第二章真菌担子菌31

第五节第五节 担子菌亚门担子菌亚门一、担子菌亚门概述一、担子菌亚门概述二、担子菌亚门真菌的分类二、担子菌亚门真菌的分类三、冬孢菌纲三、冬孢菌纲四、层菌纲四、层菌纲五、腹菌纲五、腹菌纲一、担子菌亚门概述一、担子菌亚门概述 担子菌是真菌中最高等的。现已记载的有担子菌是真菌中最高等的。现已记载的有1428属，属，23000种。其中锈菌和黑粉菌与植物种。其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切。病害的关系非常密切。担子菌引起植物病害担子菌引起植物病害;食用菌食用菌;菌根。菌根。（一）担子菌亚门真菌的特征（一）担子菌亚门真菌的特征v营养体为营养体为有隔菌丝体有隔菌丝体。初生菌丝初生菌丝和和次生菌丝。次生菌丝。v由次生菌丝形成菌组织，如菌索和菌核。由次生菌丝形成菌组织，如菌索和菌核。次生菌丝可特化成三生菌丝，它能形成担子果。次生菌丝可特化成三生菌丝，它能形成担子果。v有性子实体是担子果有性子实体是担子果。如蘑菇、木耳等。如蘑菇、木耳等。v有性生殖产生担孢子有性生殖产生担孢子。担孢子产生在担子上，每担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成个担子上一般形成 4 4 个担孢子。个担孢子。v一般没有无性阶段一般没有无性阶段，少数担孢子芽殖或菌丝断裂少数担孢子芽殖或菌丝断裂产生无性孢子。产生无性孢子。6（二）担子菌亚门真菌的起源（二）担子菌亚门真菌的起源 认为担子菌是最高等的真菌，来源于子囊菌。认为担子菌是最高等的真菌，来源于子囊菌。理由：理由：v1.担子菌的双核菌丝与子囊菌的产囊丝来源相同，担子菌的双核菌丝与子囊菌的产囊丝来源相同，都是性结合产生的双核菌丝。都是性结合产生的双核菌丝。v2.担子菌的锁状联合与子囊菌的产囊丝钩状联合担子菌的锁状联合与子囊菌的产囊丝钩状联合相似。相似。（三）担子菌的营养体（三）担子菌的营养体 初生菌丝：初生菌丝：担孢子萌发产生的单核菌丝。初生菌担孢子萌发产生的单核菌丝。初生菌丝阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配丝阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝。而形成双核菌丝。次生菌丝：次生菌丝：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌菌丝。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。丝。三生菌丝三生菌丝:由次生菌丝特化形成。一般把构成担子由次生菌丝特化形成。一般把构成担子果的菌丝叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等果的菌丝叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。担子菌的担子果。担子菌的锁状联合担子菌的锁状联合v概念：概念：部分担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在部分担子菌的双核菌丝细胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种钩状分枝结构。这种过程可靠近隔膜处形成一种钩状分枝结构。这种过程可以保持菌丝的双核化。以保持菌丝的双核化。v过程：过程：首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂，形成同来源的两核同时进行有丝分裂，形成4 4个核，然个核，然后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。v如下图如下图v锁状联合（锁状联合（clamp connections）（四）担子（四）担子菌菌的繁殖体的繁殖体v无隔担子及担孢子的形成过程无隔担子及担孢子的形成过程：1.担子和担子孢子担子和担子孢子无隔担子的核无隔担子的核配和减数分裂都配和减数分裂都在担子发育的同在担子发育的同一部位进行一部位进行有隔担子的核有隔担子的核配和减分是在不配和减分是在不同部位完成的同部位完成的担孢子：担孢子：单核、单倍体、外生孢子、单核、单倍体、外生孢子、4个。个。掷孢子：掷孢子：能够弹射。能够弹射。定孢子：定孢子：不能够弹射。不能够弹射。担子的不同类型担子的不同类型2.2.担子菌的担子果担子菌的担子果v多数担子菌的担子着生在多数担子菌的担子着生在担子果担子果上，形成上，形成子实层子实层。v担子果按发育类型分担子果按发育类型分裸果型、半被果型裸果型、半被果型和和被果型被果型：v裸果型裸果型：子实层从一开始就暴露。：子实层从一开始就暴露。v半被果型半被果型：子实层最初有一定的包被，在担子成：子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层。如伞菌。熟前开裂露出子实层。如伞菌。v被果型：被果型：子实层包裹在子实体内，担子成熟时也子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来。如马勃。孢子才释放出来。如马勃。v有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。裸果型裸果型半被果型半被果型被果型被果型冬孢子萌发产生冬孢子萌发产生担子和担子孢子担子和担子孢子（担子和担孢子裸露）（担子和担孢子裸露）担子果有开口担子果有开口担子果闭合担子果闭合担子果的子实层结构担子果的子实层结构二、担子菌二、担子菌亚亚门真菌的分类门真菌的分类v分为为分为为3个纲，已知有个纲，已知有23000多种。多种。（1）冬孢菌纲）冬孢菌纲(Teliomycetes)（2）层菌纲层菌纲(Ustomycetes)（3）腹菌纲腹菌纲(Basidiomycetes)三、冬孢菌纲三、冬孢菌纲v属低等担子菌，不形成担子果，由双核菌丝形成属低等担子菌，不形成担子果，由双核菌丝形成冬孢子，担子由冬孢子萌发产生。冬孢子，担子由冬孢子萌发产生。v绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。物病原菌。v冬孢菌纲分冬孢菌纲分锈菌目锈菌目(Uredinales)和和黑粉黑粉菌目菌目(Septobasidiales)。冬孢菌纲真菌的繁殖特征冬孢菌纲真菌的繁殖特征v原担子：原担子：核配的部位核配的部位v后担子：后担子：减数分裂的部位减数分裂的部位v锈菌的双核菌丝体形成锈菌的双核菌丝体形成冬孢子冬孢子（双（双核厚壁休眠孢子），其中的两个细胞核核厚壁休眠孢子），其中的两个细胞核在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发后形成的后形成的先菌丝先菌丝中进行的。先菌丝横隔中进行的。先菌丝横隔成成4个细胞，在每个细胞的小梗上形成个细胞，在每个细胞的小梗上形成一个担孢子。因此，一个担孢子。因此，锈菌的冬孢子实质锈菌的冬孢子实质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。v黑粉菌与此类似。有的担子上没有小梗，黑粉菌与此类似。有的担子上没有小梗，担孢子直接生于担子上担孢子直接生于担子上。担孢子担孢子小孢子小孢子上担子上担子后担子后担子先菌丝先菌丝减数分裂减数分裂下担子下担子原担子原担子冬孢子冬孢子核配核配黑粉菌和锈菌冬孢子萌发黑粉菌和锈菌冬孢子萌发（一）锈菌目（一）锈菌目v简称锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起简称锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部局部侵染侵染，在病斑表面形成称作，在病斑表面形成称作锈状物锈状物的病征。所引的病征。所引起的病害一般称为起的病害一般称为锈病锈病，损失严重。，损失严重。v主要特征是：冬孢子萌发主要特征是：冬孢子萌发-先菌丝（上担子）；先菌丝（上担子）；上担子有上担子有4个细胞，每个细胞上产生个细胞，每个细胞上产生1个个小梗小梗上上面着生单胞、无色的担孢子。面着生单胞、无色的担孢子。v担孢子释放时可以强力弹射。担孢子释放时可以强力弹射。v锈菌有单核和双核菌丝，基本上是锈菌有单核和双核菌丝，基本上是专性寄生的，专性寄生的，产生各种吸器。产生各种吸器。v有的锈菌是有的锈菌是单主寄生单主寄生；有的是；有的是转主寄生转主寄生的。的。v许多锈菌生活史中具有明显的许多锈菌生活史中具有明显的多型现象多型现象，如禾柄如禾柄锈菌可以产生锈菌可以产生5种类型的孢子。种类型的孢子。为了便于叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。为了便于叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。v锈菌有高度的锈菌有高度的变异性变异性和和寄主专化性寄主专化性：同种内能包：同种内能包括很多括很多变种变种和和生理小种生理小种。锈菌的多型现象锈菌的多型现象v 0性孢子性孢子(Pycniospore)：性孢子性孢子单细胞，单核，单细胞，单核，产生在性孢子器内。产生在性孢子器内。其作用是与受精丝进行交配。其作用是与受精丝进行交配。性孢子器性孢子器(pycnium)是由担孢子萌发形成的单核是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。性孢子器中产生性孢子和受精丝。v 锈孢子锈孢子(aeciospore)：锈孢子锈孢子双核，单细胞，双核，单细胞，产生在锈孢子器内。产生在锈孢子器内。锈孢子器锈孢子器(aecium)和锈孢子和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此核菌丝体产生的，因此锈孢子器和锈孢子一般是与锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。性孢子器和性孢子伴随产生。v夏孢子夏孢子(urediospore)：夏孢子夏孢子是双核菌丝是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子。体产生的成堆的双核孢子。夏孢子萌发形成双核夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。v冬孢子冬孢子(teliospore)：冬孢子冬孢子是双核菌丝体是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子。产生的厚壁双核孢子。一般是在生长后期形成的一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)。担孢子：担孢子：担孢子是担孢子是冬孢子萌发形成先菌丝，先冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，冬孢子是原担子，先菌丝是后担先菌丝是后担子。锈菌的担孢子子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢单核孢子。子。锈菌生活史类型锈菌生活史类型v长生活史型：长生活史型：指指锈菌生活史中除双核的冬孢子外，锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子锈孢子或夏孢子)。例如。例如v禾柄锈菌形成禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用种孢子，它们的生活史可用0、表示。梨胶锈菌表示。梨胶锈菌(Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是不产生夏孢子，它的生活史是0、型。型。v短生活史型：短生活史型：冬孢子为唯一的双核孢子。冬孢子为唯一的双核孢子。v长生活史型的锈菌有长生活史型的锈菌有单主寄生单主寄生和和转主寄生转主寄生两种；两种；短生活史型的锈菌则都是短生活史型的锈菌则都是单主寄生。单主寄生。或者分为：或者分为：全锈型：全锈型：即生活史中产生所有即生活史中产生所有5种孢子。种孢子。半锈型：半锈型：即生活史中缺夏孢子。即生活史中缺夏孢子。短锈型：短锈型：即冬孢子为唯一的双核孢子的生活史型。即冬孢子为唯一的双核孢子的生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全不完全锈菌锈菌”。禾柄锈菌生活史中的转主寄生现象禾柄锈菌生活史中的转主寄生现象v寄主有寄主有麦类、小檗麦类、小檗v担孢子担孢子只能侵染只能侵染小檗，小檗，叶片正面产生叶片正面产生性孢子器性孢子器（性孢子和受精丝，为（性孢子和受精丝，为异宗结合异宗结合），反面产生），反面产生锈锈孢子器孢子器（锈孢子，双核）。（锈孢子，双核）。v锈孢子锈孢子只能侵染只能侵染麦类麦类，在叶片上产生，在叶片上产生夏孢子夏孢子（双（双核）和后期的核）和后期的冬孢子冬孢子（双核）。（双核）。v夏孢子可以夏孢子可以反复侵染麦类。反复侵染麦类。v冬孢子冬孢子可以休眠越冬后萌发，核配、减数分裂形可以休眠越冬后萌发，核配、减数分裂形成成担孢子担孢子。v转主寄主转主寄主小檗小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的。但是事实上，禾柄在内的整个生活史是必要的。但是事实上，禾柄锈菌只需锈菌只需夏孢子阶段夏孢子阶段就能就能不断侵染麦类寄主和繁不断侵染麦类寄主和繁殖殖。v由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感。由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感。因此，一般认为：在我国禾柄锈菌是在北方春麦因此，一般认为：在我国禾柄锈菌是在北方春麦区越夏，秋季自北向南传到冬麦区，而在南方冬区越夏，秋季自北向南传到冬麦区，而在南方冬麦上越冬；第二年春天自南向北传到北方冬麦区，麦上越冬；第二年春天自南向北传到北方冬麦区，再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。v事实上，许多为害作物的锈菌很少发现有性阶事实上，许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要。段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要。如禾本科、豆科等作物上的锈菌，如禾本科、豆科等作物上的锈菌，以夏孢子反以夏孢子反复侵染为害复侵染为害，到后期才形成冬孢子，而且冬孢，到后期才形成冬孢子，而且冬孢子对病害循环也不起什么作用，所以生活史实子对病害循环也不起什么作用，所以生活史实际上是很简单的际上是很简单的。锈菌的分类锈菌的分类v冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据v根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式，锈菌目根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式，锈菌目通常分为通常分为2个科：个科：v柄锈菌科柄锈菌科(Pucciniaceae)：冬孢子有柄，裸生于冬孢子有柄，裸生于寄主表面。寄主表面。v栅锈菌科栅锈菌科(Melampsoraceae)：冬孢子无柄，聚冬孢子无柄，聚生子寄主体内。生子寄主体内。1.柄锈菌属柄锈菌属(Puccinia)v冬孢子双细胞、有柄且不冬孢子双细胞、有柄且不能胶化，夏孢子单细胞。能胶化，夏孢子单细胞。v小麦锈病：小麦锈病：麦类秆锈病麦类秆锈病(P.graminis)小麦条锈病小麦条锈病(P.striiformis)小麦叶锈病小麦叶锈病(P.recondite f.sp tritici)柄锈菌科柄锈菌科柄锈菌属冬孢子和夏孢子柄锈菌属冬孢子和夏孢子条锈条锈叶锈叶锈秆锈秆锈禾柄锈菌属的生活史禾柄锈菌属的生活史冬孢子冬孢子柄锈菌属夏孢柄锈菌属夏孢子电镜扫描子电镜扫描柄锈菌属冬孢子堆柄锈菌属冬孢子堆柄锈菌属锈子腔柄锈菌属锈子腔2.2.胶锈菌属（胶锈菌属（GymnosporangiumGymnosporangium)v冬孢子双细胞，有可冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄。以胶化的长柄。没有没有夏孢子阶段。夏孢子阶段。v梨梨 锈 病 菌锈 病 菌（G.haraeanum）冬孢）冬孢子阶段在桧柏上，性子阶段在桧柏上，性孢子和锈孢子在梨树孢子和锈孢子在梨树上引起上引起梨锈病。梨锈病。沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R胶锈菌属病原菌的生活史胶锈菌属病原菌的生活史在桧柏上的冬孢子角在桧柏上的冬孢子角在梨叶片上的性子器和锈子器在梨叶片上的性子器和锈子器胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子胶锈菌属冬孢子3.多胞锈菌属（多胞锈菌属（Phragmidium）v冬孢子冬孢子3至多细胞，壁至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨状突起，柄的基部膨大。大。v玫 瑰 多 胞 锈 菌（玫 瑰 多 胞 锈 菌（P.rosae-multiflorae）引起引起玫瑰锈病玫瑰锈病。多胞锈菌属电子多胞锈菌属电子扫描扫描显微照片显微照片多胞锈菌属冬孢子多胞锈菌属冬孢子4.4.单胞锈菌属（单胞锈菌属（UromycesUromyces ）v冬孢子单细胞，有柄，冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚；夏孢子单顶壁较厚；夏孢子单细胞，有刺或瘤状突细胞，有刺或瘤状突起。起。v瘤 顶 单 胞 锈瘤 顶 单 胞 锈 U.appendiculatus引引起起菜豆锈病菜豆锈病。沈阳农业大学版权所有单胞锈菌属冬孢子堆单胞锈菌属冬孢子堆单胞锈菌属冬孢子扫描电子显微照片单胞锈菌属冬孢子扫描电子显微照片单孢锈属的夏孢子和冬孢子单孢锈属的夏孢子和冬孢子蚕豆锈病症蚕豆锈病症状和病原示状和病原示意图意图蚕豆锈病蚕豆锈病栅锈菌科栅锈菌科v冬孢子单细胞，无柄，冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。夏孢子表面有刺。v枣 层 锈 菌（枣 层 锈 菌（P.ziziphi-vulgaris）引起引起枣树锈病枣树锈病。5.5.层锈菌属（层锈菌属（PhakopsoraPhakopsora）枣树锈病枣树锈病6.6.栅锈菌属（栅锈菌属（MelampsoraMelampsora）v冬孢子单细胞，无柄，冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层；排列成整齐的一层；夏孢子表面有疣或刺夏孢子表面有疣或刺.v亚麻栅锈菌（亚麻栅锈菌（M.lini）引起引起亚麻锈病亚麻锈病。7.7.隔担菌属隔担菌属(SeptobasidiumSeptobasidium)v担子果平伏，蜡质至壳质担子果平伏，蜡质至壳质，担子圆筒形，担子圆筒形，4个细胞。个细胞。担子果伏在树皮上很像膏药担子果伏在树皮上很像膏药。引起。引起膏药病。膏药病。隔担菌属示意图隔担菌属示意图膏药病膏药病白色膏药病白色膏药病紫色膏药病紫色膏药病（二）（二）黑粉菌目黑粉菌目 黑粉菌黑粉菌主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等上寄生，以十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等上寄生，以禾本科和莎草科上最多。危害寄主植物花器的子房禾本科和莎草科上最多。危害寄主植物花器的子房花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。黑粉菌目黑粉菌目有有59属，属，980种。世界分布，引起植种。世界分布，引起植物的物的黑粉病黑粉病。1.黑粉菌目真菌的一般特性黑粉菌目真菌的一般特性危害高等植物，在发病部位形成成堆的危害高等植物，在发病部位形成成堆的黑色粉状黑色粉状的冬孢子。的冬孢子。大多引起大多引起系统侵染系统侵染，少数为局部侵染。，少数为局部侵染。有性生殖有性生殖过程简单，没有性器官分化。冬孢子萌过程简单，没有性器官分化。冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；发形成先菌丝和担孢子；担子上无小梗，担孢子担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。直接产生在担子上，担孢子不能弹射。无性繁殖无性繁殖不发达，分生孢子或担孢子可以芽殖。不发达，分生孢子或担孢子可以芽殖。2.黑粉菌与锈菌的主要区别黑粉菌与锈菌的主要区别 、黑粉菌的冬孢子是从双核菌丝的中间细胞形黑粉菌的冬孢子是从双核菌丝的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗没有小梗)的侧的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。面或顶部，成熟后也不能弹出。而锈菌冬孢子从而锈菌冬孢子从双核菌丝顶端形成，担子具小梗，担孢子可弹射。双核菌丝顶端形成，担子具小梗，担孢子可弹射。、黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。寄生的，寄生性较强。而锈菌认为是专性寄生的。而锈菌认为是专性寄生的。3 3、黑粉菌的侵染类型、黑粉菌的侵染类型v幼苗侵染型：幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米玉米丝黑穗病。丝黑穗病。花器侵染型：花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在种胚内的菌丝随种子的发芽恢复出芽时，潜伏在种胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发病。如引起穗部发病。如小麦散黑穗病。小麦散黑穗病。局部侵染型：局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病玉米黑粉病。幼茎侵染型：幼茎侵染型：病菌从植株根冠上的幼芽处侵入，病菌从植株根冠上的幼芽处侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。内形成冬孢子。主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。分为：的形态等。分为：黑粉菌科，腥黑粉菌科。黑粉菌科，腥黑粉菌科。黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属黑粉菌属(Ustilago)、轴黑粉菌属轴黑粉菌属(Sphacelotheca)和腥黑粉菌属和腥黑粉菌属(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。等，尤其是以黑粉菌属最为重要。4 4、黑粉菌的分类黑粉菌的分类v黑粉菌科：黑粉菌科：担孢子生担孢子生于担子侧面于担子侧面担子无小梗和担孢子担子无小梗和担孢子顶顶生生担子无小梗和担孢子侧生担子无小梗和担孢子侧生腥黑粉菌科腥黑粉菌科：担孢子生担孢子生于担子顶端于担子顶端黑粉菌科主要属黑粉菌科主要属（1）黑粉菌属黑粉菌属(Ustilago)冬孢子堆外面没有膜包冬孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生、单胞；围，冬孢子散生、单胞；表面光滑或有纹饰，萌发表面光滑或有纹饰，萌发时产生有横隔的担子；担时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子，有的种类子侧生担孢子，有的种类冬孢子萌发直接产生芽管。冬孢子萌发直接产生芽管。引起引起大、小麦散黑粉病、大、小麦散黑粉病、玉米瘤黑粉病、大麦坚黑玉米瘤黑粉病、大麦坚黑穗病。穗病。冬孢子及萌发产生担子冬孢子及萌发产生担子和担孢子示意图和担孢子示意图黑粉菌属冬孢子扫描电子显微照片黑粉菌属冬孢子扫描电子显微照片散黑穗病菌（散黑穗病菌（U.nuda）危害大麦、小麦。危害大麦、小麦。loose smut of barley caused by Ustilago nuda-healthy and smutted ears.小小麦麦散散黑黑穗穗病病v坚黑穗病菌坚黑穗病菌（U.hordeiU.hordei）危害大麦、危害大麦、燕麦。燕麦。玉米瘤黑粉病菌（玉米瘤黑粉病菌（U.maydis）危害玉米茎、危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。叶、雌蕊、雄蕊。玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病（2）轴黑粉菌属）轴黑粉菌属(Sphacelotheca)由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子由菌丝体组成的包被包围在粉状或粒状孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。形成的中轴。高梁轴黑粉菌高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高高粱散黑穗病粱散黑穗病。轴黑粉菌属示意图轴黑粉菌属示意图高粱黑穗病症状高粱黑穗病症状玉米黑穗病症状玉米黑穗病症状丝黑粉病菌（丝黑粉病菌（S.reiliana）危害玉米、高粱。危害玉米、高粱。玉米丝黑粉病腥黑粉菌科主要属腥黑粉菌科主要属腥黑粉菌属腥黑粉菌属(Tilletia)条黑粉菌属条黑粉菌属(Urocystis)叶黑粉菌属叶黑粉菌属(Entyloma)尾孢黑粉菌属尾孢黑粉菌属(Neovossia)实球黑粉菌属实球黑粉菌属(Doassansia)（1）腥黑粉菌属）腥黑粉菌属(Tilletia)粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥常有腥味味；冬孢子萌发时，产生；冬孢子萌发时，产生无隔膜的先菌丝无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的顶端产生成束的担孢子担孢子。小麦网腥黑粉菌小麦网腥黑粉菌(T.caries)及及小麦光腥黑粉菌小麦光腥黑粉菌(T.foetida)分别引起小麦的两种腥黑粉病分别引起小麦的两种腥黑粉病.腥黑粉菌属示意图腥黑粉菌属示意图腥黑粉菌属冬孢子腥黑粉菌属冬孢子扫描电镜照片扫描电镜照片小麦腥黑穗病小麦腥黑穗病小麦腥黑粉病症状小麦腥黑粉病症状腥黑粉菌属冬孢子腥黑粉菌属冬孢子三种腥黑粉病菌的冬孢子形态三种腥黑粉病菌的冬孢子形态光腥黑粉菌光腥黑粉菌网腥黑粉菌网腥黑粉菌矮腥黑粉菌矮腥黑粉菌T.contraversa（2）条黑粉菌属）条黑粉菌属(Urocystis)冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕细胞无色。色，不孕细胞无色。小麦条黑粉菌小麦条黑粉菌(小麦秆黑粉病小麦秆黑粉病菌菌U.tritici)引起引起小麦秆黑粉病小麦秆黑粉病条黑粉菌属示意图条黑粉菌属示意图小麦秆黑粉病小麦秆黑粉病小麦条黑粉菌（小麦条黑粉菌（U.tritici）:引起小麦杆黑粉病。引起小麦杆黑粉病。（3）叶黑粉菌属）叶黑粉菌属(Entyloma)孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子不呈粉状；圆形光滑的冬孢子,单生或少单生或少数粘集在一起。数粘集在一起。稻叶黑粉菌稻叶黑粉菌(E.oryzae)引起引起水稻叶黑粉病水稻叶黑粉病.叶黑粉菌属示意图叶黑粉菌属示意图稻叶黑粉病稻叶黑粉病（4）尾孢黑粉菌属）尾孢黑粉菌属(Neovossia)v 冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状冬孢子堆产生于寄主子房内，半胶状或粉状；v 冬孢子产生在菌丝末端的细胞内，冬孢子形成后冬孢子产生在菌丝末端的细胞内，冬孢子形成后,菌丝残留物在孢子菌丝残留物在孢子堆堆外形成一柄状结构。冬孢子表外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。面布满齿状突起。稻粒黑粉病菌稻粒黑粉病菌(Nhorrida)引起引起水水稻粒黑粉病稻粒黑粉病.尾孢黑粉菌属示意图尾孢黑粉菌属示意图水稻粒黑粉病水稻粒黑粉病（5）实球黑粉菌属）实球黑粉菌属(Doassansia)冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不冬孢子集结成大型、坚实的孢子球，外有一层不孕细胞包被。引起孕细胞包被。引起慈菇黑粉病慈菇黑粉病。实球黑粉菌属示意图实球黑粉菌属示意图四、层菌纲四、层菌纲(Ustomycetes)(Ustomycetes)（一）基本特性（一）基本特性有相当发达的有相当发达的大型担子果大型担子果，担子果，担子果为裸果型为裸果型或或半半裸果型裸果型。大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数是森林植物的重要病原菌是森林植物的重要病原菌.有的具食用和药用价值，如蘑菇、木耳、灵芝等；有的具食用和药用价值，如蘑菇、木耳、灵芝等；有的是与植物共生的菌根菌。有的是与植物共生的菌根菌。根据担子有无隔膜，分为根据担子有无隔膜，分为有隔担子菌亚纲有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和和无隔担子菌无隔担子菌亚纲亚纲(Holobasidiomycetidae)，共包含，共包含30个个目，已知约目，已知约8000种。种。（二）分类（二）分类银耳目银耳目(Tremellales)(Tremellales)银耳目真菌担子果为银耳目真菌担子果为裸果型裸果型，大多为胶质。典型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵横隔分成的担子以十字型纵横隔分成4个细胞。个细胞。都是木材上都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上。的腐生菌，少数寄生在真菌上。银耳银耳(Tremella fuciformis)是其中典型的种。是其中典型的种。木耳目木耳目(Auriculariales)(Auriculariales)v木耳目真菌担子果胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。木耳目真菌担子果胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔，分子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔，分为为4个细胞。个细胞。v大都为木材上的腐生菌，少数寄生在高等植物或其大都为木材上的腐生菌，少数寄生在高等植物或其他真菌上。他真菌上。v常见的寄生菌为害桑树和其他树木的地下部分。如常见的寄生菌为害桑树和其他树木的地下部分。如引起引起桑树纹羽病桑树纹羽病的的桑卷担菌桑卷担菌(Helicobasidium mompa)和和紫卷担菌紫卷担菌(H.purpureum)。它们的担子它们的担子果不发达，担子卷旋。果不发达，担子卷旋。v毛木耳毛木耳(Auriclaria polytricha)是我国在麻栎等木是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。材上栽培的食用菌。伞菌目伞菌目v 即蘑菇目，食用和药用种类很多，也有与植物即蘑菇目，食用和药用种类很多，也有与植物共生形成菌根的，少数可引起果树和树木的根腐。共生形成菌根的，少数可引起果树和树木的根腐。如如蜜环菌（蜜环菌（Armillaria mellea）。v特征：担子果肉质，半被果型，典型的为伞状。特征：担子果肉质，半被果型，典型的为伞状。、香菇香菇毒伞菌毒伞菌毒伞菌毒伞菌胶膜菌目胶膜菌目(Tulasnellales)(Tulasnellales)v胶膜菌目真菌形成铺展在基质表面的胶质状、粉胶膜菌目真菌形成铺展在基质表面的胶质状、粉状和蛛网状的担子果。担子果有白色、褐色、灰状和蛛网状的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。色、粉红色等。v有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分。如上面的部分。如瓜亡革菌属（瓜亡革菌属（Thanatephorus cucumeris）是寄主范围很广的病原菌，是半知是寄主范围很广的病原菌，是半知菌中菌中立枯丝核菌（立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）的有性的有性态态非褶菌目非褶菌目(Aphyllophorales)(Aphyllophorales)v也称多孔菌形成较大的裸果型担子果；担子果也称多孔菌形成较大的裸果型担子果；担子果有柄或无柄。紧贴平展状或平展反卷状、菌盖状、有柄或无柄。紧贴平展状或平展反卷状、菌盖状、小杯状或盘状，或棍棒状和分枝成珊瑚状等。小杯状或盘状，或棍棒状和分枝成珊瑚状等。v非褶菌目真菌大都是枯树、木材和腐殖质上的腐非褶菌目真菌大都是枯树、木材和腐殖质上的腐生菌，也有少数是植物病原真菌，主要为害木本生菌，也有少数是植物病原真菌，主要为害木本植物，大都是为害根部。非褶菌目中有些是药用植物，大都是为害根部。非褶菌目中有些是药用真菌，如真菌，如灵芝灵芝(Ganoderma spp.)等。等。灵芝灵芝灵芝灵芝鸟巢菌目鸟巢菌目v半被果型担子果生于地面，成熟后开裂成杯状，半被果型担子果生于地面，成熟后开裂成杯状，内含多个由造孢组织形成的坚硬的蛋状小包。内含多个由造孢组织形成的坚硬的蛋状小包。五、腹菌纲五、腹菌纲 (Basidiomycetes)(Basidiomycetes)担子果为被果型担子果为被果型.大多为腐生的，有的具食用和药用价值如竹荪、大多为腐生的，有的具食用和药用价值如竹荪、马勃马勃.鬼笔目鬼笔目v担子果被果型担子果被果型v大都是土壤和腐木上的腐生菌大都是土壤和腐木上的腐生菌马勃目马勃目v担子果近球形，被果型。一般腐生于土壤、朽木担子果近球形，被果型。一般腐生于土壤、朽木上。如马勃、地星等。上。如马勃、地星等。v可以食用，也可作药用。可以食用，也可作药用。马勃马勃猴头猴头竹荪竹荪小小 结结v担子菌亚门真菌的特征。担子菌亚门真菌的特征。v担子菌亚门分担子菌亚门分3个纲。个纲。冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲。v冬孢菌纲冬孢菌纲-锈菌目、锈菌目、黑粉菌目黑粉菌目；v锈菌目锈菌目有有柄锈菌科、栅锈菌科柄锈菌科、栅锈菌科。v重要属有重要属有柄锈菌属、胶锈菌属柄锈菌属、胶锈菌属、单孢锈菌属、多孢锈菌属、单孢锈菌属、多孢锈菌属v黑粉菌目黑粉菌目v包括包括黑粉菌科黑粉菌科和和腥黑粉菌科腥黑粉菌科。v重要属有重要属有黑粉菌属、轴黑粉菌属、腥黑粉菌属、黑粉菌属、轴黑粉菌属、腥黑粉菌属、叶黑粉菌叶黑粉菌属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。v担子菌亚门真菌的担子果一般相当发达，大多为腐生菌，担子菌亚门真菌的担子果一般相当发达，大多为腐生菌，少数引起植物病害。食用菌、木耳等属于此亚门的真菌。少数引起植物病害。食用菌、木耳等属于此亚门的真菌。本节重点本节重点v担子菌亚门真菌的特征；担子菌亚门真菌的特征；v锈菌和黑粉菌的特征和所致病害及症状特点；锈菌和黑粉菌的特征和所致病害及症状特点；v重要属：重要属：柄锈菌属、胶锈菌属、柄锈菌属、胶锈菌属、单孢锈菌属、多单孢锈菌属、多孢锈菌属、栅锈菌属、层锈菌属、孢锈菌属、栅锈菌属、层锈菌属、黑粉菌属黑粉菌属、轴轴黑粉菌属、腥黑粉菌属黑粉菌属、腥黑粉菌属、叶黑粉菌属、条黑粉菌叶黑粉菌属、条黑粉菌属和实球黑粉菌属。属和实球黑粉菌属。