《肌细胞的收缩功能》PPT课件

l 当 神 经 冲 动 沿 轴 突 传 导 到 神 经 末 梢 时 ， 神 经 末 梢 产 生 动 作 电 位 ，在 动 作 电 位 去 极 化 的 影 响 下 ， 轴 突 膜 上 的 电 压 门 控 Ca2+通 道 开 放 ，细 胞 间 隙 中 的 一 部 分 Ca2+进 入 膜 内 ， 促 使 囊 泡 向 轴 突 膜 内 侧 靠 近 ，并 与 轴 突 膜 融 合 ， 通 过 胞 吐 作 用 ， 将 囊 泡 中 的 ACh以 囊 泡 为 单 位 倾囊 释 放 入 接 头 间 隙 ， 这 种 释 放 形 式 称 为 量 子 式 释 放 （ quantal release） 。 当 ACh通 过 扩 散 到 达 终 板 膜 时 ， 立 即 同 集 中 存 在 于 该处 的 特 殊 化 学 门 控 通 道 N 受 体 结 合 ， 由 此 引 起 蛋 白 质 内 部 构 象 的变 化 ， 导 致 通 道 的 开 放 ， 结 果 引 起 终 板 膜 对 Na 、 K (以 Na 为 主 )的 通 透 性 增 加 ， 出 现 Na 的 内 流 和 K 的 外 流 ， 其 总 的 结 果 使 终 板膜 处 原 有 的 静 息 电 位 减 小 (从 80mV变 为 50mV左 右 )， 即 出 现 终板 膜 的 去 极 化 ， 这 一 电 位 变 化 称 为 终 板 电 位 。 终 板 电 位 以 电 紧 张的 形 式 扩 布 ， 可 使 邻 旁 的 肌 细 胞 膜 去 极 化 ， 达 到 阈 电 位 水 平 时 激活 该 处 膜 中 的 电 压 门 控 性 Na +通 通 和 K+通 道 ， 引 发 一 次 沿 整 个 肌 细胞 膜 传 导 的 动 作 电 位 ， 从 而 完 成 了 神 经 纤 维 和 肌 细 胞 之 间 的 信 息传 递 。 l 骨 骼 肌 由 许 多 肌 纤 维 组 成 ， 每 条 肌 纤 维 就 是 一个 肌 细 胞 ， 许 多 肌 纤 维 组 成 大 小 不 等 的 肌 束 ，包 含 许 多 肌 束 的 整 块 肌 肉 被 肌 外 膜 包 裹 。 大 多数 骨 骼 肌 都 借 助 于 肌 腱 附 着 在 骨 骼 上 ， 通 过 肌肉 的 收 缩 和 舒 张 活 动 ， 引 起 躯 体 的 运 动 。 与 一般 细 胞 相 比 ， 骨 骼 肌 细 胞 在 结 构 上 的 最 突出 之 点 ， 是 它 们 含 有 大 量 的 肌 原 纤 维 和丰 富 的 肌 管 系 统 ， 而 且 排 列 高 度 规 则 有序 ， 这 是 肌 肉 进 行 机 械 活 动 、 耗 能 作 功 的 基础 。 l 每 个 肌 纤 维 内 都 含 有 大 量 的 直 径 约 1 2 m的 肌 原 纤 维 。它 们 平 行 排 列 ， 纵 贯 肌 纤 维 的 全 长 。 每 条 肌 原 纤 维 的全 长 都 呈 现 规 则 的 明 、 暗 交 替 ， 分 别 称 为 明 带 和 暗 带 。在 暗 带 的 中 央 ， 有 一 段 相 对 透 明 的 区 域 ， 称 为 H带 。 在H带 的 中 央 有 一 条 横 向 的 暗 线 ， 称 为 M线 。 明 带 中 央 也有 一 条 横 向 的 暗 线 ， 称 为 Z线 。 肌 原 纤 维 上 相 邻 的 两 条Z线 之 间 的 区 域 ， 称 为 肌 小 节 (sarcomere) ， 它 由 中间 的 暗 带 和 两 侧 各 1/ 2的 明 带 所 组 成 ， 肌 小 节 是 肌 肉收 缩 和 舒 张 的 最 基 本 单 位 。 由 于 暗 带 的 长 度 比 较 固 定 ，而 明 带 的 长 度 可 随 肌 肉 所 处 的 状 态 不 同 而 有 变 化 。 因此 ， 肌 小 节 的 长 度 在 不 同 情 况 下 可 变 动 于 1.5 3.5 m之 间 。 通 常 在 体 骨 骼 肌 安 静 时 肌 小 节 的 长 度 约 为2.0 2.2 m 。 l 电 镜 观 察 表 明 ， 肌 小 节 的 明 带 和 暗 带 中 含 有 更 细 的 规 则 排 列 的 粗肌 丝 和 细 肌 丝 。 粗 肌 丝 由 肌 凝 蛋 白 (myosin， 亦 称 肌 球 蛋 白 )所 组成 ， 每 条 粗 肌 丝 大 约 含 有 200 300个 肌 凝 蛋 白 分 子 ， 每 个 肌 凝 蛋白 分 子 长 约 150nm， 呈 长 杆 状 ， 其 一 端 有 一 个 球 状 膨 大 部 。 每 个 肌凝 蛋 白 分 子 的 杆 状 部 都 朝 向 M线 方 向 集 合 成 束 ， 形 成 粗 肌 丝 的 主 干 ，球 状 部 则 有 规 则 地 裸 露 在 M线 两 侧 的 粗 肌 丝 主 干 的 表 面 ， 形 成 所 谓的 横 桥 (cross bridge)， 横 桥 在 粗 肌 丝 表 面 的 分 布 位 置 是 很 规 则的 ， 在 所 有 横 桥 出 现 的 方 位 ， 都 有 一 条 细 肌 丝 与 之 相 对 。 这 种 对应 关 系 ， 对 于 粗 细 肌 丝 之 间 的 相 互 作 用 是 十 分 有 利 的 。l 横 桥 具 有 两 个 重 要 的 特 性 ： (1)在 一 定 条 件 下 ， 横 桥 可 以 和 细 肌丝 上 的 肌 纤 蛋 白 分 子 呈 可 逆 性 的 结 合 ， 同 时 出 现 横 桥 向 M线 方 向扭 动 ， 拖 动 细 肌 丝 向 暗 带 中 央 滑 动 ， 继 而 出 现 横 桥 和 细 肌 丝 的 解离 、 复 位 。 然 后 再 同 细 肌 丝 上 另 外 的 结 合 位 点 结 合 ， 出 现 新 的 扭动 。 如 此 反 复 ， 使 细 肌 丝 继 续 移 动 ， 结 果 使 肌 小 节 的 长 度 变 短 ，表 现 为 肌 肉 收 缩 。 有 人 估 计 ， 横 桥 每 摆 动 一 次 ， 仅 仅 使 单 个 肌 小 节 缩 短 2 10nm， 约 为 肌 小 节 长 度 的 1%。 (2)横 桥 具 有 ATP酶 的 作用 ， 可 以 分 解 ATP而 获 得 能 量 ， 作 为 横 桥 移 动 作 功 的 能 量 来 源 。 但横 桥 的 这 种 作 用 ， 只 有 在 它 同 肌 纤 蛋 白 结 合 之 后 才 能 被 激 活 。 l 细 肌 丝 由 肌 纤 蛋 白 、 原 肌 凝 蛋 白 和 肌 钙 蛋 白 等 三 种 蛋白 分 子 组 成 。 (1)肌 纤 蛋 白 (actin， 亦 称 肌 动 蛋 白 )，约 占 细 肌 丝 的 60%， 由 于 它 和 肌 凝 蛋 白 都 与 肌 肉 收 缩 有直 接 的 关 系 ， 所 以 被 称 为 收 缩 蛋 白 。 (2)原 肌 凝 蛋 白(tropomyosin， 亦 称 原 肌 球 蛋 白 ) 。 在 肌 肉 安 静 时 ，原 肌 凝 蛋 白 的 位 置 正 好 在 肌 纤 蛋 白 与 横 桥 之 间 ， 将 肌纤 蛋 白 上 的 各 结 合 位 点 覆 盖 ， 起 着 阻 碍 二 者 相 互 结 合的 作 用 。 (3 )肌 钙 蛋 白 (troponin， 亦 称 原 宁 蛋 白 )由 T、C、 I三 个 亚 单 位 构 成 (图 2-15)。 其 中 C亚 单 位 有 一 些 带双 负 电 荷 的 结 合 位 点 ， 对 肌 浆 中 出 现 的 Ca2 有 很 大 的亲 和 力 。 原 肌 凝 蛋 白 和 肌 钙 蛋 白 虽 不 直 接 参 与 肌 丝 的滑 行 ， 但 可 影 响 和 控 制 收 缩 蛋 白 之 间 的 相 互 作 用 ， 故将 它 们 称 为 调 节 蛋 白 质 。 l 肌 管 系 统 指 包 绕 在 每 一 条 肌 原 纤 维 周 围 的 膜 性 囊 管 状 结 构 。 由 两部 分 组 成 ， 一 种 是 横 管 系 统 ， 简 称 T管 ， 是 由 肌 细 胞 的 表 面 膜 横向 伸 向 肌 纤 维 内 部 而 形 成 ， 与 肌 原 纤 维 长 轴 垂 直 ， 在 Z线 水 平 (哺乳 动 物 的 T管 是 在 暗 带 和 明 带 衔 接 处 )形 成 环 绕 肌 纤 维 的 管 道 。 横管 通 过 在 肌 膜 上 的 开 口 与 细 胞 外 液 相 通 ， 因 而 当 动 作 电 位 在 肌 膜上 传 导 时 ， 可 沿 横 管 传 入 肌 细 胞 内 部 。 肌 原 纤 维 周 围 的 另 一 种 肌管 系 统 就 是 纵 管 系 统 ， 即 肌 浆 网 ， 简 称 L管 。 其 走 行 方 向 与 肌 原纤 维 一 致 ， L管 主 要 包 绕 每 个 肌 小 节 的 中 间 部 分 ， 是 一 些 相 互 沟 通的 管 道 。 L管 在 接 近 肌 小 节 两 端 的 T管 处 ， 形 成 特 殊 的 膨 大 ， 称 为终 末 池 ， 每 一 横 管 与 两 端 肌 小 节 的 终 未 池 构 成 三 联 体结 构 。 所 以 肌 纤 维 的 三 联 体 结 构 都 有 一 个 共 同 的 特 征 ， 即 终 末池 的 膜 与 横 管 之 间 ， 有 一 10 12nm的 间 隙 ， 说 明 两 组 管 道 的 内 腔并 不 相 通 ， 它 们 之 间 只 有 通 过 某 种 形 式 的 信 息 转 导 才 能 实 现 功 能上 的 联 系 。 一 般 认 为 ， 横 管 系 统 的 作 用 是 将 肌 细 胞 兴 奋时 出 现 在 细 胞 膜 上 的 电 变 化 沿 管 膜 传 入 细 胞 内 部 。肌 浆 网 和 终 末 池 的 作 用 是 通 过 对 Ca 2 的 贮 存 、 释 放 和再 聚 集 ， 触 发 肌 小 节 的 收 缩 和 舒 张 。 而 三 联 体 结 构 则是 把 细 胞 膜 的 电 变 化 和 细 胞 内 的 收 缩 过 程 衔 接 起 来 的关 键 部 位 。 l 1. 骨 骼 肌 细 胞 的 兴 奋 收 缩 耦 联 无 论 是 在 整体 或 离 体 的 情 况 下 ， 骨 骼 肌 发 生 收 缩 以 前 ， 总 是 先 在肌 细 胞 上 引 起 一 个 可 传 导 的 动 作 电 位 ， 然 后 才 出 现 肌细 胞 的 收 缩 反 应 。 由 此 不 难 设 想 ， 在 以 膜 的 电 变 化 为特 征 的 兴 奋 过 程 和 以 肌 纤 维 机 械 变 化 为 基 础 的 收 缩 过程 之 间 ， 存 在 着 某 种 中 介 性 过 程 把 二 者 联 系 起 来 ， 这一 中 介 过 程 称 为 兴 奋 收 缩 耦 联 (excitationcontraction coupling)。 骨 骼 肌 的 兴 奋 收 缩 耦 联 包括 三 个 过 程 ： 首 先 是 动 作 电 位 通 过 横 管 系 统 传 向 肌 细胞 的 深 处 ， 其 次 是 三 联 管 结 构 处 的 信 息 传 递 ， 最 后 是肌 浆 网 对 Ca 2 的 贮 存 ， 释 放 和 再 聚 积 。 l 滑 行 理 论 ： 当 肌 细 胞 上 的 动 作 电 位 引 起 肌 浆 中 Ca2 浓度 升 高 时 ， 肌 钙 蛋 白 则 结 合 足 够 数 量 的 Ca2 ， 于 是 引起 肌 钙 蛋 白 分 子 构 型 的 改 变 ， 这 种 改 变 又 “ 传 递 ” 给原 肌 凝 蛋 白 ， 使 后 者 的 构 型 也 发 生 改 变 ， 其 结 果 使 原肌 凝 蛋 白 的 双 螺 旋 结 构 发 生 某 种 扭 转 ， 从 而 使 肌 纤 蛋白 上 的 结 合 位 点 暴 露 ， 横 桥 与 之 结 合 。 与 此 同 时 ， 横桥 的 ATP酶 被 激 活 ， 分 解 ATP释 放 能 量 ， 引 起 横 桥 向 M线方 向 扭 动 ， 将 细 肌 丝 往 粗 肌 丝 中 央 方 向 拖 动 ； 然 后 横桥 与 肌 纤 蛋 白 解 离 、 复 位 、 再 同 下 一 个 结 合 位 点 结 合 ，出 现 新 的 扭 动 。 如 此 反 复 ， 使 细 肌 丝 向 暗 带 中 央 滑 动 ，表 现 为 肌 肉 收 缩 。 当 肌 浆 中 Ca2 浓 度 降 低 时 ， 则 产 生与 上 述 过 程 相 反 的 变 化 。 即 同 肌 钙 蛋 白 结 合 的 Ca2 与之 分 离 ， 肌 钙 蛋 白 与 原 肌 凝 蛋 白 的 构 型 恢 复 ， 原 肌 凝蛋 白 又 将 肌 纤 蛋 白 上 的 结 合 位 点 掩 盖 起 来 ， 于 是 肌 凝蛋 白 上 的 横 桥 与 肌 纤 蛋 白 结 合 点 的 接 触 和 相 互 作 用 被阻 断 ， 细 肌 丝 沿 粗 肌 丝 两 端 的 方 向 恢 复 原 位 ， 表 现 为肌 肉 舒 张 。 l肌肉收缩的外部表现 l 等 张 收 缩 和 等 长 收 缩 等 张 收 缩 是 指 肌 肉 在 收 缩 时 ，表 现 为 肌 肉 的 长 度 缩 短 而 肌 肉 的 张 力 不 变 。 等 长 收 缩表 现 为 肌 肉 的 长 度 保 持 不 变 而 其 张 力 发 生 变 化 。l 肌 肉 的 单 收 缩 和 收 缩 的 总 和 肌 肉 对 单 个 刺 激 发 生的 一 次 迅 速 的 机 械 反 应 称 为 单 收 缩 。 一 块 完 整 肌 肉 单收 缩 的 反 应 情 况 与 刺 激 强 度 有 密 切 关 系 。 一 个 有 效 刺激 只 能 引 起 一 次 单 收 缩 。 若 连 续 用 两 个 有 效 刺 激 ， 并且 在 第 一 个 刺 激 引 起 的 单 收 缩 尚 未 完 成 以 前 ， 即 附 加第 二 个 刺 激 ， 则 可 引 起 更 强 的 收 缩 ， 这 种 现 象 称 为 收缩 的 总 和 。 不 完 全 强 直 收 缩 与 完 全 强 直 收 缩 。 l力学分析 l 前 负 荷 对 肌 肉 收 缩 的 影 响 肌 肉 收 缩 之 前 所 承 受 的 负 荷 ，称 为 前 负 荷 。肌 肉 收 缩 时 产 生 最 大 张 力 的 前 负 荷 或 初 长 度 ， 称 为最 适 前 负 荷 或 最 适 初 长 度 （ 2.0 2.2m） 。 l 后 负 荷 对 肌 肉 收 缩 的 影 响 当 肌 肉 受 到 刺 激 开 始 收 缩 时 所 遇到 的 负 荷 或 阻 力 ， 称 为 后 负 荷 。肌 肉 在 有 后 负 荷 的 条 件 下 收 缩 时 ，总 是 先 出 现 张 力 的 变 化 ， 然 后 才 发 生 肌 肉 长 度 的 缩 短 。 在 前 负 荷保 持 恒 定 不 变 的 情 况 下 ， 后 负 荷 愈 大 ， 肌 肉 在 缩 短 前 所 产 生 的 张力 也 愈 大 ， 因 而 肌 肉 开 始 出 现 缩 短 的 时 间 也 愈 晚 ， 并 且 缩 短 的 初速 度 和 缩 短 的 长 度 也 愈 小 。 l 肌 肉 收 缩 能 力 的 改 变 对 肌 肉 收 缩 的 影 响 肌 肉 收 缩 能 力 是指 可 以 影 响 肌 肉 收 缩 效 果 的 肌 肉 内 部 功 能 状 态 的 改 变 ， 以 区 别 于肌 肉 收 缩 时 外 部 条 件 （ 如 前 、 后 负 荷 ） 的 改 变 对 肌 肉 收 缩 的 影 响 。