种群增长模型(完全版)

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,1、种群的概念,2、种群动态,密度,初级种群参数,种群统计学 次级种群参数,生命表和存活曲线,种群增长率,三、种群增长模型,研究种群的目的：,阐明自然种群动态规律及调节机制,。,归纳法（搜集资料、解释、归纳）,方法,自然种群,演绎法（假设、搜集资料、检验）,实验种群,种群,增长,模型,与密度无关,与密度有关,种群离散增长模型,种群连续增长模型,种群离散增长模型,种群连续增长模型,（一）与密度无关的种群增长模型,1、种群离散增长模型（差分方程）,假设：种群在无限环境中增长,增长率不变,世代之间不重叠，增长不连续,种群没有迁入、迁出,种群没有年龄结构,N,t+1,=,N,t,或,N,t,=,N,0,t,lgN,t,=lgN,0,+(lg)t,式中：,N,种群大小；,t,时间；,种群的周限增长率。,福禄考(,Phlox drummondii,)假设种群的几何增长,（一）与密度无关的种群增长模型,2、种群连续增长模型（微分方程）,假设：种群在无限环境中增长,增长率不变,世代之间有重叠，连续增长,种群没有迁入、迁出,种群有年龄结构,dN,dt,rN,积分式：,N,t,N,0,e,rt,参数含义：,r,种群每员的瞬时增长率,大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988),与密度无关的种群增长曲线,=e,r,即,，r=ln,N,t,=,N,0,t,N,t,=,N,0,e,rt,r ,种群变化,r0 1,种群上升,r=0 =1,种群稳定,r0 01,种群下降,r=0,雌体无生殖，种群灭亡,r,和,的关系:,模型的应用价值：,（1）根据模型求人口增长率,1949,年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。,N,t,N,0,e,rt,ln,N,t,ln,N,0,+,rt,r,（ln,N,t,-ln,N,0,）/,t,以上面数字代入（以亿为单位），则,r,(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人年),表示我国人口自然增长率为19.5，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率,=,e,r,=,e,0.0195,=1.0196/年,即每一年是前一年的1.0196倍。,（2）用指数增长模型进行预测,人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。,N,t,N,0,e,rt,N,t,/,N,0,=,e,rt,所谓人口加倍时间，即,N,t,/,N,0,=2,或 2=,e,rt,ln2=,rt,t,=ln2/r=0.6931/0.0195 35,如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。,自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。,假设:,周限增长率,随密度变化的关系是线性的,种群存在一个平衡密度,N,eq,（二）与密度有关的种群增长模型,1、种群离散增长模型,令：,1.0,B,(,N,t,N,eq,),种群平,衡密度,种群密度每偏离平衡密度,一个单位,改变的比例,1.0,B,(,N,t,N,eq,),显然，,N,t,=,N,eq,，-,B,(,N,t,-,N,eq,)=0，,=1，种群稳定；,N,t,N,eq,，-,B,(,N,t,-,N,eq,)0，,1，种群上升；,N,t,N,eq,，-,B,(,N,t,-,N,eq,)0，,1，种群下降。,具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：,N,t+1,=1.0-,B,(,N,t,-,N,eq,),N,t,模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：,设,N,eq,=100，,B,=0.011，,N,0,=10，,N,1,=1.0-0.011(10-100)10=19.9,N,2,=1.0-0.011(19.9-100)19.9=37.4,N,3,=63.1,N,4,=88.7,N,5,=99.7,结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。,下图是另三个例子，设其中,N,0,=10，,N,eq,=100，但,B,分别为 0.013，0.023 和 0.033。,本模型试验说明一个惊人的行为：像这样简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化，仅有,B,值大小的变化，即种群增长率随密度增减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的变化。,密度对种群增长率（从而包括出生率和死亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模型试验结果的,生物学意义,在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部的特征（即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点）就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。,（二）与密度有关的种群增长模型,（,2,）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）,模型增加了两点假设：,有一个环境容纳量（通常以,K,表示），当,N,t,=,K,时，种群为零增长，即,dN,/,dt,=0；,增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。,每增加一个个体，就产生1/,K,的抑制影响。例如,K,=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/,K,的“空间”，,N,个体利用,N,/,K,“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-,N,/,K,）。,最简单数学模型是前述指数增长方程,增加一个新项,得：,r 表示种群每员的最大瞬时增长率,其积分公式为：,式中：,a,参数，其值取决于,N,0,，是表示曲线对原点的相对位置的。,此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation），,或译为，阻滞方程。,按此方程，种群增长将不再是“J”字型，而是“,S,”型。,“,S,”型曲线有两个特点,：,曲线渐近于K值，即平衡密度；,曲线上升是平滑的。,草履虫（,Paramecium caudatum,）种群的S型增长（Gause,1934）,逻缉斯谛曲线常划分为,5个时期,：,开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢；,加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；,转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即,K,/2时），密度增长最快；,减速期，个体超过,K,/2 以后，增长变慢；,饱和期，种群个体数达到,K,值而饱和。,逻缉斯谛方程的重要意义是：,是许多两个相互作用种群增长模型的基础；,是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定,最大持续产量,（maximum sustained yield）的主要模型；,模型中两个参数,r,、,K,，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,