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第八章脂类代谢,1.奇数C与不饱和C脂肪酸的氧化2.酮体的生成与利用,学习目的与要求：,重点：,难点：,1.脂肪酸的氧化2.酮体的生成与利用3.脂肪酸的合成,1.脂肪酸的氧化2.酮体的生成3脂肪酸的氧化与脂肪酸的合成的差异,脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。,第一节、脂类概述,一.脂类的概念,种类及功能,(一).脂类的概念,(二).种类,(三).脂类的功能,1.贮藏能量的物质,脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用，脂肪氧化提供9.3K卡/g（糖4.1K卡/g,蛋白质5.6K卡/g,)，人体40%的能量来自脂肪氧化。,2.提供营养的物质,（1）必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸18碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2）生物活性物质激素、胆固醇、维生素等。,3.生物体结构物质,（1）作为细胞膜的主要成分几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。（2）保护作用脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。,4.药用物质,卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。,二.脂肪的消化,吸收,储存和动用,1.脂肪的消化,脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。,2.脂肪的吸收,在动物和人体中,小肠既能吸收完全水解的脂肪,也能吸收部分水解或者未经水解的脂肪.吸收后,大多由淋巴细胞系统进入血液循环,一小部分直接经门静进肝脏。,未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解.未被水解的脂肪也能直接被吸收.但需高度乳化为脂肪微粒.,完全水解后生成的甘油可以和水溶物一起被肠黏膜吸收.而脂肪酸需与胆汁按比例结合成可溶于水的复合物被吸收.而单脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂肪通过淋巴系统进入血液循环.,名称密度颗粒大小核心脂点功能乳糜微粒0.9680-500nm甘油三脂（食）转运外源脂极低密度脂蛋白0.96-1.00625-80内源甘油三脂转运内源甘脂低密度脂蛋白1.006-1.06320-25内源性固醇脂转运内源固醇脂高密度脂蛋白1.063-1.2105-20内源性固醇/磷脂内源性固醇/磷脂,3.血脂,血液为运输脂质的要道.血浆中所含的脂质统称为血脂.主要有:甘油脂（单、二、三、酰甘油）、磷脂、胆固醇及固醇脂和游离的脂肪酸。血脂含量不如血糖恒定，随膳食条件和各种生理条件的影响血脂的含量和成分均有一定变化。血浆中的脂类并非以游离状态存在，常以脂蛋白的形式存在（蛋白质部分称为载脂蛋白）。脂蛋白是运输和储存脂的主要形式，不同的脂蛋白运输的脂类不同。,第二节、脂肪的分解代谢,一.甘油的去路,(一).脂肪酸的-氧化,1.-氧化的概念,长链脂肪酸的氧化是在肝脏线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的。每次氧化作用发生在,碳原子上,断去二碳单位生成一分子乙酰CoA，和少二碳的脂肪酸，这种氧化作用称氧化。偶数碳原子的脂肪酸经氧化最终全部生成乙酰CoA。,二.脂肪酸的氧化（-氧化）,2.偶数碳原子饱和脂肪酸的-氧化过程,（1）脂肪酸的活化脂酰CoA的生成,长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。,E1,E2,（2）脂酰CoA进入线粒体-肉毒碱穿梭,脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。,A.FAD脱氢,B.加水,2,3反烯脂酰CoA,（3）脂肪酸的氧化过程,C.NAD脱氢,D.硫解,(乙酰CoATCA),例:C17,奇数饱和碳原子脂肪酸经过多次-氧化后,余下一分子三碳化合物-丙酰CoA.,3.奇数饱和碳原子脂肪酸的氧化,2.,油酸：顺-9-C18,4.不饱和脂肪酸的-氧化,乙酰CoA:9*10=90,32+90-1=121ATP,2.生物合成的原料：,-氧化的产物乙酰CoA可作酮体和氨基酸合成的原料,-氧化过程产生大量的水可供陆生动物对水的需求。,（二）.脂肪酸的-氧化生理意义,以C18-氧化:8*(2.5+1.5)=32,1.提供能量：,3.提供大量的水,三.酮体的生成与利用,1.酮体的概念,乙酰CoA进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。乙酰CoA生成酮体参与代谢（动物体内），脂肪酸氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解；但在肝脏及还有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、D-羟丁酸和丙酮，这三者统称为酮体。,2.酮体的生成,丙酮,呼出,丙酮酸或乳酸,3.酮体的分解,肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织，作为它们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。,1.油糖代谢中间产物合成,2.由食物中的甘油合成,第三节、脂肪的生物合成,合成脂肪的直接原料是-磷酸甘油和脂酰CoA。,一.-磷酸甘油的生成,脂肪酸的生物合成是由细胞液系统,线粒体及微粒体系统进行合成.,(一).细胞液系统(C16),二.脂肪酸的生物合成,细胞液系统合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途径,从二碳单位进行合成,故称为从无到有途径.,1.乙酰CoA转出线粒体的过程,(1).丙酮酸柠檬酸穿梭,(2).-酮戊二酸转运,(3).肉毒碱转运,2.原料的准备丙二酸单酰CoA生成,3.乙酰-ACP与丙二酸单酰-ACP的生成,4.合成阶段碳链延长反应,（二）.线粒体和微粒体系统,细胞液系统合成脂肪酸是C16的脂肪酸,脂肪酸的延长是线粒体和微粒体中进行.生物体内有两种不同的酶系可以催的延长,一是线粒体中的延长酶系，另一个是糙内质网中的延长酶系。,1.线粒体脂肪酸延长酶系,以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合,脂肪酸-氧化的逆过程。,2.内质网脂肪酸延长酶系,用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。,（三）.不饱和脂肪酸的合成,人体内含有的不饱和脂肪酸主要有:棕榈油酸（16C，一个不饱和键）、油酸（18C，一个不饱和键）、亚油酸（18C，两个不饱和键）、亚麻酸（18C，三个不饱和键）花生四烯酸（20C，四个不饱和键）等，,前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有9以上的去饱和酶。,不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。,三.脂肪的合成,脂肪酸-氧化与脂肪酸合成的比较,
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