一、春化作用的概念与反应类型春化作用的概念与反应类型二、二、春化作用的条件春化作用的条件三、三、春化作用的机理春化作用的机理四、四、春化作用的应用春化作用的应用一、一、春化作用的概念与反应类型春化作用的概念与反应类型（一）（一）春化作用的概念春化作用的概念春化作用春化作用（vernalization）:经过低温诱导促使植物开花的作用叫。拟南芥（二）植物对低温春化反应的类型（二）植物对低温春化反应的类型1 1、植物对低温的要求是绝对的植物对低温的要求是绝对的 指植物若不经一定日数低温指植物若不经一定日数低温绝对不会开花绝对不会开花2 2、对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的 指植物若不经一定日数低温指植物若不经一定日数低温开花会推迟，但最终能开花开花会推迟，但最终能开花各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数二、二、春化作用的条件春化作用的条件（一）低温（一）低温有效的有效的温度温度范围范围 0 010 110 17 7足够足够日数日数的持续低温的持续低温 202030d30d 春化天数对冬黑麦开花的影响 相对开花反应和春化期间温度的关系去春化作用去春化作用devernalizationdevernalization：在：在植物春化过程结束之前，将植物植物春化过程结束之前，将植物放在较高的温度下，低温的效果放在较高的温度下，低温的效果会被减弱甚至消除，这种现象称会被减弱甚至消除，这种现象称再春化作用再春化作用（revernalizition）去春化的植物返回低温下又可重新进行春化，再恢复春化的现象称前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化）高温中间产物分解（去春化）非春化诱导条件下对非春化诱导条件下对GAGA起反应的植物起反应的植物 需低温的植物需低温的植物 长日植物长日植物芹菜（芹菜（Agivm graveloensAgivm graveloens）苣卖菜（苣卖菜（Cicborium eudivia）燕燕麦麦（Avena Avena sativasativa）一一年年生生天天仙仙子子（Hyoscyamus Hyoscyamus nigerniger）雏菊（雏菊（Bellis PerennisBellis Perennis）莴苣（莴苣（Lactuca sativaLactuca sativa）甜菜（甜菜（Beta vulgarisBeta vulgaris）罂粟（罂粟（Papaver somniferrumPapaver somniferrum）甘蓝（甘蓝（Brassica oleraceaBrassica oleracea）矮牵牛（矮牵牛（Petunia hybridaPetunia hybrida）胡萝卜（胡萝卜（Daucus carotaDaucus carota）萝卜（萝卜（Raphanus sativusRaphanus sativus）毛地黄（毛地黄（Digitalis purpureaDigitalis purpurea）金光菊（）金光菊（Ru bekia bicolorRu bekia bicolor）二年生天仙子二年生天仙子 高雪轮（高雪轮（Silene armeriaSilene armeria）紫罗兰（紫罗兰（Matthiola incanaMatthiola incana）菠菜（菠菜（Spinacia oleraceaSpinacia oleracea）（二）水分、氧气和营养（二）水分、氧气和营养 适量水分、充足氧气、丰适量水分、充足氧气、丰富的营养条件是植物通过春化富的营养条件是植物通过春化的必要条件的必要条件（三）（三）春化过程只是对开花起诱导作用春化过程只是对开花起诱导作用 需要春化的植物通过低温春化后，要在较高温度和一定光周期下才能开花 三、三、春化作用的机理春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递（一）春化刺激的感受和传递1 1、感受低温的部位和时期、感受低温的部位和时期 时期：种子和幼苗期时期：种子和幼苗期 部位：茎尖生长点、分生组织部位：茎尖生长点、分生组织和能进行细胞分裂的部位和能进行细胞分裂的部位2 2、春化效应的传递、春化效应的传递开花是一个多因子系统控制的过程开花是一个多因子系统控制的过程春化作用形成开花刺激物质春化素（至今未分离出来）说明可诱导开花的分子不止一种已对许多参与产生转移或感测开花诱导信号的基因作了遗传鉴定。已对许多参与产生转移或感测开花诱导信号的基因作了遗传鉴定。春化作用的效应是促进胞嘧啶甲基化和激活其他开花促进基因的表达春化作用的效应是促进胞嘧啶甲基化和激活其他开花促进基因的表达如KAH基因(GA生物合成酶)、SUP基因（参与花器官特征决定）使抑制开花的基因（FLC）表达减弱（二）春化作用的生理生化基础（二）春化作用的生理生化基础1 1、有氧呼吸强烈、有氧呼吸强烈2 2、末端氧化酶由细胞色素氧、末端氧化酶由细胞色素氧化酶转向抗坏血酸氧化酶化酶转向抗坏血酸氧化酶3 3、新核酸和新蛋白合成（特、新核酸和新蛋白合成（特异蛋白）异蛋白）四、四、春化作用的应用春化作用的应用1.1.人工春化处理人工春化处理2.2.调种引种调种引种3.3.控制花期控制花期第二节第二节 光周期现象光周期现象一、光周期现象的发现一、光周期现象的发现二、植物光周期类型二、植物光周期类型三、光周期诱导三、光周期诱导四、光敏素在成花诱导中的作用四、光敏素在成花诱导中的作用五、光周期的应用五、光周期的应用一、光周期现象的定义与发现一、光周期现象的定义与发现 光周期（光周期（photoperiodphotoperiod）：自然界一昼夜间的光暗交替称光周期光周期 光光周周期期现现象象（photoperiodismphotoperiodism）：植物对昼夜长短发生反应的现象称光周期现象。二、植物光周期类型二、植物光周期类型1.1.长日植物长日植物（Long-day plantLong-day plant，LDPLDP）2.2.短日植物短日植物（Short-day plantShort-day plant，SDPSDP）3.3.日中性植物日中性植物（Day-neutralDay-neutral plantplant，DNPDNP）长长-短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant）短短-长日植物（长日植物（short-long day plantshort-long day plant）中日照植物（中日照植物（intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant）极光周期植物（极光周期植物（amphophotoperiodism plantamphophotoperiodism plant）（一）植物光周期类型（一）植物光周期类型1.1.长日植物（长日植物（Long-day plantLong-day plant，LDPLDP）指日照长度长于一定的临界值时才能指日照长度长于一定的临界值时才能开花的植物。即在长日条件下开花的植物。开花的植物。即在长日条件下开花的植物。长日植物八宝（Sedum spectabile）长日植物八宝（Sedum spectabile）2.2.短日植物（短日植物（Short-day plantShort-day plant，SDPSDP）:指日照长度短于一定的临界值时植指日照长度短于一定的临界值时植物才能开花。也就是说在短日照条件下物才能开花。也就是说在短日照条件下开花的植物。开花的植物。Grown under short day conditionsGrown under long day conditions 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相相对对开开花花反反应应相相对对开开花花反反应应相相对对开开花花反反应应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）临界日长短日植物高凉菜（Kalanchoe blossfeldiana）3.3.日中性植物日中性植物（Day-neutral plantDay-neutral plant，DNPDNP）指日照长度不影响植物开花。也就指日照长度不影响植物开花。也就是说这类型植物无临界日长。是说这类型植物无临界日长。如黄瓜、番茄、菜豆、辣椒等如黄瓜、番茄、菜豆、辣椒等 （二）临界日长与临界夜长（二）临界日长与临界夜长1 1、临界日长、临界日长critical day periodcritical day period：影响植物开花的每天日照时数的影响植物开花的每天日照时数的期限称为临界日长。期限称为临界日长。SDPSDP白天时间小于临界日长才开花白天时间小于临界日长才开花LDPLDP白天时间长于临界日长才开花白天时间长于临界日长才开花DNPDNP无临界日长无临界日长2 2、临界夜长、临界夜长critical dark period critical dark period：又称临界暗期，指在昼夜交替中影响植又称临界暗期，指在昼夜交替中影响植物开花的夜晚时数期限。物开花的夜晚时数期限。SDPSDP夜晚时间长于临界夜长才开花夜晚时间长于临界夜长才开花LDPLDP夜晚时间短于临界夜长才开花夜晚时间短于临界夜长才开花DNPDNP无临界夜长无临界夜长某些植物花芽开始分化所需临界日长与诱导周期数某些植物花芽开始分化所需临界日长与诱导周期数 LDP LDP开花所需的临界日长不一开花所需的临界日长不一定定SDPSDP的临界日长的临界日长 19401940年年 哈姆哈姆 SDPSDP大豆实验大豆实验 临界夜长临界夜长10h10h16h8h16h10h16h14h4h4h8h4h 16h4h4h10h4h14h16h 16h16h4h不开花不开花不开花不开花开花开花开花开花开花开花不开花不开花不开花不开花开花开花开花开花开花开花16h8h16h10h16h14h4h4h8h4h 16h4h4h10h4h14h16h 16h16h4h开花开花开花开花开花开花不开花不开花不开花不开花开花开花开花开花开花开花不开花不开花不开花不开花LDPLDP甜菜实验甜菜实验 临界夜长临界夜长14h14h用用临界夜长临界夜长来区分来区分LDPLDP、SDPSDP更为确切更为确切（三）暗期中断（三）暗期中断night night break phenomenonbreak phenomenon8h16h8h7.5h7.5h1h8h16h8h7.5h7.5h1hLDPLDPSDPSDP 鸢尾,蝴蝶花秋麒麟决定植物开花的因素是暗期暗期长短，而非光期长短。三、光周期诱导三、光周期诱导（一）光周期诱导概念（一）光周期诱导概念光周期效应光周期效应：植物只要得到足够日数的适宜光周期，以后再放置于不适宜的光周期下仍可长期保持这种刺激影响，进行花芽分化、开花的现象叫光周期效应 光周期诱导光周期诱导（photoperiodic photoperiodic inductioninduction）：）：将植物置于将植物置于适宜的适宜的光周期下，促使植物开花的处理叫光周期下，促使植物开花的处理叫。（二）光周期诱导的次数、光的性质（二）光周期诱导的次数、光的性质1 1、光周期诱导的次数、光周期诱导的次数天仙子1 1、光的性质、光的性质、光质、光质红光（红光（600600660nm660nm）最有效，远红）最有效，远红光可抵消红光的效应。光可抵消红光的效应。暗期间断的效果取决于最后一暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。次照射的是红光还是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。、光强、光强光周期诱导所需光强很弱 光周期诱导中三个最重要因素是：临界夜长、诱导次数、光临界夜长、诱导次数、光的性质（光强、光质）的性质（光强、光质）50100lx。（三）光周期反应部位及感受部位（三）光周期反应部位及感受部位1 1、光周期反应部位、光周期反应部位 茎顶端分生组织（茎顶端分生组织（芽）芽）2 2、光周期感受部位、光周期感受部位 叶叶营养状态短日长日（四）光周期刺激物（四）光周期刺激物1 1、光周期刺激可以传导、光周期刺激可以传导苍耳不去叶苍耳不去叶 开花开花立即去叶立即去叶不开花不开花35h35h后去叶后去叶 开花开花韧皮部运输韧皮部运输 A一片紫苏叶数天暴露在短日照（浅绿）条件下，可诱导附属植物开花，附属植物先前暴露在非诱导的长日照（深绿）条件下。B同一片短日照条件下的叶，当嫁接到营养生长的另一株植物上时仍然能诱导开花。D从已经开花的植物上取一片非诱导（长日照条件）的叶，嫁接到一株非诱导的植物上，不能诱导开花。E将正在开花的植物顶端，嫁接到非诱导植物上，不能诱导该植物开花。以上结果表明，经短日照 光周期处理后紫苏的叶可以永久性地产生开花促进信号2 2、开花刺激物的同质性、开花刺激物的同质性3 3、开花刺激物通过韧皮部传导、开花刺激物通过韧皮部传导经短日条件处理过的短日植物嫁接到长日植物上可引起长日植物在短日条件下开花，说明长日植物与短日植物开花刺激物是相同的。用环割或蒸汽处理叶柄或茎，导致成花刺激物运输受阻，说明开花刺激物的传导途径是韧皮部。光光直接作用：直接作用：光对形态建成的直接作用间接作用：间接作用：光影响光合作用、物质运输、气孔开放等四、光敏素在成花诱导中的作用四、光敏素在成花诱导中的作用光形态建成光形态建成:由光所控制的植物生由光所控制的植物生长、发育、分化过程叫长、发育、分化过程叫四、光敏素在成花诱导中的作用四、光敏素在成花诱导中的作用植物中至少存在3种光受体：（1）光敏色素光敏色素phytochrome，感受红光，感受红光及远红光；及远红光；（2）隐花素隐花素cyptochrome和向光素和向光素phototropin，感受蓝光和近紫外光；，感受蓝光和近紫外光；（3）UV-B受体受体，感受紫外光，感受紫外光B区光。区光。顺次暴露在顺次暴露在红光红光(R)(R)和和远红光远红光(FR)后，莴苣种子后，莴苣种子的发芽情况的发芽情况（在（在26下，连续的以下，连续的以1min的红光和的红光和4min的远红光曝的远红光曝光）光）光照处理光照处理 发芽率（发芽率（%）黑暗（对照）黑暗（对照）8R 98 R+FR 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98四、光敏素在成花诱导中的作用四、光敏素在成花诱导中的作用、光敏色素、光敏色素phytochromephytochrome的结构与分布的结构与分布 结构结构发色团分布分布 在分生组织（如根尖、茎尖、胚等）在分生组织（如根尖、茎尖、胚等）中含量最高中含量最高,黄化组织比绿色组织高黄化组织比绿色组织高 、光敏色素的类型及转变、光敏色素的类型及转变 吸收红光型（吸收红光型（PrPr）吸收远红光型（吸收远红光型（PfrPfr）光光敏敏色色素素不不吸吸收收绿绿光光,故故绿绿光光为为安安全全光光660nm730nm、光敏色素的类型及转变、光敏色素的类型及转变 PrPr：无活性：无活性，蓝色蛋白。相当稳定，相当稳定，660nm660nm 不引起生理效应，它在细胞内以一定速率合成，并在黑暗中积累，自动降解速率不大，吸收高峰（即可吸收）600660nm的红光。PfrPfr：有有活活性性，橄榄绿色蛋白。不稳定，730nm730nm与某种物质（代谢物）结合而引起生理效应。在暗中可逆转为Pr，另外Pfr自动降解速率高于Pr，吸收高峰为730nm红光。合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏、光敏色素的类型及转变、光敏色素的类型及转变 光敏色素是多基因家族控制类型（存在于黄化苗中，见光易分解）类型（量少，稳定）PHYA-mRNAPrPfr反应反应PHYB-EmRNAPrPfr反应反应降解降解降解降解泛素泛素+ATP泛素泛素、光敏色素与成花诱导的关系、光敏色素与成花诱导的关系 光敏色素并非开花刺激物，而是光敏色素并非开花刺激物，而是光接受体光接受体，开花刺激物是光敏色素，开花刺激物是光敏色素吸收光后产生的。吸收光后产生的。、光敏素与成花诱导的关系光敏素与成花诱导的关系SDPPfr/PrPfr/Pr高高低低不开花不开花开开 花花LDPPfr/PrPfr/Pr高高低低开开 花花不开花不开花、光敏色素作用机理、光敏色素作用机理 1 1、改变膜的透性、改变膜的透性 2 2、活化有关开花基因、活化有关开花基因 与脂质双分子层相结合，使膜透性增加，调节钾进与脂质双分子层相结合，使膜透性增加，调节钾进出细胞，调节钙的输导系统出细胞，调节钙的输导系统 Pr Pfr Pr Pfr中心代谢反应中心代谢反应活化基因活化基因开花开花 3 3、活化酶、活化酶 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象等(五五)光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用五、光周期现象的应用五、光周期现象的应用、维持营养生长、维持营养生长 在栽培上的应用在栽培上的应用南麻北种、甘蔗暗期中断南麻北种、甘蔗暗期中断植物在不适宜的光周期下不能开花或推迟开花2020o o N N：海口：海口4040o o N N：北京：北京5050o o N N：黑河：黑河 利：利：延长营养生长，提高产量和质量。延长营养生长，提高产量和质量。弊：弊：不利于留种不利于留种,解决方法遮光处理。解决方法遮光处理。南麻北种南麻北种 要提高甘蔗产量，可采取什么措施，要提高甘蔗产量，可采取什么措施，为什么？为什么？答：早晚补光或暗期中断答：早晚补光或暗期中断、引种、引种五、光周期现象的应用五、光周期现象的应用植物对光周期的适应性与地理起源和植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系分布的关系低纬度（南）低纬度（南）短日照短日照 SDP高纬度（北）高纬度（北）长日照长日照 LDP中等纬度（北京）中等纬度（北京）L+S DNP 五、光周期现象的应用五、光周期现象的应用引种引种：收收获获果果实实SDP北北北北南南南南LDP北北北北南南南南选选晚熟晚熟品种品种选选早熟早熟品种品种选选早熟早熟品种品种选晚熟品种选晚熟品种提前提前延迟延迟缩短缩短延长延长提前提前延迟延迟缩短缩短延长延长花期花期生育期生育期东北的优良大豆品种引种到山东，产量东北的优良大豆品种引种到山东，产量会降低，为什么？会降低，为什么？短日植物短日植物,东北东北营养期长，营养期长，山东山东开花早开花早,营养生长不够营养生长不够,生殖生长生殖生长，产量，产量五、光周期现象的应用五、光周期现象的应用、控制开花期、控制开花期如菊花 SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。要使杜鹃(LDP)在十.一开花，可采取移入暗室处理 五、光周期现象的应用五、光周期现象的应用、在育种上、在育种上克服亲本花期不遇克服亲本花期不遇 缩短育种年限缩短育种年限 SDPSDP（玉米、水稻）冬天到海南来育种（玉米、水稻）冬天到海南来育种 LDPLDP夏季移到黑龙江育种夏季移到黑龙江育种 第四节第四节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理一、种子成熟时生理生化变化一、种子成熟时生理生化变化 二、果实成熟时的生理生化变化二、果实成熟时的生理生化变化 一、种子成熟时生理生化变化一、种子成熟时生理生化变化 、种子发育种子发育、种子成熟时的生理变化种子成熟时的生理变化、环境条件对种子贮藏物质积累的影响环境条件对种子贮藏物质积累的影响、种子发育种子发育1、胚胎发生期 2、种子形成期：3、成熟休止期：、种子成熟时的生理变化种子成熟时的生理变化1 1、有机物的变化、有机物的变化 碳水化合物碳水化合物 脂肪（油料种子）脂肪（油料种子）蔗蔗糖糖、葡葡萄萄糖糖 淀淀粉粉积积累累、纤纤维维素素和和半半纤纤维维素素（胚乳PH由5.6上升到67,有利于淀粉磷酸化酶的活性提高，促进可溶糖转化为淀粉）氨基酸或酰胺等非蛋白质氮氨基酸或酰胺等非蛋白质氮 蛋白质蛋白质DNADNA、RNARNA增多增多、种子成熟时的生理变化种子成熟时的生理变化2 2、吸速率逐渐降低、吸速率逐渐降低 3 3、内源激素变化、内源激素变化 CTKCTK、IAAIAA、GAGA均出现一高峰期，但随着成熟进均出现一高峰期，但随着成熟进程，其含量逐渐下降，以至几乎消失，而程，其含量逐渐下降，以至几乎消失，而ABAABA含含量则上升（与休眠有关）量则上升（与休眠有关）小麦籽粒发育过程中各类激素的动态变化4 4、水分变化、水分变化 、环境条件对种子贮藏物质积累的影响环境条件对种子贮藏物质积累的影响1 1、昼昼夜夜温温差差：昼夜温差大，有利于干物质积累2 2、水水分分条条件件：水分较少蛋白质含量较高，淀粉含量较少3 3、温温度度：适当低温有利于油脂积累，特别是昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸含量提高。4 4、施施肥肥：适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量，钾肥能促进糖类的运输，增加淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。二、果实成熟时的生理生化变化二、果实成熟时的生理生化变化 果实生长果实生长 果实的成熟果实的成熟 S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子、葡萄等双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃等珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中.果实生长果实生长 具有生长大周期具有生长大周期 二、果实成熟时的生理生化变化二、果实成熟时的生理生化变化 果实的成熟果实的成熟 1 1、果实的呼吸变化、果实的呼吸变化 呼吸跃变(Respiratory Climacteric)：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。果实采后具有呼吸高峰的果实称为跃变型 果实采后不产生呼吸高峰的果实称为非跃变型 呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果（1）甜味增加甜味增加淀粉变为可溶性糖2、各种物质的转化、各种物质的转化 （2）酸味减少酸味减少 转化为糖有机酸 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和（3 3）涩味消失）涩味消失单 过氧化物E 过氧化物宁 凝结为不溶性的胶状物质 （4 4）香味产生）香味产生 具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类 果胶质 可溶性果胶 果肉细胞相互分离淀粉粒 可溶性糖（6 6）色泽变艳）色泽变艳 果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。（5 5）由硬变软）由硬变软 3.3.内源激素的变化内源激素的变化幼果：幼果：IAA、GA、CTK，成熟，成熟，而乙烯、，而乙烯、ABA 第四节第四节 植物的衰老生理植物的衰老生理一、植物衰老的概念及类型一、植物衰老的概念及类型二、植物衰老的细胞结构及生理生二、植物衰老的细胞结构及生理生 化变化化变化三、植物衰老的机理三、植物衰老的机理四、植物衰老的调节四、植物衰老的调节一、植物衰老的概念及类型一、植物衰老的概念及类型（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 衰老：指器官或组织减弱或终止了其生命活动。（二）植物衰老的类型（二）植物衰老的类型 .整株衰老 .地上部分衰老 .渐近衰老 .器官衰老（三）衰老的生物学意义（三）衰老的生物学意义 物质再利用物质再利用 躲避逆境躲避逆境 消极面消极面 二、植物衰老的细胞结构及二、植物衰老的细胞结构及生理生化变化生理生化变化（一）（一）细胞的衰老细胞的衰老 1.1.生物膜的变化生物膜的变化 膜膜系系统统结结构构受受破破坏坏：各各种种质质膜膜（包包括括细细胞胞器器膜膜和和细细胞胞膜膜）受受破破坏坏，半半透透性性功功能丧失，水解酶释放，细胞解体。能丧失，水解酶释放，细胞解体。2.2.细胞器衰老特征细胞器衰老特征牵牛花瓣细胞的牵牛花瓣细胞的衰老衰老过程过程 A A液泡自身吞噬液泡自身吞噬(液泡膜内陷液泡膜内陷)；C.C.液泡收缩，细胞液泡收缩，细胞质变稀；质变稀；E.E.液泡膜破裂引起细胞器自溶；液泡膜破裂引起细胞器自溶；F.F.整个整个细胞自溶解体细胞自溶解体 衰老时的生理生化变化、光合作用下降：、呼吸减少：、膜系统结构受破坏：、蛋白质含量下降，蛋白质分解速度大于合成速度。、DNA、RNA合成减少：、激素变化 CTK、IAA、GA下降，ABA、Eth上升 三、植物衰老的机理三、植物衰老的机理（一）（一）DNADNA损伤学说损伤学说（二）遗传程序学说（二）遗传程序学说 细细胞胞程程序序性性死死亡亡(programmed(programmed cell cell death,PCD):death,PCD):由由细细胞胞内内业业已已存存在在的的，由由基基因因编编码码的的程程序序控控制制的细胞自然死亡称的细胞自然死亡称 1 1、程序性细胞死亡（、程序性细胞死亡（PCDPCD）的种）的种类：类：（1 1）发育性发育性PCDPCD：是植物体发育过：是植物体发育过程中必不可少的部分程中必不可少的部分（2 2）外界环境反应性）外界环境反应性PCDPCD：植物体：植物体对外界环境反应对外界环境反应（1 1）发育性发育性PCDPCD：禾本科植物糊粉细胞的PCD，左图小的蛋白质贮藏液泡释放它们储存的蛋白质，自我呑噬右图是细胞质高度液泡化，在细胞完全死亡前的整个过程中细胞膜始终保持完整（1 1）发育性发育性PCDPCD：蓬莱蕉叶原基发育过程 中，特异区域的组织发生程序性死亡，随着叶子的生长，这些地方得到补偿，从而产生特异形状（1 1）发育性发育性PCDPCD：玉米花序中早期花都是两性的，但PCD导致雄性或雌性组织死亡，分别产生雌花或雄花（2 2）外界环境反应性）外界环境反应性PCDPCD：A是正常细胞，B是缺氧的根。缺氧时内皮层和下皮层之间的一些细胞发生溶生，形成一个连续的空气通道，使被 淹的根可以从地上部分得到氧（2 2）外界环境反应性）外界环境反应性PCDPCD：植物受外来病原体入侵时，叶局部细胞发生PCD，这就是超敏性反应2 2、PCDPCD意义：意义：程序性细胞死亡对维持植物的正程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，是正常生常生长发育非常重要，是正常生殖发育和营养生长殖发育和营养生长 所必需的，所必需的，没有程序性细胞死亡就不可能形没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常生理活成植物体，不能进行正常生理活动动3 3、PCDPCD意义：意义：程序性细胞死亡对维持植物的正程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，是正常生常生长发育非常重要，是正常生殖发育和营养生长殖发育和营养生长 所必需的，所必需的，没有程序性细胞死亡就不可能形没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常生理活成植物体，不能进行正常生理活动动三、植物衰老的机理三、植物衰老的机理（一）（一）DNADNA损伤学说损伤学说（二）遗传程序学说（二）遗传程序学说（三）生物自由基损伤学说（三）生物自由基损伤学说 （四）蛋白质水解学说（四）蛋白质水解学说 该学说认为蛋白质水解是引起植物衰老的原因（五）激素平衡学说（五）激素平衡学说 该学说认为植物体内各种激素相对水平不平衡引起衰老，抑制衰老的激素（CTK、IAA、GA、BR等）减少，而促进衰老的激素（ABA、ETH）增多（六）营养亏缺和能量耗损学说（六）营养亏缺和能量耗损学说 该学说认为衰老是由植物体内营养过度损耗和能量缺乏引起的。四、植物衰老的调节四、植物衰老的调节（一）、植物自身对衰老的调节（一）、植物自身对衰老的调节1、衰老的遗传调控（衰老由多基因调控并由衰老基因产物启动衰老）2 2、植物生长物质对衰老的调节、植物生长物质对衰老的调节CTK：CTK防 止 衰 老 的 原 因 是 CTK能 加 强 蛋 白质合成。GA：在植物衰老期间，GA含下降。IAA：低浓度的对有些植物能有效延迟衰老，但有些植物无效。ABA：促进抑制蛋白质合成，加速叶片中RNA和蛋白质分解气孔关闭。乙烯：乙烯能促进植物呼吸增加，有机物消耗，细胞膜透性增加，加速细胞解体。抑抑制制衰衰老老促促进进衰衰老老3、自身保护调节 抗氧化物质-非酶保护体系：抗氧化酶类-酶促防护体系：、环境对植物衰老的影响、环境对植物衰老的影响1 1温度：温度：极端温度促进衰老极端温度促进衰老2 2光照光照 ：光强：光强：强光加速衰老，适度光照延缓衰老强光加速衰老，适度光照延缓衰老光质：光质：红光、蓝光延缓衰老红光、蓝光延缓衰老 远红光、紫外光加速衰老远红光、紫外光加速衰老光照时间：短日促进衰老，长日延缓衰老光照时间：短日促进衰老，长日延缓衰老 3气体：高浓度O2，低浓度CO2促进衰老，高浓度CO2延缓衰老 4水分：干旱、水涝都促进衰老 5矿质：营养亏缺促进衰老特别是N、P、K、Ca、Mg6、不良环境：大气污染、病虫害等促进衰老第五节第五节 脱落生理脱落生理一、器官脱落的概念和类型一、器官脱落的概念和类型二、器官脱落的机理及其影响因素二、器官脱落的机理及其影响因素 （一）离层与脱落（一）离层与脱落 （二）脱落的生物化学（二）脱落的生物化学 （三）脱落与激素（三）脱落与激素 （四）外界条件对脱落的影响（四）外界条件对脱落的影响一、器官脱落的概念一、器官脱落的概念和类型和类型 脱脱落落（abscission）植物器官自然离开母体的现象称为脱落脱落。种类正常脱落 由于衰老或成熟引起的胁迫脱落 由于逆境条件引起的生理脱落 因植物自身的生理活动引起二、器官脱落的机理及其影响因素二、器官脱落的机理及其影响因素（一）离层与脱落（一）离层与脱落双子叶植物叶柄基部离层部分纵切面离层细胞的溶解方式离层细胞的溶解方式A.A.仅胞间层溶解仅胞间层溶解 B.B.胞间层及细胞壁溶解；胞间层及细胞壁溶解；C.C.整层细胞溶解整层细胞溶解、脱落的生物化学1、纤维素酶 2、果胶酶：3、过氧化物酶：脱落激素脱落激素1 1、IAA IAAIAAIAA与脱落有关与脱落有关-相对浓度相对浓度 远轴端远轴端 近轴端近轴端 ，不脱落，不脱落 远轴端远轴端近轴端近轴端 ，脱落，脱落 远轴端远轴端 近轴端近轴端,加速脱落加速脱落2、ABAABA促进 ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。SD有利于ABA合成SD是叶片脱落的环境信号。3 3、乙烯乙烯诱导离区果胶酶（诱导离区果胶酶（PGPG）和纤维素酶的合成，增加膜透性；）和纤维素酶的合成，增加膜透性；促使促使IAAIAA钝化和抑制钝化和抑制IAAIAA向离区输导，使离区向离区输导，使离区IAAIAA含量少。含量少。4 4、GA GA和和CTKCTK CTKCTK能延缓衰老，因此能抑制脱落。能延缓衰老，因此能抑制脱落。激素作用于激素作用于离层离层的图解的图解环境条件对脱落的影响环境条件对脱落的影响 1 1、温度：、温度：温度过高或过低都会加速器官脱落。温度过高或过低都会加速器官脱落。2 2、水分：、水分：通常干旱会使树木落叶。通常干旱会使树木落叶。3 3、光照：、光照：光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落 4、氧：5、矿质营养：N，IAA.缺钙易脱落，而CaCl2处理可延缓或抑制6、病虫害：病虫害会引起落叶落果。小结1 1、光周期现象光周期现象 光周期理论及应用、光敏色素光周期理论及应用、光敏色素2 2、种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理 生理生化变化及环境的影响生理生化变化及环境的影响3 3、植物的衰老生理植物的衰老生理4 4、器官脱落的生理器官脱落的生理