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2021-5-28li 1 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢教 学 要 求 （ 8学 时 ）1、 了 解 微 生 物 物 质 代 谢 与 能 量 代 谢 、 合 成 代 谢 与 分 解 代 谢 、 初 生 代 谢 与 次 生 代 谢 之 间 的 相 互 区 别 和 联 系 。 2、 掌 握 微 生 物 能 量 代 谢 的 基 本 内 容 、 特 点 、 意 义 。3、 了 解 微 生 物 分 解 代 谢 的 基 本 内 容 。4、 掌 握 分 解 代 谢 与 合 成 代 谢 的 联 系 。5、 了 解 微 生 物 独 特 的 合 成 代 谢 途 径 。 6、 掌 握 微 生 物 的 代 谢 调 节 及 其 在 发 酵 工 业 中 的 应 用 。 2021-5-28li 2 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢 新 陈 代 谢 ： 广 义 是 指 生 物 体 与 外 界 环 境 之 间 物 质 和 能 量 的 交 换 以 及 生物 体 内 物 质 和 能 量 的 转 换 。 它 是 由 合 成 代 谢 和 分 解 代 谢 两 个 同 时 进 行 的 过 程组 成 ， 无 论 是 合 成 代 谢 还 是 分 解 代 谢 都 包 括 物 质 代 谢 和 能 量 代 谢 两 个 方 面 的内 容 。 狭 义 是 指 发 生 在 活 细 胞 中 的 各 种 分 解 代 谢 与 合 成 代 谢 的 总 和 。 一 、 合 成 代 谢 和 分 解 代 谢 合 成 代 谢 ： 在 合 成 代 谢 酶 系 的 催 化 下 ， 由 简 单 小 分 子 物 质 、 ATP形 式 的能 量 、 H形 式 的 还 原 力 合 成 自 己 新 的 有 机 物 （ 糖 类 、 脂 类 、 蛋 白 质 、 核 酸等 ） ， 并 贮 存 能 量 的 过 程 。 （ 耗 能 、 贮 能 ） 。 分 解 代 谢 ： 生 物 体 内 的 有 机 物 （ 原 有 的 有 机 物 ） 通 过 分 解 代 谢 酶 系 的 催化 ， 分 解 成 水 、 二 氧 化 碳 等 简 单 小 分 子 物 质 ， 同 时 释 放 能 量 ATP和 还 原 力 H。 （ 耗 能 、 产 能 ） 。 2021-5-28li 3 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢 合 成 代 谢 与 分 解 代 谢 的 关 系 ： 合 成 代 谢 与 分 解 代 谢 在 生 物 体 中 偶 联进 行 ， 它 们 之 间 既 有 明 显 差 别 ， 但 又 紧 密 相 关 。 分 解 代 谢 为 合 成 代 谢 提 供 所需 要 的 能 量 和 原 料 ， 而 合 成 代 谢 则 是 分 解 代 谢 的 基 础 。 二 、 物 质 代 谢 和 能 量 代 谢 物 质 代 谢 ： 生 物 体 与 内 外 环 境 间 进 行 的 物 质 转 变 与 交 换 。 （ 合 成 、 分 解 ） 能 量 代 谢 ： 生 物 体 与 内 外 环 境 间 进 行 的 能 量 转 换 。 （ 耗 能 、 贮 能 、 产 能 ） 物 质 代 谢 与 能 量 代 谢 的 关 系 ： 在 物 质 代 谢 的 过 程 中 伴 随 着 能 量 代 谢 的 进行 ， 在 物 质 的 分 解 过 程 中 ， 伴 随 着 能 量 的 释 放 ， 这 些 能 量 一 部 分 以 热 的 形 式散 失 ， 一 部 分 以 高 能 磷 酸 键 的 形 式 贮 存 在 三 磷 酸 腺 苷 （ ATP） 中 ， 用 于 维 持 微 生 物 的 生 理 活 动 或 供 合 成 代 谢 需 要 。 2021-5-28li 4 第一节微生物的能量代谢第二节 微生物的分解代谢第三节 微生物的合成代谢第四节 微生物的代谢调节与发酵生产 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢 2021-5-28li 5 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢 第 一 节 微 生 物 的 能 量 代 谢 一 、 化 能 异 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 二 、 自 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 （ 注 ： 研 究 微 生 物 的 能 量 代 谢 ， 其 实 质 就 是 追 踪 最 初 能 源 是 如 何 一 步 一 步 的转 化 并 释 放 出 通 用 能 源 ATP的 生 化 反 应 过 程 。 ） 2021-5-28li 6 能 量 代 谢 分 解 代 谢 合 成 代 谢第一节微生物的能量代谢 一 、 化 能 异 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 二 、 自 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 （ 一 ） 生 物 氧 化 1、 概 念 是 指 发 生 在 活 细 胞 中 的 一 系列 产 能 性 氧 化 还 原 反 应 （ 即 参 与 反应 的 物 质 之 间 的 电 子 转 移 和 氢 的 转递 过 程 ） 的 总 称 。 （ 实 质 ： 产 能 ） 第五章微生物的新陈代谢（ 一 ） 生 物 氧 化（ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 代 谢 调 节 2021-5-28li 7 2、 生 物 氧 化 与 燃 烧 的 比 较 相 同 点 ： 都 是 通 过 底 物 的 氧 化 反 应 而 释 放 出 其 中 的 化 学 潜 能 。 不 同 点 ： 生 物 氧 化 在 活 细 胞 内 进 行 ， 需 要 酶 的 参 与 ， 反 应 条 件 温 和 （ 常 温 、PH值 中 性 ） ， 为 多 步 式 梯 级 反 应 ， 产 生 的 能 量 大 部 分 为 ATP， 且 能 量 利 用 率 高 ；而 燃 烧 则 不 需 要 酶 的 参 与 ， 反 应 条 件 激 烈 ， 为 一 步 式 快 速 反 应 ， 其 产 能 形 式 为 发 光 、发 热 ， 能 量 利 用 率 低 。 2021-5-28li 8 3、 形 式 某 物 质 与 氧 结 合 、 脱 氢 或失 去 电 子 。 4、 过 程 分 为 脱 氢 （ 或 电 子 ） 、递 氢 （ 或 电 子 ） 、 受 氢 （ 或 电子 ） 三 阶 段 。 5、 功 能 产 能 （ ATP） 、 产 还 原 力H、 产 小 分 子 中 间 代 谢 物 。 6、 类 型 有 氧 呼 吸 （ 呼 吸 ） 、 无氧 呼 吸 、 发 酵 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 2021-5-28li 9 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条途 径 （ 以 葡 萄 糖 为 例 讲 述 H如 何 脱 出 ） 1、 EMP途 径 （ 糖 酵 解 途径 、 己 糖 二 磷 酸 途 径 ） （ 1） 过 程 （ 两 个 阶 段 ） 1分 子 葡 萄 糖 转 化 成 1分 子1.6-二 磷 酸 果 糖 后 ， 在 果 糖 二 磷酸 醛 缩 酶 作 用 下 ， 裂 解 为 2 分子 3-磷 酸 甘 油 醛 。 （ 耗 2分 子 ATP） 2 分 子 3-磷 酸 甘 油 醛 再 转化 为 2分 子 丙 酮 酸 。 （ 产 4分 子 ATP） （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 2021-5-28li 10 （ 2） 总 反 应 途 径 、 特 点 两 个 阶 段 （ 耗 能 、 产 能 ） 10步 反 应 三 种 产 物 净 产 8个 ATP 2021-5-28li 11 （ 3） 总 反 应 式 （ 细 胞 质 基 质 中 进 行 ） C6H12O6 + 2NAD + 2(ADP+Pi) 2CH3COCOOH + 2ATP + 2NADH2 + 2H2O （ 4） 特 征 酶 和 特 征 反 应 1,6-二 磷 酸 果 糖 醛 缩 酶 2分 子 3-磷 酸 甘 油 醛 （ 5） 产 物 及 去 向 ATP（ 2个 ） 第 二 阶 段 （ 第 七 、 第 十 步 反 应 ）共 产 生 4个 ATP， 但 第 一 阶 段 （ 第 一 、第 三 步 反 应 ） 用 掉 2个 ， 净 剩 2个 用 于 细 胞 生 长 。 2021-5-28li 12 NADH H+ （ 2个 ） a、 无 氧 时 ： 其 受 氢 体 是 丙 酮 酸 ， 被 还 原 成 乳 酸 ： NADH2 NAD+ 丙 酮 酸 乳酸 或 把 丙 酮 酸 的 脱 羧 产 物 乙 醛 还 原 成 乙 醇 ： CO2 NADH2 NAD+ 丙 酮 酸 乙 醛 乙 醇 b、 有 氧 时 ： 经 呼 吸 链 的 氧 化 磷 酸 化 反 应 产 生 6个 ATP。 丙 酮 酸 （ 2分 子 ） 有 氧 时 进 入 TCA循 环 彻 底 氧 化 成 CO2和 H2O， 并 产 生 大 量 能 量 ； 无 氧时 ， 进 行 发 酵 ， 生 成 不 同 的 产 物 ， 如 乳 酸 、 乙 醇 。 2021-5-28li 13 （ 6） EMP途 径 的 意 义 生 理 意 义 a、 供 应 ATP形 式 的 能量和 NADH2形 式 的 还 原 力 。 b、 是 连 接 其 它 几 个 重要 代 谢 途 径 的 桥 梁 ， 包 括TCA、 HMP和 ED途 径 等 。 c、 为 生 物 合 成 提 供 多种 中 间 代 谢 物 。 d、 通 过 逆 向 反 应 可 进 行 多 糖 合 成 。 实 践 意 义 用 于 多 种 发 酵 产 品 的生 产 ， 如 乙 醇 、 乳 酸 等 。 2021-5-28li 14 2、 HMP途 径 （ 己 糖 一 磷 酸途 径 、 戊 糖 磷 酸 途 径 、 磷 酸 葡 萄 糖 酸 途 径 ） （ 1） 过 程 （ 三 个 阶 段 ） 1分 子 葡 萄 糖 经 磷 酸 化 生 成 6-磷酸 葡 萄 糖 ， 在 脱 氢 酶 作 用 下 脱 氢 生 成6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 ， 在 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱氢 酶 作 用 下 ， 再 次 脱 氢 降 解 为 1分 子CO2和 1分 子 5-磷 酸 核 酮 糖 。 5-磷 酸 核 酮 糖 发 生 结 构 变 化形 成 5-磷 酸 木 酮 糖 和 5-磷 酸 核 糖 。 5-磷 酸 木 酮 糖 和 5-磷 酸 核糖 在 转 醛 酶 和 转 酮 酶 的 作 用 下 ， 经 一 系 列 复 杂 反 应 又 生 成 磷 酸 己 糖 和 磷 酸丙 糖 （ 3-磷 酸 甘 油 醛 ） ， 磷 酸 丙 糖 再经 EMP途 径 的 第 二 阶 段 反 应 转 为 丙 酮酸 ， 也 可 通 过 糖 酵 解 逆 行 转 化 为 磷 酸己 糖 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖 3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖6-磷酸果糖 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖 4-磷酸赤藓糖 丙酮酸1,6- 二磷酸果糖 + NADH+H+NAD Pi 糖 2021-5-28li 15 （ 2） 总 反 应 途 径 、 特 点 三 个 阶 段 ， 底 物 彻 底 氧 化成 CO2、 产 大 量 还 原 力 、 多 种重 要 中 间 代 谢 产 物 。 净 产 35个 ATP 2021-5-28li 16 （ 3） 总 反 应 式 6 6-磷 酸 -葡 萄 糖 + 12NADP+ + 6H2O 5 6-磷 酸 葡 萄 糖 + 12NADPH +12H+ + 6CO2 + Pi （ 4） 特 征 酶 和 特 征 反 应 转 醛 酶 5-磷 酸 木 酮 糖 + 5-磷 酸 核 糖 7-磷 酸 景 天 庚酮 糖 + 3-磷 酸 甘 油 醛 转 酮 酶 7-磷 酸 景 天 庚 酮 糖 + 3-磷 酸 甘 油 醛 4-磷 酸 赤 藓糖 + 6-磷 酸 果 糖 转 醛 酶 4-磷 酸 赤 藓 糖 + 5-磷 酸 木 酮 糖 6-磷 酸 果 糖 + 3-磷 酸 甘 油 醛 2021-5-28li 17 （ 5） 产 物 去 向 NADPH+H+ （ 12个 ） 经 呼 吸 链 氧 化 磷 酸 化 产生 36分 子 ATP， 但 葡 萄 糖 磷酸 化 用 去 1个 ATP ， 净 剩 35个 ATP用 于 细 胞 生 长 。 3-磷 酸 甘 油 醛 （ 2个 ） 可 通 过 EMP途 径 转 化 成丙 酮 酸 进 入 TCA循 环 进 行 彻底 氧 化 ， 也 能 通 过 果 糖 二 磷酸 醛 缩 酶 和 果 糖 二 磷 酸 酶 的作 用 转 化 为 己 糖 磷 酸 。 2021-5-28li 18 （ 6） HMP途 径 的 意 义 生 理 意 义 a、 供 应 合 成 原 料 ： 为 核苷 酸 、 核 酸 等 的 生 物 合 成 提供 戊 糖 -磷 酸 。 反 应 中 的 4-磷酸 赤 藓 糖 可 用 于 合 成 芳 香 族氨 基 酸 、 杂 环 族 氨 基 酸 ， 如苯 丙 氨 酸 、 酪 氨 酸 、 色 氨 酸和 组 氨 酸 。 b、 扩 大 碳 源 利 用 范 围 ： 由于 在 反 应 中 存 在 着 C3 C7的 各种 糖 ， 使 具 有 HMP途 径 的 微 生 物 的 碳 源 利 用 范 围 更 广 。 葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸 5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖6-磷酸果糖 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖 4-磷酸赤藓糖 丙酮酸1,6- 二磷酸果糖 + NADH+H+NAD Pi 2021-5-28li 19 c、 产 还 原 力 ： 产 生 大 量 的 NADPH2形 式 的 还 原 力 。 d、 作 为 固 定 CO2的 中 介 ： 途 径 中 的 5-磷 酸 核 酮 糖 在 酶 的 作 用下 可 转 变 成 1， 5二 磷 酸 核 酮 糖 ， 1， 5二 磷 酸 核 酮 糖 在 羧 华 酶的 催 化 下 可 固 定 CO2。 2021-5-28li 20 e、 连 接 EMP途 径 ： 如 果 微 生 物 对 戊 糖 的 需 要 超 过 HMP途 径 的 正 常 供 应 量 时 ，可 通 过 与 EMP途 径 的 连 接 （ 在 1， 6二 磷 酸 果 糖 和 3磷 酸 甘 油 醛 处 ） ，为 生 物 合 成 提 供 更 多 的 戊 糖 。 糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸葡萄糖NAD NADH+H+ 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖 3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖6-磷酸果糖 5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖 4-磷酸赤藓糖 丙酮酸1,6- 二磷酸果糖 + NADH+H+NAD Pi 2021-5-28li 21 实 践 意 义 通 过 本 途 径 而 产 生 的 重 要 发 酵 产 物 很 多 ， 例 如 核 苷 酸 、 若干 氨 基 酸 、 辅 酶 、 乳 酸 、 乙 酸 、 乙 醇 等 。 2021-5-28li 22 3、 ED途 径 （ 2-酮 -3-脱 氧 -6-磷 酸 葡 萄 糖 酸(KDPG)裂 解 途 径 ） 是 少 数 EMP途 径 不 完整 的 细 菌 所 特 有 的 利 用 葡 萄 糖的 替 代 途 径 。 （ 1） 过 程 （ 三 个 阶 段 ） 1分 子 葡 萄 糖 经 过 一 系列 的 酶 的 催 化 转 化 为 1分 子 2-酮 -3-脱 氧 -6-磷 酸 葡 萄 糖 酸(KDPG) 。 1分 子 KDPG在KDPG醛 缩 酶 的 作 用 下 裂 解 为1分 子 3磷 酸 甘 油 醛 和 1分 子 丙 酮 酸 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 2021-5-28li 23 3磷 酸 甘 油 醛 进 入 EMP途 径 。 2021-5-28li 24 （ 2） 总 反 应 途 径 、 特 点 四 步 反 应 形 成 2分 子 丙 酮 酸 、 产 1个 NADH+H+、 1个 NADPH+H+、 净产 1个 ATP； 具 有 一 特 征 性 反 应 ； 存 在 一 特 征 性 酶 ； 终 产 物 2分 子 丙 酮 酸 的 来历 不 同 。 （ 3） 总 反 应 式 C6H12O6 ADP + Pi NADP+ NAD+ 2CH3COCOOH + ATP + NADPH H+ NADH H+ 净 产 7个 ATP 2021-5-28li 25 （ 4） 特 征 酶 和 特 征 反 应 特 征 酶 2-酮 -3-脱 氧 -6-磷 酸 葡 萄 糖酸 醛 缩 酶 (KDPG醛 缩 酶 ) 特 征 反 应 2021-5-28li 26 （ 5） 产 物 及 去 向 丙 酮 酸 （ 2个 ） 在 有 氧 条 件 下 ， 进 入 TCA循 环 ； 无 氧 时 ， 脱 羧 成 乙 醛 ，乙 醛 进 一 步 被 NADH2还 原 成 乙 醇 ， 这 种 经 ED途 径 发 酵 生 产 乙醇 的 过 程 与 传 统 的 由 酵 母 菌 通 过 EMP途 径 生 产 乙 醇 不 同 ， 称作 细 菌 酒 精 发 酵 。 CO2 NADH2 NAD+ 丙 酮 酸 乙 醛 乙 醇 NADH+H +和 NADPH+H+ （ 各 1个 ） 在 有 氧 时 经 呼 吸 链 氧 化 产 生 6ATP； 无 氧 时 ， 还 原 丙 酮酸 进 行 细 菌 酒 精 发 酵 。 ATP（ 1个 ） 一 分 子 葡 萄 糖 经 ED途 径 仅 产 1分 子 ATP， 仅 为 EMP途 径的 一 半 ， 产 能 效 率 低 。 2021-5-28li 27 （ 6） ED途 径 的 意 义 生 理 意 义 a、 是 少 数 EMP途 径 不完 整 的 细 菌 所 特 有 的 利 用 葡萄 糖 的 替 代 途 径 。 b、 可 与 EMP途 径 、HMP途 径 和 TCA循 环 等 各 种代 谢 途 径 相 连 接 ， 因 此 可 以相 互 协 调 ， 以 满 足 微 生 物 对能 量 、 还 原 力 和 不 同 中 间 代谢 物 的 需 要 ， 2021-5-28li 28 实 践 意 义 细 菌 酒 精 发 酵 。 （ 7） 细 菌 酒 精 发 酵 的 优 缺 点 优 点 ： 代 谢 速 率 高 ； 产 物 转 化 率 高 ； 菌 体 生 成 少 ； 代 谢副 产 物 少 ； 发 酵 温 度 高 ； 不 必 定 期 供 氧 ； 细 菌 为 原 核 生 物 ，易 于 用 基 因 工 程 改 造 菌 种 ； 厌 氧 发 酵 ， 设 备 简 单 。 缺 点 ： 生 长 pH较 高 （ 细 菌 约 pH 5， 酵 母 菌 为 pH 3） ， 较易 染 菌 ； 细 菌 对 乙 醇 的 耐 受 力 较 酵 母 菌 为 低 （ 细 菌 约 耐 7%乙醇 ， 酵 母 菌 耐 8-10%乙 醇 ） ； 底 物 范 围 窄 （ 葡 萄 糖 、 果 糖 ） 。 2021-5-28li 29 4、 TCA（ 三 羧 酸 循 环 、 柠 檬酸 循 环 ） （ 1） 过 程 指 丙 酮 酸 经 过一系 列 循 环 式 反 应 而 彻底 氧 化 、 脱 羧 ， 形 成CO 2、 H2O、 NADH2的 过程 。 真 核 微 生 物 在 线粒 体 基 质 中 、 原 核 微生 物 在 细 胞 质 中 进 行 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢丙酮酸乙酰-CoA 柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸 酮戊二酸琥珀酰-CoA琥珀酸 - NAD +NADH+H +CoASHCO 2 H2OH2O NAD(P) +NAD(P)H+H +CO 2NAD +NADH+H +CoASHCO 2CoASHGDP+PiGTP延胡索酸 FADFADH 2 苹果酸H2O 草酰乙酸NAD +NADH+H + CoASHH2O 2021-5-28li 30 （ 2） 特 点 ： 氧 虽 不 直 接 参 与 其 中 反 应 ， 但 必 须 在 有 氧 条 件 下 运 转 ； 产 能 效 率极 高 ； TCA位 于 一 切 分 解 代 谢 和 合 成 代 谢 中 的 枢 纽 地 位 。 （ 3） 总 反 应 途 径 ： 1分 子 葡 萄 糖 经 糖 酵 解 产 生 2分 子 丙 酮 酸 ， 2分 子 丙 酮 酸 进 入TCA循 环 ， 共 产 生 8个 NADH2 、 2个 FADH2、 2个 GTP、 6分 子 CO2 。 （ 4） 总 反 应 式 净 产 36或 38个 ATP 2021-5-28li 31 （ 5） 产 物 去 向 NADH2 （ 8个 ） 、 FADH2 （ 2个 ） ： 1个 NADH2分 子 ， 经 过 电 子 传 递链 后 ， 可 生 成 3个 ATP； 1个 FADH2分 子 ， 经 过 电 子 传 递 链 后 ， 可 生 成 2个 ATP。 GTP （ 2个 ） ： GTP将 高 能 磷 酸 键 转 入 ADP而 产 生 ATP。 （ 6） TCA循 环 的 意 义 生 理 意 义 ： 在 一 切 分 解 代 谢 和 合 成 代 谢 中 占 有 枢 纽 地 位 ， 产 能 效 率 极 高 ， 在 各 种 好 氧 微 生 物 中 普 遍 存 在 ， 不 仅 是 糖 分 解 代 谢 的 主 要 途 径 ， 也 是脂 肪 、 蛋 白 质 分 解 代 谢 的 最 终 途 径 。 （ P108） 实 践 意 义 ： 与 微 生 物 大 量 发 酵 产 物 如 柠 檬 酸 、 苹 果 酸 、 琥 珀 酸 和 谷氨 酸 等 的 生 产 密 切 相 关 。 净 产 36或 38个 ATP 2021-5-28li 32 葡 萄 糖 经 不 同 途 径 脱 氢 后 的 产 能 效 率 2021-5-28li 33 上 节 课 重 点 知 识 回 顾 一 、 化 能 异 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力（ 一 ） 生 物 氧 化 概 念 、 形 式 、 过 程 、 功 能 、 类 型 2021-5-28li 34 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 种 途 径 （ 产 ATP： 底 物 水 平 磷 酸 化 ） 1、 EMP途 径（ 1） 两 个 阶 段 （ 耗 能 、 产 能 ） 、 10步 反 应 、 三 种 产 物 。 （ 2） 特 征 酶 ： 果 糖 二 磷 酸 醛 缩 酶 （ 3） 意 义 ： 生 理 意 义 、 实 践 意 义 （ 酵 母 菌 酒 精 发 酵 ） 2021-5-28li 35 2、 HMP途 径（ 1） 三 个 阶 段 ， 底 物 彻 底 氧 化 成 CO2、 产 大 量 还 原 力 、 多 种 重 要 中 间 代 谢 产 物 。 （ 2） 特 征 酶 ： 转 醛 酶 、 转 酮 酶 （ 3） 意 义 ： 生 理 意 义 、 实 践 意 义 （ 产 生 多 种 重 要 的 发 酵 产 物 ） 3、 ED途 径 （ 产 ATP： 底 物 水 平 磷 酸 化 ） （ 1） 四 步 反 应 形 成 丙 酮 酸 、 产 1个 NADH+H+、 1NADPH+H+、 净 产 1个 ATP。 2021-5-28li 36 （ 2） 特 征 酶 ： 2-酮 -3-脱 氧 -6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 醛 缩 酶 (KDPG醛 缩 酶 ) （ 3） 意 义 ： 生 理 意 义 、 实 践 意 义 （ 细 菌 酒 精 发 酵 ） 4、 TCA循 环 （ 产 ATP： 底 物 水 平 磷 酸 化 ）（ 1） 特 点（ 2） 总 反 应 途 径 ：（ 3） 反 应 场 所 ： 真 核 微 生 物 在 线 粒 体 中 、 原 核 微 生 物 在 细 胞 质 中 进 行 。（ 4） 意 义 ： 生 理 意 义 、 实 践 意 义 （ 产 生 多 种 重 要 的 发 酵 产 物 ） 2021-5-28li 37 2021-5-28li 38 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 储 存 在 生 物 体 内 有 机物 （ 葡 萄 糖 等 ） 中 的 化 学 潜 能 ，通 过 4条 途 径 脱 氢 后 ， 氧 化 释 放的 能 量 一 部 分 储 存 在 ATP中 ，一 部 分 储 存 在 产 生 的 NADH 2 、 NADPH2 、 FADH2中 ， 它 们 通过 呼 吸 链 等 方 式 传 递 ， 最 终 与氢 受 体 相 结 合 而 释 放 出 其 中 的能 量 。 根 据 递 氢 特 点 尤 其 是 受 氢 体性 质 的 不 同 ， 可 以 把 生 物 氧 化分 成 3种 类 型 ： 呼 吸 (有 氧 呼 吸 )、无 氧 呼 吸 、 发 酵 。 2021-5-28li 39 1、 呼 吸 （ 有 氧 呼 吸 ） （ 1） 呼 吸 的 概 念 是 指 底 物 按 常 规 方 式 脱 氢后 ， 经 完 整 的 呼 吸 链 递 氢 ，最 终 由 外 源 性 O2 接 受 氢 并 产生 水 和 释 放 能 量 (ATP)的 生 物氧 化 方 式 。 呼 吸 必 须 在 有 氧 条 件 下进 行 ， 产 能 效 率 高 。（ 好 氧 菌 、 兼 性 好 氧 菌 ） （ 2） 呼 吸 链 概 念 是 指 位 于 原 核 生 物 细 胞 膜 上 或 真 核 生 物 线 粒 体 膜 上 的 、 一 系 列 氧 化 还 原势 呈 梯 度 差 的 、 链 状 排 列 的 氢 传 递 体 或 电 子 传 递 体 。 （ 一 ） 生 物 氧 化 （ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢 2021-5-28li 40 功 能 是 把 氢 或 电 子 从 低氧 化 还 原 势 的 化 合 物 ，即 初 级 电 子 受 体（ NADH2、 NADPH2、 FADH2） 处 传 递 给 高 氧化 还 原 势 的 外 源 性 的 分子 氧 、 无 机 氧 化 物 （ 少数 为 有 机 氧 化 物 ） 以 及内 源 性 中 间 有 机 氧 化 物 ，并 使 它 们 还 原 。 呼 吸 链 重 要 组 分 NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 2021-5-28li 41 NAD： 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二核 苷 酸 NADP： 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二核 苷 酸 磷 酸 以 氧 化 态 的 形 式 （ NAD+或 NADP+） 作 为 某 些 脱 氢 酶的 辅 酶 ， 它 们 接 受 从 还 原 性 底物 上 移 出 的 氢 和 电 子 ， 从 而 变成 还 原 态 的 NAD(P)H2。 FAD： 黄 素 腺 嘌 呤 二 核苷 酸 FMN： 黄 素 单 核 苷 酸 FAD和 FMN都 是 脱 氢 酶黄 素 蛋 白 （ FP） 的 辅 基 ， 它们 接 受 从 还 原 性 底 物 上 移 出 的二 个 氢 原 子 而 变 成 还 原 态 的FMNH2和 FADH2。 2021-5-28li 42 Fe-S： 铁 硫 蛋 白 是 传 递 电 子 的 氧 化 还 原 载 体 ， 其 辅 基 为 铁 硫 中 心 ， 存 在 于呼 吸 链 的 几 种 酶 复 合 体 中 ， 参 与 膜 上 电 子 传 递 。 CoQ： 泛 醌 是 一 种 脂 溶 性 的 氢 载 体 ，其 作 用 是 收 集 来 自 呼 吸 链 辅基 和 辅 酶 所 输 出 的 氢 ， 并 将其 传 递 给 细 胞 色 素 系 统 。 细 胞 色 素 系 统 ： 细 胞 色 素 系 统 位 于 呼 吸 链后 端 ， 包 括 Cytb,Cytc， Cyta, Cyta 3等 ， 其 功 能 是 传 递 电 子而 不 是 传 递 氢 ， 即 它 们 只 从 泛醌 中 接 受 电 子 ， 同 时 将 同 等 数目 的 质 子 推 到 线 粒 体 膜 （ 真 核生 物 ） 或 细 胞 膜 （ 原 核 生 物 ）外 的 溶 液 中 。 2021-5-28li 43 （ 3） 氧 化 磷 酸 化 （ 电 子 传 递 磷 酸 化 ） 概 念 是 指 呼 吸 链 的 递 氢 （ 或 电 子 ） 和 受 氢 过 程 与 磷 酸 化 反 应 相 偶 联 并 产 生 ATP的 作 用 。递 氢 、 受 氢 即 氧 化 过 程 造 成 了 跨 膜 质 子 动 势 ， 从 而 推 动 了 ATP酶 合 成 ATP 。 形 成 ATP的 机 制 a、 化 学 渗 透 学 说 ： 在 氧化 磷 酸 化 过 程 中 ， 通 过 呼 吸 链酶 系 的 作 用 ， 将 底 物 分 子 上 的质 子 从 膜 的 内 侧 传 递 至 膜 的 外侧 ， 从 而 造 成 了 质 子 在 膜 的 两侧 分 布 不 均 衡 ， 亦 即 形 成 了 质子 梯 度 差 （ 或 质 子 动 势 、 pH梯 度 等 ） 。 这 个 梯 度 差 就 是 产 生 ATP的 能 量 来 源 ， 因 为 它 可通 过 ATP酶 的 逆 反 应 ， 把 质 子从 膜 的 外 侧 再 输 回 到 内 侧 ， 结果 ， 一 方 面 消 除 了 质 子 梯 度 差 ，同 时 也 合 成 了 ATP。 2021-5-28li 44 b、 ATP合 成 酶 合 成 ATP的 构 象 假 说 ATP合 成 酶 由 基 部 、 头部 、 颈 部 3部 分 组 成 。 头 部为 ATP合 成 酶 的 催 化 中 心 ，它 有 3个 催 化 亚 基 。 3个 亚基 存 在 3种 构 象 变 化 ： 一 种有 利 于 ADP与 Pi结 合 ， 另 一种 使 结 合 的 ADP与 Pi合 成ATP， 第 三 种 使 ATP释 放 。这 3种 亚 基 在 跨 膜 质 子 梯 度即 H +流 的 推 动 下 ， 通 过 转 动 、构 象 交 替 变 化 ， 不 断 合 成ATP。 因 此 ATP合 成 酶 就 是 一架 精 巧 的 分 子 水 轮 机 ， 其 3个 亚 基 即 为 3个 水 轮 叶 片 。 2021-5-28li 45 P/O比 表 示 呼 吸 链氧 化 磷 酸 化 效 率的 高 低 。 指 当 一对 电 子 通 过 呼 吸链 、 传 至 氧 所 产生 的 ATP分 子 数（ 或 指 消 耗 1摩 尔氧 原 子 所 产 生 的ATP摩 尔 数 ） 。 底 物 不 同 ， 其P/O比 不 同 。 2021-5-28li 46 2、 无 氧 呼 吸 （ 厌 氧 呼 吸 ） （ 1） 概 念 是 一 类 呼 吸 链 末 端 的 氢 受体 为 外 源 性 氧 化 态 无 机 物 （ 少数 是 有 机 物 ） 的 生 物 氧 化 。 无 氧 呼 吸 在 无 氧 条 件 下 进行 ， 产 能 效 率 较 低 。 （ 厌 氧 菌 、 兼 性 厌 氧 菌 ） （ 2） 特 点 底 物 按 常 规 途 径 脱 氢 后 ，经 部 分 呼 吸 链 递 氢 ， 最 终 由 外源 性 氧 化 态 无 机 物 （ 少 数 是 有 机 物 ） 受 氢 ， 并 完 成 氧 化 磷 酸化 产 能 反 应 。 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢（ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径（ 一 ） 生 物 氧 化 2021-5-28li 47 （ 3） 种 类 2021-5-28li 48 3、 发 酵 （ 1） 定 义 广 义 ： 泛 指 任 何 利 用 好 氧性 或 厌 氧 性 微 生 物 来 生 产 有 用代 谢 产 物 、 食 品 、 饮 料 的 一 类生 产 方 式 。 狭 义 ： 无 氧 条 件 下 ， 底物 脱 氢 后 产 生 的 还 原 力 H不经 呼 吸 链 而 直 接 传 递 给 某 一 内源 中 间 代 谢 物 ， 以 实 现 底 物 水平 磷 酸 化 低 效 产 能 的 一 类 生 物氧 化 反 应 。 在 此 过 程 中 ， 氧 化 底物 是 有 机 物 ， 最 终 氢 受 体 也 是 有 机 物 ， 产 能 少 。 （ 三 ） 递 氢 和 受 氢（ 二 ） 底 物 脱 氢 的 四 条 途 径（ 一 ） 生 物 氧 化 2021-5-28li 49 （ 2） 类 型 由 EMP途 径 中 丙 酮 酸 出 发 的 发 酵 丙 酮 酸 是 EMP途 径 的 关 键 产 物 ， 由 它 出 发 ， 在 不 同 微 生 物 中 可 进 入 不同 发 酵 途 径 ： a、 酵 母 菌 同 型 酒 精 发 酵 由 酵 母 菌 引 起 ， 发 酵 产 物 只 有 乙 醇 。 无 氧 条 件 下 EMP途 径 CO 2 NADH2 NAD+ G 丙 酮 酸 乙 醛 乙 醇 b、 同 型 乳 酸 发 酵 由 各 种 乳 杆 菌 引 起 ， 发 酵 产 物 只 有 2分 子 乳 酸 。 EMP途 径 NADH2 NAD+ G 丙 酮 酸 乳 酸 c、 丙 酸 发 酵 由 丙 酸 杆 菌 引 起 ， 发 酵 产 物 有 丙 酸 、 乙 酸 、 CO 2。 2021-5-28li 50 d、 混 合 酸 发 酵 由 大 肠 杆 菌 引 起 ， 产 物 有 甲 酸 、 乙 酸 、 乳 酸 、 琥 珀 酸 等 有 机 酸 。 甲 基 红 （ M.R） 反 应 ： 大 肠 杆 菌 产 酸 多 ， 使 pH降 至 4.2， 可 使 甲 基 红指 示 剂 由 黄 变 红 ， 反 应 阳 性 。 产 气 肠 杆 菌 的 产 物 2， 3-丁 二 醇 是 中 性 化 合 物 ，甲 基 红 反 应 阴 性 。 e、 2， 3-丁 二 醇 发 酵 由 产 气 肠 杆 菌 等 引 起 ， 产 物 为 2， 3-丁 二 醇 。 V.P 实 验 ： 产 气 肠 杆 菌 的 发 酵 中 间 产 物 3-羟 基 丁 酮 （ 可 还 原 为 终 产物 2， 3-丁 二 醇 ） ， 碱 性 条 件 下 可 被 空 气 中 的 氧 氧 化 为 乙 二 酰 ， 乙 二 酰 可 与胍 类 衍 生 物 缩 合 生 成 特 征 性 的 红 色 化 合 物 ， 即 V P 阳 性 。 若 加 入 -萘 酚 、肌 酸 可 促 进 反 应 ， 此 称 VP反 应 。 大 肠 杆 菌 不 产 3-羟 基 丁 酮 ， VP反 应 阴 性 。 f、 丁 酸 型 发 酵 由 丁 酸 梭 菌 所 引 起 ， 特 点 是 产 物 中 都 有 丁 酸 。 不 同 种 类 因 酶 系 统 不 同 ，最 终 产 物 除 丁 酸 外 ， 还 有 其 他 产 物 。 2021-5-28li 51 由 EMP途 径 中 丙 酮 酸 出 发 的 6条 发 酵 途 径 同 型 酒 精 发 酵 同 型 乳 酸 发 酵 丙 酸 发 酵 混 合 酸 发 酵 2,3丁 二 醇 发 酵 丁 酸 型 发 酵 意 义 ： 微 生 物 可获 取 其 生 命 活 动 所 需能 量 ； 通 过 工 业 发 酵手 段 大 规 模 生 产 相 应的 代 谢 产 物 ； 发 酵 中的 某 些 独 特 代 谢 产 物 可 作 为 鉴 定 相 应 菌 种的 重 要 指 标 。 2021-5-28li 52 通 过 HMP途 径 进 行 的 发 酵 异 型 乳 酸 发 酵 、 异 型 酒 精 发 酵 a、 异 型 乳 酸 发 酵 凡 葡 萄 糖 发 酵 后 除 主 要 产 生 乳 酸 外 ， 还 产 生 乙 醇 、 乙 酸 、 CO2等 多 种 产物 的 发 酵 ， 称 异 型 乳 酸 发 酵 。 根 据 途 径 和 产 物 的 不 同 ， 可 细 分 为 为 两 条 发 酵 途 径 ： 同 型 乳 酸 发 酵 、 异 型 乳 酸 发 酵 的 比 较 2021-5-28li 53 (a) 异 型 乳 酸 发 酵 的 经 典 途 径 利 用 葡 萄 糖 时 ， 产 生 1分 子 乳 酸 、 1分子 乙 醇 、 1分 子 CO2、 1分 子 ATP、 1分 子 H2O。 2021-5-28li 54 (b)异 型 乳 酸 发 酵 的 双 歧 杆 菌 途 径 2分 子 葡 萄 糖 可 产 生 3分 子 乙 酸 ， 2分 子 乳 酸 分 子 和 5分 子 ATP。 2021-5-28li 55 b、 细 菌 异 型 酒 精 发 酵 经 HMP途 径 进 行 ， 产 生 1分 子 乙 醇 、 1分 子 乳 酸 、 1分 子 CO2、 1分 子 ATP。 2021-5-28li 56 通 过 ED途 径 进 行 的 发 酵 细 菌 同 型 酒 精 发 酵 经 ED途 径 进 行 ， 产 生 2分 子 乙 醇 、 2分 子 CO2、 1分 子 ATP 2021-5-28li 57 三 种 酒 精 发 酵 的 比 较类 型 微 生 物 途 径 产 物 产 能 /1葡 萄 糖 菌 种 代 表同 型 酵 母 EMP 2乙 醇2CO2 2ATP 酿 酒 酵 母同 型 细 菌 ED 2乙 醇2CO 2 1ATP 运 动 发 酵 单 孢 菌异 型 细 菌 HMP 1乙 醇1乳 酸1CO2 1ATP 肠 膜 明 串 球 菌 2021-5-28li 58 通 过 氨 基 酸 进 行 的 发 酵 Stickland反 应 以 一 种 氨 基 酸 作 氢 供 体 ， 另 一 种 氨 基 酸 作 受 氢 体 而 实 现 生 物 氧 化 产 能 的独 特 发 酵 类 型 ， 称 为 stickland反 应 。 stickland反 应 的 产 能 效 率 很 低 ， 每 分 子氨 基 酸 仅 产 1个 ATP。 （ 3） 发 酵 中 的 产 能 机制 底 物 水 平 磷 酸 化 底 物 水 平 磷 酸 化 是 指在 生 物 氧 化 过 程 中 产 生 一些 含 有 高 能 磷 酸 键 的 化 合物 （ 如 ， 1 ， 3- 二 磷 酸甘 油 酸 、 磷 酸 烯 醇 丙 酮 酸 、乙 酰 磷 酸 、 乙 酰 -CoA 、琥 珀 酰 -CoA等 ） ， 它 们 的高 能 磷 酸 键 可 以 转 入 ADP 而 产 生 ATP， 即 底 物 与 底物 之 间 高 能 磷 酸 键 的 转 移 。 2021-5-28li 59 化 能 异 养 微 生 物 的 代 谢 产 能 方 式产 能 方 式 有 氧 呼 吸 无 氧 呼 吸 发 酵环 境 条 件 有 氧 无 氧 无 氧最 终 氢受 体 来 源 环 境 ， 外 源 性 环 境 ， 外 源 性 胞 内 ， 内 源 性性 质 分 子 氧 化 合 物 （ 通 常 为无 机 物 ） 代 谢 中 间 产 物能 进 行 该 代 谢 产 能方 式 的 微 生 物 专 性 好 氧 微 生 物兼 性 好 氧 微 生 物微 好 氧 微 生 物 专 性 厌 氧 微 生 物兼 性 好 厌 氧 微 生 物 专 性 厌 氧 微 生 物兼 性 厌 氧 微 生 物耐 氧 厌 氧 微 生 物 产 能 机 制 底 物 水 平 磷 酸 化氧 化 磷 酸 化 底 物 水 平 磷 酸 化氧 化 磷 酸 化 底 物 水 平 磷 酸 化 2021-5-28li 60 化 能 异 养 微 生 物 的 能 量 代 谢 （ 有 机 物 ATP）一 、 脱 氢 （ 四 条 途 径 ： EMP、 HMP、 ED、 TCA）1、 产 ATP（ 底 物 水 平 磷 酸 化 ）2、 产 NADH2 、 NADPH2 、 FADH2形 式 的 还 原 力3、 小 分 子 代 谢 物二 、 递 氢 、 受 氢1、 有 氧 呼 吸 （ 氧 化 磷 酸 化 、 产 大 量 ATP）（ 1） 概 念 ： H 完 整 呼 吸 链 O 2（ 2） 氧 化 磷 酸 化 （ 概 念 、 产 能 机 制 化 学 渗 透 学 说 ）2、 无 氧 呼 吸 （ 氧 化 磷 酸 化 、 产 少 量 ATP）（ 1） 概 念 ： H 部 分 呼 吸 链 氧 化 态 的 无 机 物 或 有 机 物 （ 2） 特 点 2021-5-28li 61 3、 发 酵 （ 底 物 水 平 磷 酸 化 、 产 少 量 ATP）（ 1） 概 念 ： H 不 经 呼 吸 链 中 间 代 谢 产 物 （ 2） 类 型 通 过 EMP途 径 进 行 的 发 酵 ： 同 型 乳 酸 发 酵 、 同 型 酒 精 发 酵 （ 酵 母 菌 ） 通 过 HMP途 径 进 行 的 发 酵 ： 异 型 乳 酸 发 酵 、 异 型 酒 精 发 酵 （ 细 菌 ） 通 过 ED途 径 进 行 的 发 酵 同 型 酒 精 发 酵 （ 细 菌 ） 通 过 氨 基 酸 进 行 的 发 酵 Stickland反 应类 型 微 生 物 途 径 产 物 产 能 /1葡 萄 糖 菌 种 代 表同 型 酵 母 EMP 2乙 醇 2CO2 2ATP 酿 酒 酵 母同 型 细 菌 ED 2乙 醇2CO2 1ATP 运 动 发 酵 单 孢 菌异 型 细 菌 HMP 1乙 醇1乳 酸1CO2 1ATP 肠 膜 明 串 球 菌 2021-5-28li 62 第 五 章 微 生 物 的 新 陈 代 谢 第 一 节 微 生 物 的 能 量 代 谢 一 、 化 能 异 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 二 、 自 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 （ 注 ： 研 究 微 生 物 的 能 量 代 谢 ， 其 实 质 就 是 追 踪 最 初 能 源 是 如 何 一 步 一 步 的转 化 并 释 放 出 通 用 能 源 ATP的 生 化 反 应 过 程 。 ） 2021-5-28li 63 能 量 代 谢 分 解 代 谢 合 成 代 谢第一节微生物的能量代谢 一 、 化 能 异 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力 二 、 自 养 微 生 物 产 ATP和 还 原 力第四章微生物的新陈代谢（ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物 探 讨 还 原 CO2所 需 的 ATP和 H是 如 何 产 生 的 ？氧 化 磷 酸 化 反 应 代 谢 调 节 2021-5-28li 64 （ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 好 氧 菌 ） 1、 产 能 、 产 还 原 力 机 制 产 ATP： 无 机 底 物 （ 最 初 能 源 NH4+、 NO2、 H2S、 S、 H2、 Fe2+等 )） 的 氧 化 直接 与 呼 吸 链 发 生 联 系 ， 即 无 机 底 物 氧 化 脱 氢 或 脱 电 子 后 ， 直 接 顺 呼 吸 链 传 递（ 而 不 是 以 NADH2 、 NADPH2 、 FADH2的形 式 进 入 呼 吸 链 ） ，通 过 氧 化 磷 酸 化 反应 产 生 ATP。 2021-5-28li 65 产 还 原 力 H ： 无 机 底 物 中 NH4+、 H2S、 H2可 作 为 无 机 供 氢 体 ， 在 提供 ATP 条 件 下 ， 氧 化 脱 下 的 氢或 电 子 可 逆 呼 吸 链 将 无机 氢 （ H + +e- ） 转 变 成还 原 力 H， 用 于 CO2的 还 原 。 注 意 ！ ！ ！ 产 ATP和 产 还 原 力 H 分 别 进 行 。 2021-5-28li 66 2、 特 点 （ 1） 无 机 底 物 的 氧 化 直 接 与 呼 吸 链 发 生 联 系 。 （ 2） 呼 吸 链 的 组 分 更 为 多 样 化 ， H + + e -可 从 任 一 组 分 直接 进 入 呼 吸 链 。 （ 3） 产 能 效 率 （ P/O比 ） 一 般 低 于 化 能 异 养 微 生 物 。（ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物 2021-5-28li 67 （ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物 3、 生 理 类 群 （ 1） 硝 化 细 菌 亚 硝 化 细 菌 ： 将 氨 氧 化 成 亚 硝 酸 2NH4+ + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+ + 4 e - + 能 硝 化 细 菌 ： 将 亚 硝 酸 氧 化 成 硝 酸 NO2- + H2O NO3- + 2H+ + 2e - + 能 （ 2） 硫 细 菌 ： 将 硫 或 硫 化 物 氧 化 成 硫 酸 ， 最 多 是 硫 杆 菌 。 2 S + 3O2 + 2H2O 2SO42- + 4H+ + 4 e - +能 H 2S -SSO32-SO42- （ 3） 氢 细 菌 属 兼 性 自 养 菌 。 2H2 + O2 2H2O + 能 （ 4） 铁 细 菌 将 亚 铁 氧 化 成 高 铁 。 Fe2+ Fe3+ + e - + 能 2021-5-28li 68 化 能 自 养 微 生 物 的 生 理 类 群 类 群 氧 化 底 物 氧 化产 物亚 硝 化 细 菌 NH4+ NO2-硝 化 细 菌 NO2- NO 3-硫 细 菌 H2S、 S、 SO32- SO42- 氢 细 菌 H2 H2O铁 细 菌 Fe2+ Fe3+ 最 终 电 子 受 体 均 为 O2 2021-5-28li 69 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物 1、 生 理 类 群 2、 产 能 机 制 光 合 磷 酸 化 （ 循 环 、 非 循 环 、 紫 膜 ） 由 光 照 引 起 的 电 子 传 递 与 磷 酸 化 作 用 相 偶 联 而 生 成 ATP的 过 程 称 为 光合 磷 酸 化 。 1） 循 环 光 合 磷 酸 化 （ 依 赖 菌 绿 素 ， 不 产 氧 ） （ 1） 概 念 是 一 种 存 在 于 厌 氧 光 合 细 菌 中 的 、 在 光 能 驱 动 下 通 过 电 子 的 循 环 式 传递 而 完 成 ADP的 磷 酸 化 。 （ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物单 细 胞 藻 类 2021-5-28li 70 （ 2） 生 理 类 群 光 合 细 菌 （ 厌 氧 菌 ） 属 于 真 细 菌 ， 厌 氧 ， 归 于 红 螺 菌 目 ， 利 用 H2S、 H2等 无机 物 或 有 机 物 作 还 原 CO2的 供 氢 体 。 a、 着 色 菌 科 （ 紫 硫 细 菌 ） ： 专 性 光 能 自 养 ， H2S为 供氢 体 ， 体 内 外 积 累 硫 。 b、 绿 菌 亚 目 （ 绿 菌 科 绿 硫 细 菌 ， 绿 弯 菌 科 绿 色非 硫 细 菌 ） ： 专 性 光 能 自 养 ， H2S为 供 氢 体 ， 胞 外 积 累 硫 。 c、 红 螺 菌 科 （ 紫 色 无 硫 细 菌 ） ： 光 能 异 养 ， 兼 性 光 能自 养 ， 有 机 物 为 供 氢 体 。（ 一 ） 化 能 自 养 微 生 物 （ 二 ） 光 能 自 养 微 生 物 2021-5-28li 71 （ 3） 反 应 途 径 产 ATP ： 菌 绿 素 受 日光 照 射 后 形 成 激 发 态 ， 由 它逐 出 的 电 子 通 过 类 似 呼 吸 链的 传 递 又 回 到 菌 绿 素 ， 使 其恢 复 到 原 状 态 ， 其 间 建 立 了质 子 动 势 ， 产 生 了 ATP， 但不 产 生 还 原 力 ， 不 放 出 氧 气 。 产 H： 还 原 力 H来自 于 H 2S、 H2等 外 源 无 机 氢供 体 或 有 机 氢 供 体 ， 当 他 们氧 化 脱 氢