《现代生物学》课件

课 件 制 作 :白 思 胜授 课 人 ： 白 思 胜 2、3、4、 v 在 现 代 科 学 发 展 过 程 中 ， 生 物 学 取 得 了 引 人 瞩 目 的成 就 。 化 学 、 物 理 学 、 数 学 向 生 物 学 领 域 的 广 泛 渗透 为 分 子 生 物 学 的 产 生 和 发 展 奠 定 了 基 础 。 现 代 遗传 学 的 发 展 ， 分 子 生 物 学 的 兴 起 ， DNA双 螺 旋 结 构的 建 立 ， 被 视 为 20世 纪 自 然 科 学 的 重 大 突 破 ， 也 被看 作 是 生 物 学 发 展 的 一 个 新 的 里 程 碑 。 分 子 生 物 学的 建 立 使 生 物 学 的 面 貌 发 生 了 革 命 性 的 变 化 ， 不 仅使 人 们 对 生 命 本 质 的 认 识 飞 跃 到 一 个 崭 新 的 阶 段 ，而 且 带 动 了 整 个 生 物 学 向 分 子 水 平 的 发 展 。 v 孟 德 尔 （ 1822年 一 1884年 ） 是 现 代 遗 传 学 的 奠 基 人 。年 轻 时 ， 在 奥 地 利 布 隆 （ 现 在 是 捷 克 的 布 尔 诺 ） 的修 道 院 当 神 甫 。 1857年 开 始 在 修 道 院 的 花 园 里 做 豌豆 遗 传 试 验 。 工 作 8年 后 他 在 布 隆 一 次 学 术 会 议 上公 布 了 他 的 试 验 结 果 和 他 的 理 论 解 释 ， 并 于 1866年在 布 隆 博 物 学 会 的 会 刊 上 发 了 题 为 “ 植 物 杂 交 实 验 ”的 划 时 代 论 文 。 他 发 现 了 遗 传 学 的 两 个 基 本 规 律 ，即 分 离 律 和 自 由 组 合 。 但 是 很 遗 憾 ， 他 的 论 文 虽 然十 分 重 要 ， 却 没 有 引 起 人 们 注 意 。v 1900年 ， 在 孟 德 尔 故 去 16年 之 后 ， 荷 兰 的 德 弗 里 斯 、德 国 的 柯 林 斯 和 奥 地 利 的 丘 歇 马 克 分 别 在 各 自 的 工作 中 发 现 了 和 孟 德 尔 所 见 相 同 的 现 象 。 从 此 ， 孟 德尔 的 研 究 才 引 起 遗 传 学 家 、 育 种 家 的 高 度 重 视 ， 成为 现 代 遗 传 学 发 展 的 基 础 。 v1.1分 离 定 律v 孟 德 尔 定 律 是 通 过 豌 豆 的 杂 交 实 验 发 现 的 。 豌 豆 是严 格 的 自 花 受 粉 物 ， 其 雌 雄 蕊 被 花 瓣 所 包 围 ， 外 来花 粉 不 容 易 混 杂 进 来 ， 这 样 就 使 杂 交 实 验 的 结 果 不致 因 有 其 他 花 粉 进 入 而 受 到 干 扰 。 由 于 豌 豆 是 严 格的 自 花 授 粉 植 物 ， 所 以 都 是 纯 系 ， 是 一 种 很 理 想 的实 验 材 料 。 孟 德 尔 从 纯 系 豌 豆 中 挑 选 出 在 植 株 高 矮 ，花 的 颜 色 等 7对 相 对 性 状 上 呈 鲜 明 对 比 的 植 株 。 进行 杂 交 （ 通 过 人 工 授 粉 ） 。 他 追 踪 观 察 这 些 性 状 在杂 种 后 代 的 分 离 情 况 ， 并 对 观 察 结 果 进 行 仔 细 的 统计 分 析 。 由 于 他 是 在 考 察 单 个 性 状 的 遗 传 ， 不 是 像他 的 前 辈 们 那 样 笼 统 地 观 察 植 株 全 部 性 状 的 遗 传 ，这 就 使 他 有 可 能 从 中 得 出 某 些 带 规 律 的 结 论 。 v 一 对 相 对 性 状 的 豌 豆 遗 传 实 验v 孟 德 尔 选 择 了 纯 种 圆 粒 豌 豆 和 皱 皮 豌 豆 作 为 亲 本 ，进 行 一 对 相 对 性 状 的 杂 交 试 验 ， 子 一 代 （ 用 F1表 示 ）全 部 是 圆 粒 的 。 然 后 将 子 一 代 种 下 ， 让 它 自 交 （ 自花 传 粉 ） ， 得 到 的 子 二 代 （ 用 F2表 示 ） 中 ， 性 状 出现 了 分 离 ， 种 子 有 圆 粒 、 有 皱 皮 ， 它 们 的 比 例 是 3：1。 以 后 他 对 其 他 6种 相 对 性 状 的 豌 豆 一 一 作 了 杂 交试 验 ， 都 得 到 相 同 的 结 果 ： 第 一 ， 所 有 F1植 株 的 性状 表 现 一 致 ， 都 只 表 现 一 个 亲 本 的 性 状 ， 而 另 一 个亲 本 性 状 没 有 表 现 ， 他 把 一 对 性 状 中 表 现 出 来 的 称为 显 性 性 状 ， 没 表 现 出 来 的 称 为 隐 性 性 状 。 第 二 ，在 F 2的 群 体 中 ， 既 出 现 显 性 性 状 的 个 体 ， 又 出 现 了隐 性 性 状 的 个 体 ， 孟 德 尔 把 这 现 象 称 为 性 状 分 离 ，显 性 和 隐 性 性 状 比 为 3： 1（ 表 12-1） 。 12-1 孟 德 尔 豌 豆 实 验 结 果 v 假 设v 他 认 为 性 状 是 由 遗 传 因 子 （ 现 在 叫“ 基 因 ” ） 决 定 的 ， 一 种 特 定 的 性状 出 现 ， 受 一 对 基 因 控 制 。 每 个 生物 体 体 细 胞 中 的 基 因 都 是 成 对 存 在的 ， 其 中 一 个 来 自 母 本 的 雌 配 子 ，一 个 来 自 父 本 的 雄 配 子 。 当 形 成 配子 时 ， 成 对 的 基 因 彼 此 分 离 ， 分 别进 入 配 子 中 ， 这 样 每 个 配 子 只 含 一个 基 因 ， 或 来 自 母 本 ， 或 来 自 父 本 。因 此 纯 种 只 能 产 生 一 种 配 子 ， 杂 种就 可 产 生 两 种 配 子 ， 但 两 种 配 子 的数 目 相 等 ， 雌 雄 配 子 结 合 是 随 机 的 。 v 杂 种 体 细 胞 中 成 对 的 基 因 成 员 虽 然 不 相 同 ,但 并 不 融合 (图 12-1） 。v 按 照 孟 德 尔 的 假 说 ， 合 子 和 合 子 发 育 而 成 的 个 体 ，含 有 成 对 的 基 因 ， 每 一 对 基 因 可 以 是 相 同 的 ， 也 可以 是 不 同 的 。 如 果 是 相 同 的 ， 如 RR， 这 一 对 因 子就 是 纯 合 子 ； 如 果 不 相 同 ， 如 Rr， 就 是 杂 合 子 。 在形 成 配 子 时 ， 一 对 基 因 相 互 分 离 ， 各 到 不 同 配 子 中去 ， 每 个 配 子 只 有 该 等 位 基 因 中 的 一 个 基 因 。 在 受精 时 ， 不 同 配 子 间 的 两 个 等 位 基 因 又 以 同 等 的 机 会互 相 结 合 。 正 是 这 样 一 个 简 单 的 机 制 ， 给 3： 1这 一实 验 结 果 做 出 了 合 理 的 解 释 。 v 验 证v 为 了 证 实 这 一 假 说 ， 孟 德尔 设 计 了 一 种 称 为 回 交 的实 验 来 进 行 检 验 ： 如 果 将F1的 杂 种 Rr反 过 来 和 隐 性亲 本 rr杂 交 （ 测 交 ） ， 按 上述 理 论 ， Rr可 产 生 两 种 配子 ， 即 R和 r； 而 隐 性 亲 本 ，只 产 生 一 种 配 子 r， 两 者 交配 应 产 生 两 种 后 代 ， 即 Rr和 rr， 而 且 这 两 种 后 代 的 株数 之 比 应 为 1： 1。 实 验 结果 完 全 证 实 了 这 样 的 预 测（ 图 12-2） 。 v 分 离 定 律 v 在 杂 合 体 的 状 态 下 ,位 于 一 对 同 源 染 色 体 上 的 等 位基 因 ,彼 此 互 不 影 响 ,保 持 相 对 的 独 立 性 。 在 形 成 配子 时 ， 等 位 基 因 随 同 源 染 色 体 的 分 离 而 分 开 ， 分 别进 入 到 不 同 的 配 子 中 去 ， 独 立 的 随 配 子 遗 传 给 后 代 。v1.2自 由 组 合 定 律v 两 对 相 对 性 状 豌 豆 的 遗 传 实 验v 孟 德 尔 用 豌 豆 进 一 步 进 行 了 两 对 相 对 性 状 杂 交 的 遗传 分 析 工 作 。 v 孟 德 尔 把 具 有 两 对 性 状 的 豌 豆 ， 如 种 子 颜 色 是 黄 色而 形 状 是 圆 滑 的 植 株 和 种 子 颜 色 是 绿 色 而 形 状 皱 缩的 植 株 杂 交 。v 植 株 所 结 的 种 子 F1都 是 黄 色 和 圆 滑 的 ， 这 是 因 为 黄 、圆 两 种 性 状 是 显 性 ， 在 杂 合 子 中 都 能 表 现 出 来 ， 而绿 皱 两 种 性 状 是 隐 性 。 在 杂 合 子 中 不 能 表 现 出 来 之故 。v 但 在 F2中 ， 隐 性 性 状 表 现 出 来 了 ： F2共 有 4种 类 型 ，即 黄 圆 、 黄 皱 、 绿 圆 、 绿 皱 。v 他 得 到 的 各 类 型 植 株 的 数 目 为 ： 黄 圆 ， 315； 黄 皱 ，101； 绿 圆 ， 108； 绿 皱 ， 32。v 其 比 例 趋 近 于 一 个 简 单 整 数 比 。 9： 3： 3： 1。 v 假 设v 用 Y代 表 黄 色 基 因 ， y代 表 绿 色 基 因 ； R代 表 圆 基 因 ，r代 表 皱 基 因 。 纯 种 黄 圆 的 亲 代 基 因 型 为 YYRR， 绿皱 的 基 因 型 为 yyrr， 它 们 分 别 只 能 产 生 一 种 配 子 ，即 YR和 yr。 F1杂 种 基 因 型 为 YyRr， 表 现 型 为 黄 色圆 形 的 豌 豆 。 F1形 成 配 子 时 ， Y与 y要 彼 此 分 离 ， R与 r也 要 彼 此 分 离 。 如 果 这 两 对 等 位 基 因 的 分 离 是 独立 进 行 的 ， 就 会 与 其 他 非 等 位 基 因 的 配 子 进 行 组 合 ，那 么 ， Y和 R配 合 到 同 一 配 子 中 去 的 机 会 同 Y和 r配合 的 机 会 是 相 同 的 。 同 样 ， y和 R配 合 的 机 会 同 y与 r配 合 的 机 会 也 是 相 同 的 。 因 而 配 子 应 有 4种 ， 即 YR、Yr、 yR、 yr， 它 们 的 比 例 应 为 1： 1： 1： 1。 雌 、雄 配 子 都 是 如 此 。v F 1自 交 ， 4种 雌 配 子 与 4种 雄 配 子 随 机 结 合 ， 可 能 形成 16种 组 合 ， 4种 表 型 ， 即 黄 圆 、 黄 皱 、 绿 圆 和 绿皱 ， 其 比 例 恰 为 9： 3： 3： 1。 v 验 证v 将 F1植 株 和 隐 性 个 体 （ 它 只 能 产 生 一 种 配 子 yr） 测交 ， 所 生 后 代 应 有 4种 表 型 ， 即 黄 圆 （ YyRr） 、 黄皱 （ Yyrr） 、 绿 圆 （ yyRr） 、 绿 皱 （ yyrr） ， 比 例应 为 1： 1： 1： 1。 试 验 结 果 和 预 测 相 符 。 这 证 明 ，非 等 位 基 因 在 配 子 形 成 时 可 以 自 由 组 合 到 不 同 生 殖的 细 胞 中 。 v 自 由 组 合 定 律 ：v 具 有 两 对 （ 或 更 多 对 ） 相 对 性 状 的 亲 本 进 行 杂 交 ，在 F1产 生 配 子 、 等 位 基 因 分 离 的 同 时 ， 非 同 源 染 色体 上 的 非 等 位 基 因 表 现 为 自 由 组 合 。v 意 义v 在 孟 德 尔 以 前 ， 长 期 流 传 着 一 种 “ 混 合 ” 的 遗 传 概念 。 按 照 这 种 概 念 ， 不 同 的 亲 本 性 状 在 杂 种 后 代 中彼 此 “ 融 合 ” 或 者 “ 稀 释 ” 。 孟 德 尔 证 明 了 来 自 不同 亲 本 的 等 位 基 因 在 合 子 中 和 在 合 子 发 育 而 成 的 个体 中 并 不 融 合 ， 在 个 体 产 生 配 子 时 ， 它 们 彼 此 分 离而 分 别 进 入 配 子 中 去 。 来 自 不 同 亲 本 的 非 等 位 基 因也 没 有 融 合 ， 而 是 可 以 独 立 地 自 由 组 合 。 这 就 是 说 ，孟 德 尔 证 明 了 遗 传 性 状 是 由 一 种 独 立 存 在 的 遗 传 因子 （ 颗 粒 ） 决 定 的 ， 从 而 推 翻 了 旧 的 “ 融 合 ” 概 念 。 v 对 基 因 理 论 发 展 作 出 重 大 贡 献 的 是 美 国 科 学 家 摩 尔根 （ 1866-1945） 及 其 学 派 。 摩 尔 根 取 得 了 性 别 决定 和 伴 性 遗 传 的 大 量 的 论 据 ， 证 实 了 基 因 位 于 染 色体 上 ， 每 条 染 色 体 上 载 有 许 多 基 因 ， 这 些 基 因 是 怎样 遗 传 的 呢 ？ 孟 德 尔 只 解 释 了 不 同 对 的 等 位 基 因 在不 同 对 同 源 染 色 体 上 的 遗 传 规 律 。 摩 尔 根 和 他 的 学生 发 现 了 不 同 对 的 等 位 基 因 ， 在 同 一 对 同 源 染 色 体上 的 遗 传 规 律 ， 并 提 出 了 基 因 的 连 锁 和 交 换 规 律 。 v2.1两 对 相 对 性 状 果 蝇 的 杂 交 实 验v 雄 果 蝇 的 完 全 连 锁 实 验v 摩 尔 根 选 用 了 灰 身 残 翅 的 雄 果 蝇 与 黑 身 长 翅 的 雌 果蝇 杂 交 ， F1不 论 雌 雄 果 蝇 ， 都 是 灰 身 长 翅 。 说 明 灰身 （ B） 对 黑 身 （ b） 是 显 性 ， 长 翅 （ V） 对 残 翅（ v） 是 显 性 ， 这 样 亲 本 的 纯 种 灰 身 残 翅 的 基 因 型为 BBvv； 纯 种 黑 身 长 翅 的 基 因 型 为 bbVV。 F1灰 身长 翅 的 基 因 型 为 BbVv。v 雄 果 蝇 BbVv与 双 隐 性 黑 身 残 翅 基 因 型 为 bbvv的 雌果 蝇 测 交v 如 按 自 由 组 合 规 律 ， F1应 产 生 4种 配 子 ， F2应 有 4种后 代 。 但 实 验 结 果 不 是 这 样 ， F 2中 只 出 现 两 种 亲 本的 类 型 ， 即 灰 身 残 翅 （ Bbvv） 和 黑 身 长 翅（ bbVv） ， 它 们 的 比 例 为 1： 1， 没 有 出 现 重 组 类型 （ 图 12-3） 。 v 摩 尔 根 及 其 合 作 者 又 做 了 另 一 组 实 验 ：v 让 灰 身 长 翅 （ BBVV） 跟 黑 身 残 翅 （ bbvv） 杂 交 ，同 样 F1 全 部 为 灰 身 长 翅 （ BbVv） 。v 让 F1雄 果 蝇 与 双 隐 性 黑 身 残 翅 测 交 时 ， F2也 只 出现 两 种 亲 本 的 性 状 ， 而 没 有 新 的 重 组 类 型 。v 经 多 次 实 验 后 ， 摩 尔 根 认 为 B和 v、 b和 V； B和 V、b和 v总 是 联 系 在 一 起 的 。 而 且 B和 V这 两 对 非 等 位基 因 是 位 于 同 一 对 同 源 染 色 体 上 ， 这 种 现 象 称 为完 全 连 锁 。 v 雌 果 蝇 的 不 完 全 连 锁 实 验v 如 果 用 子 一 代 的 雌 果 蝇 代 替 雄 果 蝇 与 双 隐 性（ bbvv） 的 雄 果 蝇 进 行 测 交 ， 情 况 就 不 同 了 ， 后 代出 现 了 4种 类 型 ， 但 其 比 例 不 是 1： 1： 1： 1； 而 是和 亲 本 相 同 的 2种 类 型 多 ， 新 生 的 2种 类 型 少 ， 即 灰身 残 翅 和 黑 身 长 翅 各 占 41 5 ， 灰 身 长 翅 和 黑 身残 翅 只 各 占 5 （ 图 12-4） 。 这 是 因 为 ， 灰 身 （ B）与 残 翅 （ v） 之 间 虽 然 是 连 在 一 起 的 ， 但 是 在 减 数分 裂 的 联 会 时 ， 四 分 体 之 间 发 生 了 染 色 体 片 段 的 交换 。 染 色 体 越 长 ， 发 生 基 因 交 换 的 概 率 越 大 。 因 而雌 果 蝇 X染 色 体 上 的 基 因 发 生 了 重 组 ， 出 现 了 少 数灰 身 长 翅 与 黑 身 残 翅 的 配 子 ， 受 精 后 产 生 了 灰 身 长翅 及 黑 身 残 翅 的 新 类 型 后 代 。 v2.2连 锁 和 交 换 定 律v 位 于 同 一 条 染 色 体 上 的 基 因 一 般 将 一 起 遗 传 而 不 彼此 分 开 ， 每 条 染 色 体 都 有 一 个 基 因 连 锁 群 ； 不 同 染色 体 之 间 可 以 发 生 片 段 交 换 ， 从 而 破 坏 连 锁 。 v 蛋 白 质 虽 然 有 成 千 上 万 种 ， 但 组 成 它 们 的 基 本 单 位 都是 20种 氨 基 酸 ， 每 种 蛋 白 质 都 是 由 20种 氨 基 酸 按 一定 的 顺 序 连 接 起 来 的 多 肽 。v 不 同 的 蛋 白 质 是 由 氨 基 酸 的 种 类 和 顺 序 不 同 来 决 定 的 。可 是 ， RNA只 有 4种 核 苷 酸 或 4种 碱 基 ， 这 样 就 发 生 了一 个 问 题 ： 4种 核 苷 酸 是 如 何 来 决 定 20种 氨 基 酸 。 也就 是 说 ， RNA分 子 中 4种 核 苷 酸 所 携 带 的 遗 传 信 息 ，是 怎 样 翻 译 成 蛋 白 质 分 子 中 20种 氨 基 酸 的 排 列 顺 序 ，从 而 来 决 定 蛋 白 质 的 特 异 性 的 。 v 如 果 把 复 杂 的 问 题 简 单 化 ， 我 们 不 妨 这 样 认 识 ： 就是 把 由 4个 字 母 组 成 的 “ DNA语 ” 如 何 翻 译 成 由 20个 字 母 组 成 的 “ 蛋 白 质 语 ” 。v 可 以 设 想 ， 4个 碱 基 等 于 4个 字 母 ， 要 由 这 4个 字 母拼 出 20个 密 码 来 ， 再 由 这 20个 密 码 译 成 不 同 的 字（ 氨 基 酸 ） 来 组 成 不 同 的 句 子 （ 蛋 白 质 ） ， 然 后 再由 这 些 句 子 构 成 一 篇 生 物 体 的 有 意 义 的 大 文 章 。v mRNA的 4种 碱 基 按 理 应 该 产 生 决 定 蛋 白 质 中 20种氨 基 酸 的 密 码 。 如 果 把 4种 碱 基 看 作 是 4个 字 母 ， 4个 单 一 的 字 母 只 能 表 示 4种 氨 基 酸 ， 这 显 然 是 不 够的 ， 因 为 有 20种 氨 基 酸 ； 如 果 密 码 是 每 次 取 2个 字母 组 成 ， 那 密 码 的 数 目 也 仅 有 42=16个 ， 这 还 是 不够 的 ； 要 是 3个 字 母 一 组 的 话 ， 那 密 码 的 数 目 则 为4 3 64个 。 v 这 样 就 可 能 出 现 两 种 情 况 ： 一 是 有 些 密 码 不 能 代 表任 何 一 种 氨 基 酸 。 二 是 有 些 氨 基 酸 将 有 好 几 个 密 码来 代 表 。v 克 里 克 证 明 ， 决 定 一 个 氨 基 酸 的 密 码 子 是 由 mRNA上 3个 相 邻 的 碱 基 组 成 的 ， 而 碱 基 排 列 是 从 某 一 点开 始 ， 以 三 联 体 形 式 一 个 一 个 阅 读 的 。v 布 伦 纳 、 雅 各 布 和 梅 塞 尔 森 又 证 明 ， 蛋 白 质 是 在 非专 一 的 核 糖 体 上 合 成 的 ， 它 使 mRNA的 碱 基 排 列 翻译 成 氨 基 酸 的 排 列 顺 序 。v 美 国 的 生 物 化 学 家 尼 伦 伯 格 弄 清 了 怎 样 的 三 联 体 决定 怎 样 的 氨 基 酸 。 通 过 科 学 家 艰 辛 的 努 力 ， 于 1967年 ， 终 于 破 译 了 全 部 的 密 码 子 （ 表 12-2） 。 表 12-2 20种 氨 基 酸 的 密 码 子 表 v 通 过 密 码 子 表 ， 我 们 就 可 以 查 出 是 哪 三 个 碱 基 决 定哪 种 氨 基 酸 。 有 的 氨 基 酸 只 有 一 个 密 码 子 ； 但 大 多数 氨 基 酸 都 有 两 种 以 上 的 密 码 子 。 这 些 决 定 同 一 氨基 酸 的 不 同 密 码 子 称 为 简 并 密 码 子 。v 密 码 表 中 有 UAA、 UAG和 UGA这 样 三 个 无 义 密 码子 ， 它 们 不 代 表 任 何 氨 基 酸 ， 转 译 多 肽 链 时 ， 遇 到无 义 密 码 子 ， 转 译 则 停 止 。v AUG不 但 是 甲 硫 氨 酸 （ 蛋 氨 酸 ） 的 密 码 ， 也 是 “ 起步 ” 信 号 ， 转 译 时 从 AUG起 读 。v 这 一 遗 传 密 码 表 是 以 大 肠 杆 菌 为 材 料 获 得 的 ， 但 其后 的 研 究 表 明 ， 遗 传 密 码 在 生 物 界 具 有 统 一 性 。 从原 核 生 物 到 真 核 生 物 ， 从 单 细 胞 生 物 到 多 细 胞 生 物 ，从 植 物 到 动 物 ， 遗 传 密 码 都 是 相 同 的 。 v 为 证 明 核 酸 和 蛋 白 质 这 两 者 之 间 的 关 系 ， 根 据 分 子遗 传 学 的 研 究 ， 英 国 物 理 学 家 克 里 克 于 1958年 提 出了 著 名 的 “ 中 心 法 则 ” 。 “ 中 心 法 则 ” 认 为 ， 细 胞的 遗 传 信 息 贮 存 在 DNA的 核 苷 酸 的 顺 序 中 ， 把 这些 遗 传 信 息 传 递 给 控 制 性 状 的 蛋 白 质 ， 需 要 经 过 两个 步 骤 。v 转 录v 转 录 是 指 以 DNA的 一 条 链 为 模 板 ， 按 照 碱 基 互 补配 对 原 则 ， 合 成 RNA的 过 程 。v 这 一 步 在 细 胞 核 中 进 行 ， 是 把 DNA所 携 带 的 遗 传 信息 ， 像 录 音 机 的 翻 录 那 样 ， 转 录 到 RNA上 。 v DNA是 怎 样 将 遗 传 信 息 转 交 给 信 使 RNA的 呢 ？v 是 通 过 碱 基 互 补 配 对 原 则 。 先 是 一 个 RNA聚 合酶 分 子 沿 DNA分 子 移 动 ， 引 起 双 链 的 局 部 解 旋 。 在RNA聚 合 酶 分 子 范 围 内 ， 游 离 的 核 糖 核 苷 酸 以 DNA的 一 条 链 为 模 板 ， 按 照 碱 基 互 补 配 对 原 则 ， （ A和 T配 对 ； C和 G配 对 ） ， 形 成 一 段 与 DNA互 补 的 RNA单 链 。v 由 于 RNA没 有 碱 基 T而 有 碱 基 U， 因 此 在 合 成 RNA时 ， 就 以 U代 替 T配 对 。 即 ：v DNA A T G Cv RNA U A C G v 当 RNA聚 合 酶 移 至 适 当 的 一 个 地 点 时 ， 新 生 的RNA分 子 便 从 DNA分 子 上 解 旋 脱 离 ， 形 成 信 使RNA， 此 时 DNA的 两 条 单 链 又 重 新 恢 复 至 双 链 （ 图12-5） 。 这 样 ， DNA模 板 上 的 遗 传 信 息 便 准 确 无 误地 传 递 到 了 mRNA上 。 v 翻 译v 是 指 以 信 使 RNA为 模 板 ， 合 成 具 有 一 定 氨 基 酸 顺 序的 蛋 白 质 的 过 程 。 v 这 一 步 在 细 胞 质 中 进 行 。 mRNA在 DNA模 板 上 合成 后 ， 便 从 核 孔 中 出 来 到 了 细 胞 质 里 ， 与 核 糖 体 结合 起 来 ， 并 作 为 蛋 白 质 合 成 的 模 板 展 开 在 核 糖 体 上 。核 糖 体 是 将 氨 基 酸 合 成 为 蛋 白 质 的 “ 装 配 车 间 ” ，作 为 原 材 料 的 氨 基 酸 “ 存 放 ” 在 细 胞 质 的 基 质 中 ，要 把 它 送 到 核 糖 体 的 mRNA模 板 上 ， 才 能 将 其 组 装成 蛋 白 质 。 v 克 里 克 于 1956年 提 出 假 说 ， 认 为 在 细 胞 中 还 存 在 着一 种 能 转 运 氨 基 酸 的 转 接 分 子 。 这 种 转 接 分 子 既 能跟 氨 基 酸 结 合 ， 又 能 跟 mRNA的 碱 基 结 合 ， 是 两 者之 间 的 媒 介 。 v 霍 格 兰 等 人 发 现 了 这 种 转 接 分 子 ， 这 就 是 转 运 RNA（ tRNA） 。 tRNA一 方 面 能 识 别 特 定 的 mRNA的 核苷 酸 顺 序 ， 另 一 方 面 又 能 识 别 氨 基 酸 。 tRNA折 叠成 复 杂 的 三 叶 状 ， 在 这 个 三 叶 上 ， 三 个 碱 基 的 专 门顺 序 与 mRNA的 碱 基 顺 序 互 补 这 是 决 定 蛋 白 质组 成 的 氨 基 酸 正 确 序 列 的 关 键 ， 而 氨 基 酸 顺 序 又 是蛋 白 质 的 决 定 因 素 。v tRNA具 有 高 度 的 专 一 性 ， 每 种 tRNA只 能 转 运 一 种与 自 己 相 应 的 氨 基 酸 。 v 具 体 过 程 是 ： 细 胞 质 中 被 激 活 酶 活 化 的 各 种 氨 基 酸 ，与 各 自 相 应 的 tRNA结 合 ， 被 携 带 着 运 送 到 核 糖 体内 之 后 ， 便 按 照 核 糖 体 中 mRNA模 板 上 的 碱 基 排 列顺 序 ， 根 据 碱 基 互 补 配 对 原 则 ， 一 个 一 个 进 行 配 对 。实 际 上 ， 是 核 糖 体 在 mRNA上 移 动 ， 每 移 动 3个 碱基 ， 就 上 去 1个 tRNA， 带 上 1个 氨 基 酸 。 氨 基 酸 被带 上 模 板 后 ， 相 互 连 结 ， 形 成 肽 链 。 v 与 此 同 时 ， tRNA也 离 开了 mRNA， 重 新 回 到 细胞 质 中 去 再 搬 运 相 应 的氨 基 酸 。 当 核 糖 体 移 动到 mRNA的 终 止 符 号 时 ，就 再 没 有 tRNA转 运 的 氨基 酸 与 其 结 合 了 ， 所 形成 的 具 有 一 定 氨 基 酸 顺序 的 肽 链 脱 离 mRNA，自 行 折 叠 盘 曲 ， 成 为 有空 间 结 构 的 蛋 白 质 （ 图12-6） 。 v 核 糖 体 是 一 种 分 子 量 很 大 的 粒 子 ， 每 一 核 糖 体 由 两个 亚 单 位 组 成 ， 而 且 往 往 有 好 几 个 核 糖 体 同 时 在mRNA上 移 动 。 在 蛋 白 质 的 整 个 合 成 过 程 中 ， 它 不仅 使 tRNA能 正 确 地 阅 读 mRNA上 的 遗 传 信 息 ； 而且 还 为 其 提 供 了 结 合 的 位 置 ， 使 各 种 tRNA可 以 把各 自 携 带 的 氨 基 酸 ， 逐 个 地 转 送 和 连 接 到 伸 长 中 的多 肽 链 上 ， 增 加 了 多 肽 合 成 的 效 率 和 速 度 。v 就 这 样 ， 子 代 以 DNA为 模 板 合 成 mRNA， 再 以mRNA为 模 板 ， 以 tRNA为 运 载 工 具 ， 使 氨 基 酸 在核 糖 体 中 按 照 一 定 的 顺 序 排 列 起 来 ， 合 成 了 与 亲 代一 样 的 蛋 白 质 ， 从 而 显 现 出 与 亲 代 同 样 的 性 状 。v DNA是 生 物 性 状 的 控 制 者 ， 而 基 因 是 有 遗 传 效 应 的DNA片 段 。 中 心 法 则v 这 种 遗 传 信 息 从 DNA到 RNA， 再 从 RNA到 蛋 白 质的 转 录 和 翻 译 过 程 ， 以 及 遗 传 信 息 从 DNA到 DNA的复 制 过 程 ， 就 是 分 子 遗 传 学 中 的 “ 中 心 法 则 ” 。v 后 来 的 科 学 研 究 发 现 ， 很 多 RNA病 毒 ， 如 脊 髓 灰 质炎 病 毒 、 流 感 病 毒 、 双 链 RNA噬 菌 体 以 及 多 数 的 单链 RNA噬 菌 体 等 ， 它 们 在 宿 主 细 胞 内 也 可 以 进 行 复制 。 这 种 复 制 并 不 通 过 DNA， 它 是 以 导 入 的 RNA为复 制 的 模 板 的 ， 即 以 RNA为 模 板 合 成 RNA。 不 仅 如此 ， 还 发 现 了 引 起 肿 瘤 的 某 些 单 链 RNA病 毒 ， 它 们还 能 以 病 毒 RNA为 模 板 ， 反 向 地 合 成 DNA， 使 遗 传信 息 反 过 来 从 RNA流 向 DNA， 即 所 谓 逆 转 录 。 v思 考 题 ：v 1.孟 德 尔 定 律 的 含 义 是 什 么 ？v 2.莫 尔 根 定 律 的 含 义 是 什 么 ？v 3.遗 传 密 码 的 特 点 是 什 么 ？v 4.什 么 是 遗 传 学 的 转 录 、 翻 译 ？ 什 么 是 中 心 法 则 ？v应 该 说 ， 这 些 发 现 ， 都 是 对 “ 中 心 法 则 ” 的 重 要补 充 。 由 于 这 些 新 的 发 展 ， 对 原 来 中 心 法 则 中 遗 传信 息 的 传 递 方 向 作 了 一 些 修 正 。 两 种 遗 传 信 息 的 传递 方 式 ， 转 录 是 普 遍 的 ， 逆 转 录 是 比 较 罕 见 的 。 逆转 录 对 于 肿 瘤 的 研 究 有 着 极 为 重 要 的 意 义 。