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第 十 章 神 经 系 统 的 功 能 第 一 节 神 经 元 与 神 经胶 质 细 胞 的 功 能一 、 神 经 元 Neuron ( 一 ) 神 经 元 的 基 本 结 构 与 功 能 1、 神 经 元 的 结 构 可 分 为 胞 体 和 突 起两 部 分 , 突 起 又 可 分 为 树 突 和 轴 突 。 以 典 型 的 脊 髓 运 动 神 经 元 为 例 :树 突 : 多 而 短 , 逐 步 发 出 分 支 , 愈 分 愈 细 。轴 突 : 由 轴 丘 分 出 , 开 始 一 段 称 始 段 , 后 具 有 髓 鞘 ; 轴 突 的 末 梢 分 成 许 多 分 支 。 分支 末 梢 部 分 膨 大 呈 球 状 , 称 为 突 触 小 体 。突 触 小 体 的 胞 浆 内 含 有 丰 富 的 线 粒 体 和突 触 囊 泡 。 2 基 本 功 能 :( 1) 功 能 部 位 受 体 部 位 ; 产 生 AP的 起 始 部 传 导 神 经 冲 动 部 位 释 放 神 经 递 质 部 位 ( 2) 神 经 元 基 本 功 能 感 受 内 外 环 境 变 化 的 刺 激 ; 传 导 兴 奋 ; 整 合 、 分 析 、 贮 存 信 息 ; 神 经 -内 分 泌 功 能 。 ( 二 ) 神 经 纤 维 的 兴 奋 传 导 和 纤 维 类 型 1.神 经 纤 维 ( Nerve fiber) : 轴 突 和 感 觉 神 经 元 的 长 树 突 统 称 轴 索 (neurite)。 轴 索 及 其 外 面 包 裹 的 髓 鞘 ( myelin sheath) 或 神 经 膜 (neurilemma)构 成 神 经 纤 维 。 Nerve fiber 兴 奋 传 导 的 特 征 : 生 理 完 整 性 绝 缘 性 双 向 性 相 对 不 疲 劳 性 2 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 的 速 度 Nerve conduction velocity, NCV 影 响 传 导 速 度 的 因 素 : 纤 维 直 径 : 与 直 径 成 正 比 ; V(m/s)=6 D(总 直 径 , m), 其 中 :D = 轴 索 + 髓 鞘 厚 度 轴 索 与 总 直 径 的 比 值 : 比 值 = 0.6,为 最 适 比 例 ; 有 髓 纤 维 无 髓 纤 维 ; 温 度 : 恒 温 动 物 变 温 动 物 ; 在 一 定 范 围 内 : 温 度 , 速 度 ; 温 度 , 速 度 ; 3.神 经 纤 维 的 分 类 Classification of nerve fiber 按 有 无 髓 鞘 分 : 有 髓 纤 维 myelinated nerve fiber 无 髓 纤 维 unmyelinated nerve fiber 根 据 电 生 理 特 性 分 : A类 ( A 、 A 、 A 、 A ) 粗 快 有 髓 躯 体 传 入 和 传 出 纤 维 B类 (有 髓 ): 自 主 神 经 的 节 前 纤 维 C类 (无 髓 ): 自 主 神 经 的 节 后 纤 维 后 根 中 的 痛 觉 传 入 纤 维 细 慢 根 据 直 径 分 : 类 : 又 分 为 a和 b类 。 相 当 于 A 类 : 相 当 于 A 、 A 类 : 相 当 于 A 、 B类 类 : 相 当 于 C类 ( 三 ) 神 经 元 的 蛋 白 合 成 与 轴 浆 运 输 1 神 经 元 内 蛋 白 质 在 胞 体 的 粗 面 内 质 网 和 高 尔 基 复 合 体 内 合 成 ; 2 轴 浆 运 输 Axoplasm trasport 顺 向 轴 浆 运 输 Anterograde axoplasmic trasport 自 胞 体 向 轴 突 末 梢 的 运 输 。 按 运 输 速 度 分 为 两 类 : 快 速 轴 浆 运 输 : 运 输 速 度 较 快 , 可 达 300-400mm/d。 慢 速 轴 浆 运 输 : 运 输 速 度 慢 , 为 1-12mm/d 。 如 与 细 胞 骨 架 有 关 的 微管 、 微 丝 蛋 白 随 微 管 、 微 丝 的 延 伸 而延 伸 。 逆 向 轴 浆 运 输(Retrograde axoplasmic trasport) 自 末 梢 向 胞 体 的 运 输 。 如 狂 犬 病 病 毒 、破 伤 风 毒 素 等 的 运 输 。 ( 四 ) 神 经 的 营 养 作 用 和 支 持 神 经 的 营 养 性 因 子 1 神 经 的 营 养 作 用 : 2 支 持 神 经 的 营 养 性 因 子 : 神 经 营 养 因 子 (Neurotrophin,NT) NT的 概 念 : 神 经 所 支 配 的 组 织 和 星 形 胶 质 细 胞 所 产 生 的 对 神 经 元 具 有 支持 作 用 的 蛋 白 质 。 二 、 神 经 胶 质 细 胞 Neuroglia神 经 胶 质 细 胞 的 功 能 1 支 持 作 用 2 修 复 和 再 生 作 用 3 物 质 代 谢 和 营 养 性 作 用 4 绝 缘 和 屏 障 作 用 5 维 持 合 适 的 离 子 浓 度 6 摄 取 和 分 泌 神 经 递 质 第 二 节 神 经 元 间 的 功 能 联系 及 反 射 一 、 突 触 的 分 类 : 根 据 突 触 接 触 的 部 位 分 为 : 轴 突 -树 突 式 突 触 轴 突 -胞 体 式 突 触 轴 突 -轴 突 式 突 触 二 、 突 触 的 微 细 结 构 : 1、 突 触 小 体 : ( 1) 小 体 轴 浆 内 有 : 线 粒 体 ; 内含 神 经 递 质 neurotransmitter的 大小 形 态 不 同 的 囊 泡 vesicle。 ( 2) 突 触 前 膜 较 一 般 神 经 元 的 膜 稍增 厚 , 约 7nm。 在 前 膜 内 侧 壁 上 附 着致 密 突 起 , 形 成 囊 泡 栏 栅 。 栏 栅 结 构引 导 突 触 小 泡 与 突 触 前 膜 内 侧 面 接 触 ,促 进 突 触 小 泡 内 递 质 的 释 放 。 ( 3) 突 触 小 体 胞 浆 内 含 有 大 量 突触 小 泡 , 直 径 为 20nm 80nm, 内 含高 浓 度 神 经 递 质 。 突 触 小 泡 常 聚 集在 突 触 前 膜 附 近 。 在 突 触 小 体 的 胞浆 内 还 含 有 一 个 或 多 个 线 粒 体 , 提供 能 量 。 2、 突 触 间 隙 ( Synaptic cleft) : 宽 20nm, 与 细 胞 外 液 相 通 ;神 经 递 质 经 此 间 隙 扩 散 到 后 膜 ;存 在 使 神 经 递 质 失 活 的 酶 类 。 3、 突 触 后 膜 ( Postsynaptic membrane): 有 与 神 经 递 质 结 合 的 特 异 受 体 、 化 学 门 控 离 子 通 道 。 后 膜 对 电 刺 激 不 敏 感 ( 直 接 电 刺 激 后 膜 不 易 产 生 去 极 化 反 应 ) 。 三 、 突 触 传 递 过 程 与 突 触 后 电 位 The process of synaptic transmission 视 觉 传 导 道 :包 括 视 杆 和 视 锥 细 胞 在 内 为 四 级 神 经 元 接 替 ; 听 觉 传 导 道 :经 更 多 神 经 元 接 替 ; 嗅 觉 传 导 道 :与 感 觉 接 替 核 无 关 ; 3) 来 自 特 异 投 射 系 统 的 上 行 投 射 纤 维终 止 于 皮 层 第 四 层 , 与 该 层 内 的 神 经 元形 成 突 触 联 系 , 并 通 过 若 干 中 间 神 经 元接 替 , 转 而 与 大 锥 体 细 胞 形 成 兴 奋 性 突触 联 系 ,诱 发 其 兴 奋 ; 4) 功 能 : 引 起 特 定 感 觉 , 并 激 发 大 脑皮 层 发 出 传 出 冲 动 。 2 非 特 异 投 射 系 统 (Non-specific projection system)1) 为 丘 脑 第 三 类 核 团 向 大 脑 皮 层 的 弥 散 性 投 射 , 不 具 有 点 对 点 投 射 关 系 ;2) 失 去 了 专 一 的 特 异 性 感 觉 的 传 导 功 能 , 是 不 同 感 觉 的 共 同 上 升 路 径 : 3) 其 上 行 纤 维 进 入 皮 层 后 反 复 分 支 , 终 止 到 各 层 , 与 各 层 神 经 元 的 树 突 形 成 突 触 联 系 。 这 种 联 系 不 易 引 起 神 经 元 局 部 兴 奋 的 总 和 , 只 能 以 电 紧 张 形 式 影 响 细 胞 的 兴 奋 状 态 ;4) 功 能 : 不 能 引 起 特 定 的 感 觉 , 但 能 维 持 和 改 变 大 脑 皮 层 的 兴 奋 状 态 。 3 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 (Ascending reticular activating system) 动 物 实 验 :刺 激 中 脑 网 状 结 构 , 能 唤 醒 动 物 , 脑电 呈 去 同 步 化 快 波 ;在 中 脑 头 端 切 断 网 状 结 构 , 动 物 昏 睡 ,脑 电 呈 同 步 化 慢 波 ;表 明 : 1) 脑 干 网 状 结 构 内 存 在 着 具 有 上行 唤 醒 作 用 的 功 能 系 统 , 即 网 状 结 构上 行 激 动 系 统 。 2) 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 是 通 过 丘 脑 非 特 异 投 射 系 统 而 起 作 用 的 ; 3) 网 状 结 构 上 行 激 动 系 统 是 一 个 多 突 触 的 接 替 系 统 , 易 受 药 物 影 响 而 产 生 传 导 阻 滞 。 4、 大 脑 半 球 外 侧 面 新 皮 层 的 分 层 和 分 区 : 分 子 层 ; 外 颗 粒 层 ; 外 锥 体 细 胞 层 ; 内 颗 粒 层 ; 内 锥 体 细 胞 层 多 形 细 胞 层 。 Brodmann将 大 脑 皮 层 分 为 52个 区 。 5 大 脑 皮 层 感 觉 柱 Sensory columu: 大 脑 皮 层 细 胞 纵 行 排 列 并 垂 直 皮 层 表面 , 贯 穿 六 层 , 直 径 为 200-500 m的 柱状 结 构 , 构 成 大 脑 皮 层 的 最 基 本 功 能 单位 , 称 为 感 觉 柱 。 它 是 一 个 传 入 - 传 出信 息 的 整 合 处 理 单 位 , 感 觉 传 入 信 息 在柱 内 被 垂 直 方 向 连 接 的 突 触 进 行 加 工 处理 。 二 、 大 脑 皮 层 的 感 觉 代 表 区 1.第 一 感 觉 区 Somatic sensory area , S ( 1) 部 位 : 中 央 后 回 (3-1-2区 ) 投 射 规 律 : 交 叉 投 射 , 即 身 体 一 侧 的 体 表 感觉 传 入 冲 动 向 对 侧 皮 层 投 射 , 但 头 面部 感 觉 的 投 射 是 双 侧 的 ; 投 射 区 域 面 积 的 大 小 与 不 同 体 表 部位 的 感 觉 分 辨 精 细 程 度 有 关 ; 投 射 区 的 空 间 安 排 是 倒 置 的 , 但头 面 部 代 表 区 内 的 安 排 是 正 立 的 ; 2 第 二 感 觉 区 Somatic sensory area , S 部 位 : 中 央 前 回 和 岛 叶 之 间 。 投 射 规 律 : 感 觉 投 射 是 双 侧 性 的 ; 投 射 区 的 空 间 安 排 是 正 立 的 ; 投 射 区 面 积 远 比 体 感 区 小 ; 产 生 的 感 觉 定 位 不 明 确 , 仅 是 粗 糙 分 析 。 3 本 体 感 觉 代 表 区 (Proprioceptive cortical representation) 部 位 : 中 央 前 回 (4区 )。 投 射 特 点 : 该 区 是 主 要 运 动 区 , 也 是 肌 肉 本 体感 觉 投 射 区 ; 4 内 脏 感 觉 代 表 区 S 、 S ; 运 动 辅 助 区 Supplementary motor area; 边 缘 系 统 的 皮 层 部 分 等 。 5 视 觉 代 表 区 (Auditory center)( 1) 部 位 : 枕 叶 皮 层 内 侧 面 距 状 裂 的 上 、 下 缘 。 投 射 特 点 : 一 侧 枕 叶 皮 层 接 受 同 侧 眼 的 颞 侧视 网 膜 和 对 侧 眼 的 鼻 侧 视 网 膜 的 传 入投 射 ( 即 鼻 侧 交 叉 , 颞 侧 不 交 叉 ) ;这 与 双 眼 视 觉 和 立 体 视 觉 功 能 的 形 成有 关 。 视 网 膜 的 上 半 部 投 射 到 距 状 裂 的 上 缘 , 下 半 部 投 射 到 距 状 裂 的 下 缘 ; 视 网 膜 的 周 边 区 投 射 到 距 状 裂 的 前 部 , 黄 斑 区 投 射 到 距 状 裂 的 后 部 ; 6.听 觉 代 表 区 Visual center 部 位 : 颞 叶 皮 层 的 颞 横 回 和 颞 上 回 ( 41、 42区 ) 。 投 射 特 点 : 听 觉 的 投 射 是 双 侧 性 的 ; 耳 蜗 底 部 (高 频 声 感 )投 射 到 听 皮层 前 部 ; 耳 蜗 顶 部 (低 频 声 感 )投 射 到 听皮 层 后 部 。 三 、 痛 觉 (Pain sense) (一 )躯 体 痛 (Somatic pain) 1.痛 觉 的 性 质 分 类 及 其 传 导 纤 维 : ( 1) 快 痛 (Fast pain): 一 种 发 生 很快 的 定 位 清 楚 的 “ 刺 痛 ” , 由 A 纤 维 传导 。 如 :伤 害 性 刺 激 作 用 于 皮 肤 时 。 ( 2) 慢 痛 (Slow Pain): 刺 激 后 0.5-1.0s才 能 感 到 , 持 续 数 秒 的 痛 感 强 烈 , 定 位 不 明 确 的 “ 烧 灼 痛 ” 。 常 伴 有 情 绪 反 应 和 心 血 管 和 呼 吸 等 方 面 的 变 化 。 由 类 纤 维 传 导 。 2.痛 觉 的 感 受 器 与 传 导 通 路 特 点 : ( 1) 痛 觉 的 感 受 器 : 游 离 的 神 经 末 梢 。 ( 2) 传 导 通 路 特 点 : 脊 髓 后 角 的 痛 觉 闸 门 控 制 : 闸 门 控 制 学 说 Gate control theory 痛 觉 投 射 的 皮 层 区 域 : S ; S ; 扣 带 回 (二 )内 脏 痛 与 牵 涉 痛 Visceral pain 人 类 有 两 个 信 号 系 统。 二 、 大 脑 皮 层 的 语 言 中 枢和 一 侧 优 势speech center in the cerebral cortex & laterality cerebral dominace (一 ) 大 脑 皮 层 的 语 言 中 枢 功 能 障 碍 名 称 受 损 部 位 出 现 的 症 状 运 动 性 失 语 中 央 前 回 底 部 前 方 能 看 懂 文 字 , 听 懂 别 人Broca三 角 区 (S) 谈 话 , 发 音 器 官 正 常 ;但 不 能 用 语 词 口 头 表 达 自 己 思 想 。 失 写 症 额 中 回 后 部 接 近 能 看 懂 文 字 , 听 懂 别 人中 央 前 回 手 部 代 谈 话 , 也 能 说 话 , 但 不表 区 会 书 写 , 手 部 其 他 运 动正 常 。 感 觉 性 失 语 颞 上 回 后 部 (H)可 以 讲 话 、 书 写 、 看 懂但 听 不 懂 别 人 谈 话 。 失 读 症 角 回 (S)看 不 懂 文 字 含 义 , 但 视觉 及 其 他 语 言 功 能 正 常 。 (二 ) 大 脑 皮 层 功 能 的 一 侧 优 势 1.左 侧 大 脑 半 球 在 语 言 活 动 功 能 上占 优 势 。 虽 与 一 定 的 遗 传 因 素 有 关 , 但主 要 是 在 后 天 生 活 实 践 中 形 成 的 , 与人 类 惯 用 右 手 有 关 。 23岁 以 前 : 左 侧 大 脑 半 球 损 伤造 成 的 语 言 功 能 紊 乱 与 右 侧 大 脑 半球 损 伤 无 明 显 差 异 , 说 明 语 言 功 能与 两 侧 大 脑 半 球 均 有 关 ; 1012岁 : 左 侧 优 势 逐 步 建 立 ,但 左 侧 大 脑 半 球 损 伤 后 , 尚 可 在 右侧 大 脑 皮 层 建 立 语 言 中 枢 ; 成 人 后 : 左 侧 优 势 已 建 立 , 左 侧 大脑 半 球 损 伤 后 , 很 难 在 右 侧 大 脑 皮 层 建立 语 言 中 枢 ; 统 计 表 明 :习 惯 用 手 总 例 数 在 左 侧 者 在 右 侧 者 左 右 均 有 者右 手 者 48 43 5左 手 者 51 22 25 4左 右 手 者 20 12 2 6 左 侧 大 脑 半 球 在 语 言 活 动 功 能 上占 优 势 的 现 象 , 称 为 一 侧 优 势 。 称左 侧 大 脑 半 球 为 优 势 半 球 。 2. 右 侧 大 脑 半 球 在 非 语 词 性 认知 功 能 上 占 优 势 。 非 语 词 性 认 知功 能 包 括 空 间 的 辨 认 ; 深 度 认 知 ;触 觉 认 知 ; 音 乐 欣 赏 分 辨 等 。 右 顶 叶 皮 层 损 害 : 穿 衣 失 用 症 ;右 顶 、 枕 、 颞 叶 结 合 处 皮 层 损 害 : 分 不 清 左 右 , 穿 衣 困 难 , 不 能 绘 制 图 表 ;右 大 脑 皮 层 后 部 损 害 : 失 认 症 : 人 、 物 、 颜 色 及 地 理 物 志 失 认 。
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