植物对矿质元素的吸收利用

植 物 细 胞 对 矿 物 质 元 素 的 吸 收 及 利 用 第 二 节 植 物 细 胞 对 矿 质 元 素 的 吸 收一 、 植 物 细 胞 对 矿 质 元 素 吸 收 的 方 式 及 机 理1、 通 道 运 输2、 载 体 运 输3、 泵 运 输4、 胞 饮 作 用 植 物 细 胞 对 矿 质 元 素 吸 收 的 方 式 ： 被 动 吸收 、 主 动 吸 收 和 胞 饮 作 用 简 单 扩 散 1、 被 动 吸 收 （ passive absorption） 指 由 于 扩 散 作 用 或 其 它物 理 过 程 而 进 行 的 吸 收 ， 不 需 能 量 ， 又 称 为 非 代 谢 吸 收（ 1） 简 单 扩 散 （ simple diffusion）脂 溶 性 物 质 和 水 分 子 顺 浓 度 差 扩 散 。（ 2） 杜 南 平 衡 （ Donna equilibrium） 细 胞 内 的 可 扩 散 负 离 子 和 正 离 子 浓 度 的 乘 积 等 于 细 胞 外可 扩 散 正 、 负 离 子 浓 度 乘 积 时 的 平 衡 ， 叫 杜 南 （ 道 南 ） 平 衡 。它 不 消 耗 代 谢 能 ， 属 于 离 子 的 被 动 吸 收 方 式 。 2、 主 动 吸 收 （ active absorption） ： 又 叫 主 动 运 输 ， 代 谢 吸 收 ，指 细 胞 利 用 呼 吸 释 放 的 能 量 做 功 而 逆 着 浓 度 差 吸 收 矿 物 质 的 过 程 。3、 胞 饮 作 用 （ pinocytos ） ： 物 质 吸 附 在 质 膜 上 ， 通 过 膜 的 内折 而 转 移 到 细 胞 内 的 攫 取 物 质 及 液 体 的 过 程 。 载 体 运 输2.载 体 及 作 用 方 式载 体 （ carrier） ： 生 物 膜 上 存 在 专 门 运 送 物 质 的 大 分 子 蛋 白质 （ 载 体 R） ， 能 有 选 择 地 与 外 界 物 质 （ 分 子 或 离 子 ） 结合 ， 形 成 载 体 -物 质 复 合 体 ， 透 过 质 膜 ， 在 质 膜 内 方 脱 离 ，把 物 质 释 放 在 细 胞 内 。载 体 作 用 方 式 ：（ 1） 扩 散 方 式 ： 认 为 载 体 为 透 过 酶 ， 其 在 膜 内 可 扩 散 ， 在 扩 散 过 程中 把 外 界 物 质 带 入 细 胞 内 。（ 2） 变 构 方 式 ： 认 为 载 体 为 变 构 酶 ， 其 在 膜 内 不 可 移 动 ， 它 为 膜 的 一 部 分 ， 横 跨 膜 内 外 ， 通 过 变 构 作 用 ， 把 膜 外 分 子 或 离 子运 到 细 胞 去 。 质子泵学说 细 胞 对 离 子 的 吸 收 和 运 输 是 由 于质 膜 上 存 在 的 离 子 泵 和 ATP酶 引 起 的 ， ATP酶 催 化 ATP水 解 放 出 能 量 ， 离 子 泵 利 用该 能 量 驱 动 离 子 的 转 运 。 各 种 运 输 途 径 的 证 据 ：通 道 运 输 ： 简 单 扩 散 ， 不 消 耗 能 量载 体 运 输 ： 饱 和 效 应 、 离 子 竞 争质 子 泵 （ 主 动 运 输 ） ： 逆 电 化 学 梯 度 、 需要 能 量 胞 饮 作 用 ： 物 质 吸 附 在 质 膜 上 ， 然 后 通 过 膜 的 内 折而 转 移 到 细 胞 内 的 攫 取 物 质 及 液 体 的 过 程 。 （ 一 种非 选 择 性 的 吸 收 方 式 ） 1.离 子 被 吸 附 在 根 系 细 胞 的 表 面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO溶于水生成HCO,HCO能解离出H+和HCO离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：第 三 节 植 物 体 对 矿 质 元 素 的 吸 收一 、 植 物 根 系 对 矿 质 元 素 的 吸 收 (1)根与土壤溶液的离子交换：CO2-、H+、HCO这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。(2)接触交换：当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。 由于H +和HCO分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。 2.离 子 进 入 根 部 导 管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种(1)质外体途径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。(2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。 二 、 植 物 吸 收 矿 质 元 素 的 特 点 大量研究证明,植物吸水和吸收盐分的数量会因植物和环境条件的不同而变化很大。植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。(一)根系吸收矿质与吸收水分不成比例 (二)根系对离子吸收具有选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。例如供给NaNO,植物对其阴离子(NO-3)的吸收大于阳离子(Na+)，由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡,因此就必须有OH-或HCO3排出细胞。植物在选择性吸收NO-时,环境中会积累Na+，同时也积累了OH-或HCO-，从而使介质pH值升高，故称这种盐类为生理碱性盐，如多种硝酸盐。同理,如供给(NH)SO,植物对其阳离子(NH+)的吸收大于阴离子(SO-),根细胞会向外释放H+,因此在环境中积累SO-的同时,也大量地积累H+,使介质pH值下降,故称这种盐类为生理酸性盐，如多种铵盐。如供给NH NO,则会因为根系吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质的pH,所以称其为生理中性盐。生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义的。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。 (三)根系吸收的单盐毒害 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。 若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗。所以，植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。 三 、 根 外 营 养 植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。 溶于水中的营养物质喷施叶面以后,主要通过气孔，也可通过湿润的角质层进入叶内（角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过）。1、 概 念 营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间(例如阴天、傍晚)进行。2、 根 外 施 肥 的 影 响 因 素 3、 根 外 营 养 的 特 点 根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点,特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益。或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。谷类作物生长后期喷施氮肥,可有效地增加种子蛋白质含量 根外施肥的不足之处是对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差;喷施浓度稍高,易造成叶片伤害。 四 、 影 响 根 系 吸 收 矿 质 元 素 的 因 素 植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。(一)温度 土温能通过影响根系呼吸而影响根对矿质元素的主动吸收。 原生质胶体状况也能影响根系对矿质元素的吸收, 在适宜温度下原生质粘性降低,透性增加,对离子的吸收加快。 高温(40以上) 使酶钝化,从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。 (二)通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外,还有减少CO的作用。 (三)土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。 四)土壤PH值 土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降 pH值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关。 一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等 (三)矿质元素的利用 矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。 已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用，其中氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官、有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用、有的从叶、茎、根转入种子中等等。 Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。 （ 四 ） 、 生 物 固 氮 通 过 还 原 为 氨 盐 或 氧 化 为 硝 酸 盐 的 作 用 ， 使 惰 性的 N2转 化 为 可 被 植 物 吸 收 利 用 的 氮 素 形 态 ， 这 种 转 化称 为 氮 的 固 定 作 用 。 大 气 中 含 氮 79%， 属 惰 性 ， 全 球生 物 固 氮 约 （ 137170） 10 吨 氮 /年 ， 是 化 学 氮 肥 产量 的 23倍 ， 占 自 然 固 氮 的 90%。 植 物 固 氮 主 要 是 通 过 其 寄 生 或 共 生 的 固 氮 微 生 物来 完 成 的 。 农 业 系 统 中 ， 结 瘤 的 豆 科 植 物 与 根 瘤 菌 形成 的 固 氮 体 系 最 为 重 要 ， 而 在 森 林 生 态 系 统 中 放 线 菌与 结 瘤 非 豆 科 作 物 间 形 成 的 固 氮 体 系 最 为 重 要 。 一 、 名 词 解 释1、 矿 质 元 素 2、 必 需 元 素 3、 有 益 元 素 4、 离 子的 被 动 吸 收 5、 离 子 的 主 动 吸 收 6、 单 盐 毒 害 7、 离 子 颉 颃 8、 平 衡 溶 液 9、 生 理 酸 性 盐 、 生 理 碱性 盐 、 生 理 中 性 盐 10、 养 分 临 界 期 11、 诱 导 酶 本 章 复 习 题二 、 问 答 题1、 植 物 必 需 的 矿 质 元 素 要 具 备 哪 些 条 件 ?2、 硝 态 氮 进 入 植 物 体 之 后 是 怎 样 运 输 的 ?如 何 还 原 成 氨 的 ?3、 合 理 施 肥 增 产 的 原 因 是 什 么 ? 4、 植 物 细 胞 吸 收 矿 质 元 素 的 方 式 有 哪 些 ？ THANK YOU