3第二章静息电位第三章动作电位

第二章神经元膜的电学特第二章神经元膜的电学特 征和静息电位征和静息电位Chapter 2 Bioelectrical phenomenon and Rest potential 第一节第一节 神经元膜的物质转运神经元膜的物质转运细胞膜的功能：细胞膜的功能：1.隔离细胞内外液隔离细胞内外液 2.跨膜物质转运，完成细胞内外细胞物质交换跨膜物质转运，完成细胞内外细胞物质交换 3.电离子跨膜运动，是神经元电活动的基础电离子跨膜运动，是神经元电活动的基础物质转运的基本原则：物质转运的基本原则：简单的可直接扩散简单的可直接扩散 小分子物质通过膜蛋白转运小分子物质通过膜蛋白转运 复杂的要通过膜运动复杂的要通过膜运动 SectionMembrane Transport一、一、通过脂质双层的物质扩散通过脂质双层的物质扩散单纯扩散单纯扩散 Simple Diffusion条件：膜两侧浓度差的大小，条件：膜两侧浓度差的大小，膜通透性膜通透性膜通透性：膜通透性：物质的脂溶性物质的脂溶性分子的大小分子的大小带点状态带点状态O2 CO2 N2 NO 乙醇，尿素，乙醇，尿素，类固醇激素类固醇激素 Carrier-mediated二、通过膜蛋白介导的物质转运二、通过膜蛋白介导的物质转运膜蛋白包括：通道，载体，离子泵和转运体。膜蛋白包括：通道，载体，离子泵和转运体。被动转运：不耗能，顺浓度差被动转运：不耗能，顺浓度差/电位差。电位差。包括包括载体载体和和通道通道介导的易化扩散。介导的易化扩散。主动转运：耗能，逆浓度差主动转运：耗能，逆浓度差/电位差电位差 包括包括离子泵离子泵介导的原发性主动转运介导的原发性主动转运 和和转运体转运体介导的继发性主动转运介导的继发性主动转运（一）载体（一）载体（carrier)介导的易化扩散介导的易化扩散载体：属贯穿脂质双层的整合蛋白，转运机制不清。载体：属贯穿脂质双层的整合蛋白，转运机制不清。在高浓度侧与被转运物质结合，载体结构蛋白变构，在高浓度侧与被转运物质结合，载体结构蛋白变构，低浓度侧解离，完成转运。低浓度侧解离，完成转运。转运特性：转运特性：1 顺浓度转运，不耗能。顺浓度转运，不耗能。2 具有化学结构的特异性具有化学结构的特异性 3 载体数目有限，具有饱和性载体数目有限，具有饱和性 4 竞争性竞争性主要转运物质：葡萄糖，氨基酸等。主要转运物质：葡萄糖，氨基酸等。Characteristics of carrier-mediated diffusionnet movement always depends on the concentration gradient Specificity Saturation CompetitionGlucose Amino acid（二）通道（二）通道（channel)介导的易化扩散介导的易化扩散 通道主要转运通道主要转运Na+K+，Ca2+，Cl-等带电离子，又称离子通道等带电离子，又称离子通道（ion channel)。结构特点：贯穿脂质双层，中央有亲水性孔道。结构特点：贯穿脂质双层，中央有亲水性孔道。转运特性：转运特性：1 顺浓度差转运，不耗能顺浓度差转运，不耗能 2 离子选择性离子选择性（孔道口径，内壁的带电状态）（孔道口径，内壁的带电状态）3 具有开和关的门控电性具有开和关的门控电性 4 4 产生跨膜离子电流产生跨膜离子电流（三）离子泵（三）离子泵（ion pump)介导的主动转运介导的主动转运原发性主动转运：膜蛋白离子泵介导的主动转运原发性主动转运：膜蛋白离子泵介导的主动转运特点：直接利用特点：直接利用ATP功能，逆浓度差功能，逆浓度差/电位差进行离子跨膜转运。电位差进行离子跨膜转运。离子泵：钠泵，钙泵，质子泵。离子泵：钠泵，钙泵，质子泵。最重要的离子泵：钠泵最重要的离子泵：钠泵(钠钠-钾泵，钾泵，Na+K+-ATP酶）酶）（四）转运体介导的继发性主动转运（四）转运体介导的继发性主动转运由转运体（由转运体（transporter)来介导，逆浓度差或电位差转运时，来介导，逆浓度差或电位差转运时，并不直接消耗并不直接消耗ATP，能量来源于膜内外，能量来源于膜内外Na+浓度差。浓度差。转运的物质：转运的物质：葡萄糖，氨基酸葡萄糖，氨基酸离子交换离子交换神经递质神经递质symtransport（同向转运）（同向转运）(e.g.Na+-glucose,Na+-amino acid cotransport)Countertransport(反向转运）反向转运）(e.g.Na+-Ca2+,Na+-H+exchange)三、通过膜三、通过膜“运动运动”的物质转运的物质转运大分子物质或物质团块，特定功能性物质转运。大分子物质或物质团块，特定功能性物质转运。出胞（出胞（exocytosis)：将胞内的大分子物质通过分泌囊泡的将胞内的大分子物质通过分泌囊泡的胞吐胞吐 方式向胞外排出的过程。方式向胞外排出的过程。神经递质的释放，受体，通道蛋白镶神经递质的释放，受体，通道蛋白镶 嵌入膜嵌入膜入胞入胞 (endocytosis)：将胞外的大分子物质甚至团块运入胞内将胞外的大分子物质甚至团块运入胞内内化（内化（internalization)入胞是固体称吞噬（入胞是固体称吞噬（phagocytosis),是是 液体称胞饮（液体称胞饮（pinocytosis)，受体介导的，受体介导的 入胞（入胞（receptor-mediated endocytosis)细胞膜上的蛋白质如离子通道，受体细胞膜上的蛋白质如离子通道，受体 可内化。可内化。Endocytosis and ExocytosisEndocytosis第一阶段：离子机制学说第一阶段：离子机制学说生物电现象：生物电现象：18世纪末，世纪末，Galvani 的凉台实验的凉台实验 1902年年Bernstain提出了生物电现象产生机制：提出了生物电现象产生机制：膜学说膜学说（membrane theory)第二阶段：离子机制的证明和离子通道学说第二阶段：离子机制的证明和离子通道学说1939年，年，Hodgin and Huxley 用枪乌鰂的神经轴突记录到了跨膜电位用枪乌鰂的神经轴突记录到了跨膜电位证实了静息电位产生机制的正确性的同时提出了动作电位的证实了静息电位产生机制的正确性的同时提出了动作电位的Na+学说学说第三阶段：离子通道机制的证明第三阶段：离子通道机制的证明1976年，成功建立膜片钳和单通道记录技术年，成功建立膜片钳和单通道记录技术生物电记录的技术概述生物电记录的技术概述第三节第三节 静息电位静息电位 Resting potentials（RPRP）静息电位静息电位（resting potential，RP）：指未受刺激时神经元末内外）：指未受刺激时神经元末内外两侧的电位差。两侧的电位差。Measuring the resting membrane potential Microelectrode0.5um diameter第四节第四节 静息电位的离子机制静息电位的离子机制一、产生静息电位的条件一、产生静息电位的条件1.细胞内外细胞内外K K+的不均衡分布的不均衡分布2 2.细胞膜在静息状态时主要只对细胞膜在静息状态时主要只对K+有通透性的有通透性的假设钠泵的活动，细胞内液的K+浓度较细胞外液高，而Na+和Cl-的浓度则细胞外液比细胞内液高，这是细胞生物电的产生基础。K+平衡电位形成的离子机制平衡电位形成的离子机制极化（极化（polarization)：神经元膜内负外正的带电状态：神经元膜内负外正的带电状态去极化去极化(depolarization)：膜电位的数值向负值减少的方向变化：膜电位的数值向负值减少的方向变化超极化超极化(hyperpolarization)：向负值增大的方向变化：向负值增大的方向变化反极化：变成内正外负的状态反极化：变成内正外负的状态复极化复极化(repolarization)：当膜电位从去极化或反极化状态：当膜电位从去极化或反极化状态 恢复到极化状态恢复到极化状态2.K2.K+的平衡电位（的平衡电位（E Ek k）与）与NernstNernst方程方程equilibrium potentialequilibrium potential The Nernst equation：ERRTzFlnCoutsideCinsideR R 气体常数（气体常数（8.318.31）joules/Kelvin/molejoules/Kelvin/moleT T是绝对温度是绝对温度Z Z 是离子价数（是离子价数（K K+为为+1+1价）价）F F 是法拉第常数（是法拉第常数（9650096500）K K+oo 和和 K K+ii 分别代表细胞内外分别代表细胞内外K K+的浓度的浓度ERRTzFlnCoutsideCinside=KKEK=61.5log+0iApproximate ion concentration on either side of a neuronal membrane 静息电位形成的机制静息电位形成的机制The mechanism underlying resting potential 静息状态时，膜上绝大多数K+通道开放，仅少量Na+通道开放，开放的K+通道比开放的Na+通道多约9倍；细胞内K+浓度比细胞外高约30倍。导致细胞内的细胞内的K K+顺着浓度顺着浓度梯度扩散到膜外，梯度扩散到膜外，但细胞内带负电荷的蛋白质大分子物质不能通过细胞膜而留在细胞内，从而使膜内外出现电位差，即膜内带负电荷，膜外带正电荷，这种跨膜内带负电荷，膜外带正电荷，这种跨膜电位差阻碍了膜电位差阻碍了K K+的进一步外流的进一步外流。当跨膜的浓度差（K+外流的驱动力）和电位差（K+外流的阻力）达到平衡时，K+的净通量为零，膜内外电位差就相对地稳定在某一水平。特点特点产生原理产生原理记忆口诀记忆口诀稳定的直流电位，呈膜外为正、膜内为负的极化状态1、细胞内、外离子分布不均匀：细胞内K及带负电的蛋白质多，细胞外Na、Ca2+、Cl-多。2、膜的选择通透性：安静时对K的通透性大。3、K外流，而膜内带负电的蛋白不能随K外流，形成与K隔膜相吸的极化状态；4、其数值相当于K的平衡电位。外正内负原理三：一不均，二选择，三是生电钠泵。第三章第三章 神经电信号和动作电位神经电信号和动作电位Electrical signal and action potential局部电位局部电位动作电位动作电位神经元的兴奋性神经元的兴奋性神经电信号：神经元在静息电位基础上所发生的膜电位变化。神经电信号：神经元在静息电位基础上所发生的膜电位变化。静息电位变化按其表现和传播分为：静息电位变化按其表现和传播分为：局部变化产生局部电位：等级性和局限性局部变化产生局部电位：等级性和局限性 传播性变化产生传播性变化产生 动作电位：大小形态固定，并可长距离传播动作电位：大小形态固定，并可长距离传播第一节第一节 神经电信号的概述神经电信号的概述第二节第二节 局部电位局部电位 localized potential 局部电位：是给与神经元膜去极化电刺激引起的电紧张电位局部电位：是给与神经元膜去极化电刺激引起的电紧张电位 及少量及少量Na+通道开放，少量通道开放，少量Na+内流引起的阈电位内流引起的阈电位 以下的去极化反应以下的去极化反应局部电位类型：局部电位类型：1.电刺激引起的局部电位电刺激引起的局部电位 2.感受器电位感受器电位 3.突触电位突触电位(synaptic potential)：指神经信号在神经元间进行传递过程中，指神经信号在神经元间进行传递过程中，由突触前神经元释放的神经递质，由突触前神经元释放的神经递质，作用于突触后神经元所引起的突触后膜作用于突触后神经元所引起的突触后膜 点位的变化，根据变化不同，可分为点位的变化，根据变化不同，可分为 兴奋性的去极化和抑制性的超极化。兴奋性的去极化和抑制性的超极化。4.效应器点位效应器点位 5.自发膜电位自发膜电位 6.局部电流引起的膜电位变化局部电流引起的膜电位变化二、二、局部电位的特性局部电位的特性1.等级性：又称作刺激强度依赖性等级性：又称作刺激强度依赖性2.电紧张扩布性：也称局限性，随着扩布距离增大而衰减。电紧张扩布性：也称局限性，随着扩布距离增大而衰减。3.总和性：时间性总和、空间性总和总和性：时间性总和、空间性总和 第三节第三节 动作电位及产生机制动作电位及产生机制The mechanism underlying APThe mechanism underlying AP一、动作电位（一、动作电位（action potential,AP)的概念和特征的概念和特征 动作电位：是神经元在静息电位基础上，受到刺激后膜电位动作电位：是神经元在静息电位基础上，受到刺激后膜电位 所发生的快速翻转和复原的过程，是一种可传导所发生的快速翻转和复原的过程，是一种可传导 的电信号。的电信号。特征：特征：1.全或无现象全或无现象 同一细胞内的同一细胞内的APAP的大小不随刺激强度的大小不随刺激强度 而改变而改变 2.2.全幅式传导性全幅式传导性 3.3.不可叠加性不可叠加性 二、动作电位的过程和成分二、动作电位的过程和成分动作电位由三部分组成：动作电位由三部分组成：局部电位局部电位锋电位：去极化相锋电位：去极化相 负极化相负极化相后电位：去极化后电位后电位：去极化后电位 超极化后电位超极化后电位 极化状态极化状态(polarization)polarization)：将静息状态下细胞膜跨膜电位内负外正的状态；超极化超极化(hyperpolarizationhyperpolarization)：膜内负电位增大(例如从-70mv变为-90mv)去极化去极化(depolarization)(depolarization)：膜内负电位减小(例如从-70mv变为-60mv)复极化复极化 (repolarization(repolarization)：细胞膜去极化后再向原来静息电位方向恢复 动作电位动作电位(action potential)action potential)：在原有静息电位的基础上，膜电位发生的迅速的倒转和恢复 锋电位锋电位(spike)(spike)：动作电位是细胞兴奋的表现，主要表现为一个尖锋形的电位波动相关概念相关概念三、动作电位产生的离子机制三、动作电位产生的离子机制（一）锋电位的离子机制（一）锋电位的离子机制1 锋电位产生的条件：锋电位产生的条件：神经元的神经元的RP是锋电位产生的基础是锋电位产生的基础 细胞外的细胞外的Na+浓度远远大于细胞内浓度远远大于细胞内Na+浓度浓度Na+o Na+I 刺激引起刺激引起Na+通道开放通道开放2 锋电位幅度和锋电位幅度和Na+平衡电位（平衡电位（ENa)锋电位顶点的膜电位水平是由锋电位顶点的膜电位水平是由ENa决定的决定的 锋电位的上升支是由锋电位的上升支是由Na+内流所致内流所致 锋电位的下降支，是由上升支去极化导致大量电压门控锋电位的下降支，是由上升支去极化导致大量电压门控K+通道开放，在电压差和浓度差的共同驱动下，大量通道开放，在电压差和浓度差的共同驱动下，大量K+外流外流 产生负极化产生负极化 Na+学说学说锋电位超射与锋电位超射与E ENaNa+接近接近降低钠离子浓度降低锋电位幅降低钠离子浓度降低锋电位幅度度 TTXTTX阻断剂抑制动作电位产生阻断剂抑制动作电位产生Depolarization of the cell during the action potential is caused by the influx of sodium ions across the membrane,and repolarization is caused by the efflux of potassium ions.（二）后电位的离子机制（二）后电位的离子机制 去极化后电位去极化后电位:可能是由于可能是由于 1.复极相是大量复极相是大量K+外流，导致细胞外外流，导致细胞外K+的蓄积，的蓄积，故延缓了复极化的过程故延缓了复极化的过程 2.锋电位期间激活的锋电位期间激活的Ca2+内流内流 超极化后电位：超极化后电位：1.K+继续外流继续外流 2.生电性钠泵的作生电性钠泵的作用静息时膜电位静息时膜电位去极化刺激去极化刺激超极化后电位（正后电），超极化后电位（正后电），此时此时K K+通道仍然开放，使较多通道仍然开放，使较多的的K K+扩散到膜外，引起超极化。扩散到膜外，引起超极化。钠泵作用。钠泵作用。细胞膜电位恢复到静息电细胞膜电位恢复到静息电位水平位水平去极化后电位（负后电位），去极化后电位（负后电位），此时此时NaNa+通道基本恢复，膜电位通道基本恢复，膜电位仍小于正常静息电位，与阈电仍小于正常静息电位，与阈电位差距小，故兴奋性高于正常。位差距小，故兴奋性高于正常。大量钾离子外流，蓄积延缓复大量钾离子外流，蓄积延缓复极化，钙离子内流。极化，钙离子内流。K K+从细胞转移到细胞外液使从细胞转移到细胞外液使细胞复极化细胞复极化NaNa+通道关闭，通道关闭，K K+通道开放通道开放NaNa+迅速进入细胞，使细胞迅速进入细胞，使细胞去极化去极化膜去极化达阈电位水平，膜去极化达阈电位水平，电压门控电压门控Na+通道开放。通道开放。Na+进入细胞。电压门控进入细胞。电压门控K+通道通道开始缓慢开放开始缓慢开放神经纤维动作电位产生的原理神经纤维动作电位产生的原理去极相膜受刺激后发生快速去极相刺激达阈值，膜部分去极化达阈电位，钠通道大量开发，Na+迅速内流；钠进复极相膜迅速复极化1、钠通道迅速关闭，Na+内流停止；2、膜对K+通透性增高，K迅速外流；钾出恢复相通过钠钾泵的活动，使细胞内、外离子成分恢复还原泵还原特特 点点产产 生生 原原 理理记忆口诀记忆口诀The molecular basic of the action potential 4.characterAll or none:同一细胞动作电位的大小形态不随刺激强度而改变的性质。Nondecreasing conduction不衰减性传导No Overlap 不可叠加性第四节第四节 动作电位的产生和传导动作电位的产生和传导Action potential generation and conduction 阈电位阈电位（threshold potential):是触发再生性动作电位的临界是触发再生性动作电位的临界 膜电位水平，是局部电位和锋膜电位水平，是局部电位和锋 电位的分界点电位的分界点 阈电位越低，兴奋性越高，阈电位越高，兴奋性就越低阈电位越低，兴奋性越高，阈电位越高，兴奋性就越低动作电位的传播动作电位的传播（propagation of AP)动作电位的传播：是指神经元的任意部位产生的动作电位的传播：是指神经元的任意部位产生的AP，在神经元，在神经元 网络上的扩散过程网络上的扩散过程 分为：传导和传递分为：传导和传递动作电位传导的特点：动作电位传导的特点：长距离传导长距离传导双向性传导，而实际上是单向传导双向性传导，而实际上是单向传导传导速度与神经纤维的直径呈正比传导速度与神经纤维的直径呈正比在有髓神经纤维上跳跃式传导在有髓神经纤维上跳跃式传导The myelin sheath and node of RanvierNode of Ranvier:0.5um gap of naked axon/adjacent regions Saltatory conduction 跳跃式传导跳跃式传导第五节第五节 神经元的兴奋性神经元的兴奋性兴奋性兴奋性 excitability 兴奋兴奋 Excitation可兴奋细胞可兴奋细胞 excitable cell 阈强度阈强度threshold intensity阈刺激阈刺激 threshold stimulus 影响神经元兴奋性的因素影响神经元兴奋性的因素1.静息电位和阈电位水平静息电位和阈电位水平 两者的差值越小，兴奋性越高，越大，则兴奋性越低。两者的差值越小，兴奋性越高，越大，则兴奋性越低。2.Na+通道功能状态通道功能状态3.Ca2+的影响的影响4.动作电位过程中神经元兴奋性的变化动作电位过程中神经元兴奋性的变化 绝对不应期：超射期和复极化前期绝对不应期：超射期和复极化前期 相对不应期：锋电位下降支的晚期相对不应期：锋电位下降支的晚期 超常期：去极化后电位器期超常期：去极化后电位器期 低常期：超极化后电位期低常期：超极化后电位期6.Excitation and Excitability Conception：Excitability(兴奋性）:Excitation:（兴奋）Threshold Intensity（阈强度）and Threshold stimulus（阈刺激）To initiate excitation(AP)Excitable cell Stimulation Intensity Duration dV/dt The factor of influencing Excitability:Threshold intensity&Threshold stimulusRefractory period following an AP:1.Absolute Refractory Period:inactivation of Na+channel2.Relative Refractory Period:some Na+channels open2.Methods of recording action potentialsloudspeaker生物电的直接测量得益于电磁效应和电流计的发明 Extracellular Recording：Field potential(场电位)Intercellular Recording：Voltage ClampPatch ClampHow to study?第三节第三节 离子电流的分离与记录方法离子电流的分离与记录方法1.1.研究离子通道的技术研究离子通道的技术techniques for studying ion channeltechniques for studying ion channel Voltage ClampNobel Prize in Physiology or Medicine 1963for their discoveries concerning the ionic mechanisms involved in excitation and inhibition in the peripheral and central portions of the nerve cell membraneEccles Hodgkin Huxley 电压固定技术，又称电压钳电压钳（Voltage clamp）技术，用于研究动作电位过程中膜电流的变化。Im Ic，QCV,Ic=Cm ，所以Im Cm ，令 0，得Im 。固定膜电位Vm不变，膜电容电流Ic为零，膜总电流Im等于离子电流Iion。dtdVIiondtdQdtdVIiondtdVIion把细胞膜电位固定在某一水平时，称为保持电位（holding potential），如有离子跨膜移动，膜电位将偏离保持电压。电压电极测出这一膜电位的变化，反馈电路输入一反向电流，膜电位固定在保持电位水平，所输入电流量的数值反映了该指令电位下的膜电流的大小。Currents recorded under voltage clamp conditionPatch Clamp0.06pA1A=103mA=106uA=109nA=1012pANobel Prize in Physiology or Medicine 1991for their discoveries concerning the function of single ion channels in cellsErwin Neher Bert Sakmann膜片钳（膜片钳（patch clamppatch clamp）在电压钳制技术基础上发展而来）在电压钳制技术基础上发展而来的一种研究的一种研究离子通道电流离子通道电流的技术。的技术。对电极尖端吸附的细胞膜片进行膜电流记录的方法，若所记对电极尖端吸附的细胞膜片进行膜电流记录的方法，若所记录的膜片上只有单个离子通道时，即位单通道记录。录的膜片上只有单个离子通道时，即位单通道记录。P26P91P26P91A:path clamp path clamp B:大鼠肌肉单通道大鼠肌肉单通道 离子电流记录曲线离子电流记录曲线向上为通道开放2.2.离子电流的分离方法离子电流的分离方法ionic current segregated(1)(1)离子置换法离子置换法 ion ion exchangeexchangeA 蔗糖sucrose 氯化胆碱 B 灌流氯化胆碱 钾离子电流（2 2）逆向电流法）逆向电流法 reversed currentreversed current离子电流离子电流I Iionion：单位时间内通过膜的静电荷，单位时间内通过膜的静电荷，通透性通透性P P：膜对某种物质（包括离子）的通透能力。：膜对某种物质（包括离子）的通透能力。驱动力（驱动力（V Vm m-E Eionion）：决定离子跨膜运动移动方向的力，膜电位和）：决定离子跨膜运动移动方向的力，膜电位和离子平衡电位差表示。离子平衡电位差表示。离子电导离子电导g gionion:离子移动时电阻的倒数。离子移动时电阻的倒数。I Iionion=g=gionion （V Vm m-E Eionion）V Vm mE E NaNa 内向内向I I NaNa ；V Vm m=E E Na Na I I NaNa=0=0；V Vm m E E Na Na 外外向向I I NaNa 膜电位等于离子平衡电位膜电位等于离子平衡电位Electrical potential(voltage)is the force exerted on a charged particle,and it reflects the difference in charge between the anode and the cathode.Electrical conductance is the relative ability of an electrical charge to migrate from one point to another.Electrical resistance（3 3）药理学方法）药理学方法 NeuropharmacologyNeuropharmacologyA sodium channel-blocking Toxins河豚毒素（tetrodotoxin,TTX）C11H17O8N3 石房蚶毒素(saxitoxin,STX)B sodium channel inactivation disrupting toxins海葵毒素(sea anemone venom)ATX 蝎毒素(scorpion toxin)C activating sodium channel toxins箭毒(batrachotoxin)二萜类化合物D potassium channel-blocking Toxins四乙胺(tetraethylammonium,TEA)4-氨基吡啶(4-aminopyridine,4-AP)toxin5.门控电流门控电流电压依赖性离子通道在电场的作用下有开启和关闭电压依赖性离子通道在电场的作用下有开启和关闭的机构，通道的开闭有电荷移动，称为的机构，通道的开闭有电荷移动，称为门控电流门控电流。记录方法记录方法1974 Armstrong Bezanilla枪乌贼巨大轴突电压门控钠通道门控电流枪乌贼巨大轴突电压门控钠通道门控电流内部灌流（药理去除钠钾电流）电压钳位内部灌流（药理去除钠钾电流）电压钳位去极化引起门控电流和电容电流，超极化引起电容电流去极化引起门控电流和电容电流，超极化引起电容电流相加差值为门控电流相加差值为门控电流HodgkinHuxley模型模型动作电位期间膜电导的变化1.1.细胞静息膜电位产生的机制是什么？影响静息电位的因素是什么？细胞静息膜电位产生的机制是什么？影响静息电位的因素是什么？2.2.何谓何谓NernstNernst方程？符号代表的意义是什么？方程？符号代表的意义是什么？3.3.比较不同生物电记录技术的特点。比较不同生物电记录技术的特点。4.4.动作电位的特征是什么？产生的离子机制是什么？画图说明动作电位的特征是什么？产生的离子机制是什么？画图说明 5.5.什么是神经元兴奋性？影响神经元兴奋的因素有哪些什么是神经元兴奋性？影响神经元兴奋的因素有哪些？6.6.英文词汇：英文词汇：Resting potential;depolarization;Resting potential;depolarization;hyperpolarization;Localizedhyperpolarization;Localized potential potential，receptor potential,synaptic potential,effectorreceptor potential,synaptic potential,effector potential,potential,action action potential;Node of Ranvierpotential;Node of Ranvier;SaltatorySaltatory conduction conduction;overshoot;overshoot;patch clamppatch clamp7.7.名词：名词：静息电位静息电位P27P27，动作电位，局部电位，动作电位，局部电位P39P39，感受器电位，突触电位，膜片钳，感受器电位，突触电位，膜片钳，全或无现象全或无现象P41 P41，细胞内记录，细胞内记录P24P24，细胞外记录细胞外记录P25 P25，阈电位，阈电位，绝对不应期，相对不应期绝对不应期，相对不应期