植物生殖衰老与脱落

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,植物生殖衰老与脱落,第一节 春化作用,第八章 植物生殖衰老与脱落,第二节 光周期现象,第三节,种子和果实的成熟生理,第四节,植物的衰老生理,第五节,器官脱落的生理,花熟状态,（ripeness to flower state）,植物能对环境起反应而诱导开花所必需达到的生理状态称,植物达到花熟状态之前的时期称,幼年期,（juvenile phase）,通常将开花分为三个顺序过程：,成花诱导,（ floral induction）,指经某种信号诱导后，启动特异基因，使植物改变发育进程,成花启动,（floral evocation）,花发育,（floral development）或,花器官形成：,花器官的形成和生长,将分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程称为成花启动又称花的发端（initiation of flower）,第一节 春化作用,一、,春化作用的概念与反应类型,二、,春化作用的条件,三、,春化作用的机理,四、,春化作用的应用,一、,春化作用的概念与反应类型,（一）,春化作用的概念,春化作用,（vernalization）,:经过低温诱导促使植物开花的作用叫,。,拟南芥,（二）植物对低温春化反应的类型,1、,植物对低温的要求是绝对的,指植物若不经一定日数低温绝对不会开花,2、,对低温的要求是相对的,指植物若不经一定日数低温开花会推迟，但最终能开花,各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数,类 型,春化温度,春化天数(d),冬性,03,4045,半冬性,36,1015,春性,815,58,二、,春化作用的条件,（一）低温,有效的,温度,范围,0,10 1,7,足够,日数,的持续低温,20,30d,春化天数对冬黑麦开花的影响,相对开花反应和春化期间温度的关系,去春化作用devernalization,：在植物春化过程结束之前，将植物放在较高的温度下，低温的效果会被减弱甚至消除，这种现象称,再春化作用,（revernalizition）,去春化的植物返回低温下又可重新进行春化，再恢复春化的现象称,前体物,低温,中间产物,低温,最终产物,（完成春化）,高温,中间产物分解,（去春化）,非春化诱导条件下对GA起反应的植物,需低温的植物 长日植物,芹菜（Agivm graveloens）,苣卖菜（Cicborium eudivia）,燕麦（Avena sativa） 一年生天仙子（Hyoscyamus niger）,雏菊（Bellis Perennis） 莴苣（Lactuca sativa）,甜菜（Beta vulgaris） 罂粟（Papaver somniferrum）,甘蓝（Brassica oleracea） 矮牵牛（Petunia hybrida）,胡萝卜（Daucus carota） 萝卜（Raphanus sativus）,毛地黄（Digitalis purpurea）金光菊（Ru bekia bicolor）,二年生天仙子 高雪轮（Silene armeria）,紫罗兰（Matthiola incana） 菠菜（Spinacia oleracea）,（二）水分、氧气和营养,适量水分、充足氧气、丰富的营养条件是植物通过春化的必要条件,（三）,春化过程只是对开花起诱导作用,需要春化的植物通过低温春化后，要在较高温度和一定光周期下才能开花,三、,春化作用的机理,（一）春化刺激的感受和传递,1、感受低温的部位和时期,时期：种子和幼苗期,部位：茎尖生长点、分生组织和能进行细胞分裂的部位,2、春化效应的传递,开花是一个多因子系统控制的过程,春化作用形成开花刺激物质春化素（至今未分离出来）说明可诱导开花的分子不止一种,已对许多参与产生转移或感测开花诱导信号的基因作了遗传鉴定。,春化作用的效应是促进胞嘧啶甲基化和激活其他开花促进基因的表达,如KAH基因(GA生物合成酶)、SUP基因（参与花器官特征决定）使抑制开花的基因（FLC）表达减弱,（二）春化作用的生理生化基础,1、有氧呼吸强烈,2、末端氧化酶由细胞色素氧化酶转向抗坏血酸氧化酶,3、新核酸和新蛋白合成（特异蛋白）,四、,春化作用的应用,人工春化处理,调种引种,控制花期,第二节 光周期现象,一、光周期现象的发现,二、植物光周期类型,三、光周期诱导,四、光敏素在成花诱导中的作用,五、光周期的应用,一、光周期现象的定义与发现,光周期（photoperiod）,：,自然界一昼夜间的光暗交替称,光周期,光周期现象（photoperiodism）,：,植物对昼夜长短发生反应的现象称光周期现象。,二、植物光周期类型,1.长日植物,（Long-day plant，LDP）,2.短日植物,（Short-day plant，SDP）,3.日中性植物,（Day-neutral,plant，DNP,）,长-短日植物（long-short day plant）,短-长日植物（short-long day plant）,中日照植物（intermediate-daylength plant）,极光周期植物（amphophotoperiodism plant）,（一）植物光周期类型,1.长日植物（Long-day plant，LDP）,指日照长度长于一定的临界值时才能开花的植物。即在长日条件下开花的植物。,长日植物八宝（,Sedum spectabile,）,长日植物八宝（,Sedum spectabile,）,2.短日植物（Short-day plant，SDP）:,指日照长度短于一定的临界值时植物才能开花。也就是说在短日照条件下开花的植物。,Grown under short day conditions,Grown under long day conditions,6 12 18 24,每天光期长度 （ h）,短日植物苍 耳,长日植物天仙子,日中性植物,临界日长,相对开花反应,相对开花反应,相对开花反应,6 12 18 24,每天光期长度 （ h）,6 12 18 24,每天光期长度 （ h）,临界日长,短日植物高凉菜（,Kalanchoe blossfeldiana,）,3.日中性植物,（Day-neutral plant，DNP）,指日照长度不影响植物开花。也就是说这类型植物无临界日长。,如黄瓜、番茄、菜豆、辣椒等,（二）临界日长与临界夜长,1、临界日长critical day period：,影响植物开花的每天日照时数的期限称为临界日长。,SDP白天时间小于临界日长才开花,LDP白天时间长于临界日长才开花,DNP无临界日长,2、临界夜长critical dark period ：,又称临界暗期，指在昼夜交替中影响植物开花的夜晚时数期限。,SDP夜晚时间长于临界夜长才开花,LDP夜晚时间短于临界夜长才开花,DNP无临界夜长,某些植物花芽开始分化所需临界日长与诱导周期数,植物名称,临界日长(h),最少诱导周期数,短日植物,菊花,（Chrysathemum moriflium）,16,12,大豆,（Glycine max CV. Biloxi）,13.514,23,苍耳,（Xanthium strnmarium）,1415,1,长日 植物,菠菜,（Spinacia oleracea）,13,1,天仙子,（Hyoscyamus niger）,11.5,23,白芥菜,（Sinapis alba）,约,14,1,毒麦,（Lolium italicum）,11,1,LDP开花所需的临界日长不一定SDP的临界日长,1940年 哈姆 SDP大豆实验,临界夜长10h,16h,8h,16h,10h,16h,14h,4h,4h,8h,4h,16h,4h,4h,10h,4h,14h,16h,16h,16h,4h,不开花,不开花,开花,开花,开花,不开花,不开花,开花,开花,开花,16h,8h,16h,10h,16h,14h,4h,4h,8h,4h,16h,4h,4h,10h,4h,14h,16h,16h,16h,4h,开花,开花,开花,不开花,不开花,开花,开花,开花,不开花,不开花,LDP甜菜实验 临界夜长14h,用,临界夜长,来区分LDP、SDP更为确切,（三）暗期中断night break phenomenon,8h,16h,8h,7.5h,7.5h,1h,8h,16h,8h,7.5h,7.5h,1h,LDP,SDP,鸢尾, 蝴蝶花,秋麒麟,决定植物开花的因素是,暗期,长短，而非光期长短。,三、光周期诱导,（一）光周期诱导概念,光周期效应,：,植物只要得到足够日数的适宜光周期，以后再放置于不适宜的光周期下仍可长期保持这种刺激影响，进行花芽分化、开花的现象叫光周期效应,光周期诱导,（photoperiodic induction）：,将植物置于,适宜的光周期下，促使植物开花的处理叫。,（二）光周期诱导的次数、光的性质,1、光周期诱导的次数,植物名称,类型,最少诱导次数,苍耳,SDP,1,矮牵牛,SDP,1,菊花,SDP,12,甜菜,LDP,1520,天仙子,LDP,23,天仙子,1、光的性质,、光质,红光（600,660nm）最有效，远红光可抵消红光的效应。,暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。,对,SDP,而言，红光,阻止,开花，远红光,促进,开花；,对,LDP,而言，红光,促进,开花，远红光,阻止,开花。,红光-远红光可逆反应的存在，表明,光敏色素系统,参与了成花诱导过程。,、光强,光周期诱导所需光强很弱,光周期诱导中三个最重要因素是：,临界夜长、诱导次数、光的性质（光强、光质）,50100lx。,（三）光周期反应部位及感受部位,1、光周期反应部位,茎顶端分生组织（,芽）,2、光周期感受部位 叶,营养状态,短日,长日,（四）光周期刺激物,1、光周期刺激可以传导,苍耳不去叶 开花,立即去叶不开花,35h后去叶 开花,韧皮部运输,A一片紫苏叶数天暴露在短日照（浅绿）条件下，可诱导附属植物开花，附属植物先前暴露在非诱导的长日照（深绿）条件下。B同一片短日照条件下的叶，当嫁接到营养生长的另一株植物上时仍然能诱导开花。D从已经开花的植物上取一片非诱导（长日照条件）的叶，嫁接到一株非诱导的植物上，不能诱导开花。E将正在开花的植物顶端，嫁接到非诱导植物上，不能诱导该植物开花。以上结果表明，经短日照 光周期处理后紫苏的叶可以永久性地产生开花促进信号,2、开花刺激物的同质性,3、开花刺激物通过韧皮部传导,经短日条件处理过的短日植物嫁接到长日植物上可引起长日植物在短日条件下开花，说明长日植物与短日植物开花刺激物是相同的。,用环割或蒸汽处理叶柄或茎，导致成花刺激物运输受阻，说明开花刺激物的传导途径是韧皮部。,光,直接作用：,光对形态建成的直接作用,间接作用：,光影响光合作用、物质运输、气孔开放等,四、光敏素在成花诱导中的作用,光形态建成:,由光所控制的植物生长、发育、分化过程叫,四、光敏素在成花诱导中的作用,植物中至少存在3种光受体：,（1）,光敏色素,phytochrome，感受红光及远红光；,（2）,隐花素,cyptochrome和向光素phototropin，感受蓝光和近紫外光；,（3）,UV-B受体,，感受紫外光B区光。,顺次暴露在,红光(R),和,远红光(,FR,),后，莴苣种子的发芽情况,（在26下，连续的以1min的红光和4min的远红光曝光）,光照处理 发芽率（%）,黑暗（对照） 8,R,98,R+,FR 54,R+FR+,R,100,R+FR+R+,FR 43,R+FR+R+FR+,R 99,R+FR+R+FR+R+,FR 54,R+FR+R+FR+R+FR+,R 98,四、光敏素在成花诱导中的作用,、光敏色素,phytochrome,的结构与分布,结构,发色团,分布,在分生组织（如根尖、茎尖、胚等）中含量最高,黄化组织比绿色组织高,、光敏色素的类型及转变,吸收红光型（Pr）,吸收远红光型（Pfr）,光敏色素不吸收绿光,故,绿光,为,安全光,660nm,730nm,、光敏色素的类型及转变,Pr：无活性,，,蓝色蛋白。,相当稳定，,660nm,不引起生理效应，它在细胞内以一定速率合成，并在黑暗中积累，自动降解速率不大，吸收高峰（即可吸收）600660nm的红光。,Pfr：有活性,，,橄榄绿色蛋白,。不稳定，,730nm,与某种物质（代谢物）结合而引起生理效应。在暗中可逆转为Pr，另外Pfr自动降解速率高于Pr ，吸收高峰为730nm红光,。,合成,660nm,x,前体,P,r,P,fr,P,fr, x,生理反应,730nm,暗逆转 破坏,、光敏色素的类型及转变,光敏色素是多基因家族控制,类型（存在于黄化苗中，见光易分解）,类型（量少，稳定）,PHYA,-,mRNA,Pr,Pfr,反应,PHYB-E,mRNA,Pr,Pfr,反应,降解,降解,泛素+ATP,泛素,、光敏色素与成花诱导的关系,光敏色素并非开花刺激物，而是,光接受体,，开花刺激物是光敏色素吸收光后产生的。,、,光敏素与成花诱导的关系,SDP,Pfr/Pr,Pfr/Pr,高,低,不开花,开 花,LDP,Pfr/Pr,Pfr/Pr,高,低,开 花,不开花,、光敏色素作用机理,1、改变膜的透性,2、活化有关开花基因,与脂质双分子层相结合，使膜透性增加，调节钾进出细胞，调节钙的输导系统,Pr Pfr中心代谢反应活化基因开花,3、活化酶,已知有200多个反应受光敏色素调节,种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落,性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性,弯钩张开 花色素形成 向光敏感性,块茎形成 偏上性生长 节律现象等,(五) 光敏色素的生理作用,五、光周期现象的应用,、维持营养生长,在栽培上的应用,南麻北种、甘蔗暗期中断,植物在不适宜的光周期下不能开花或推迟开花,20,o,N：海口,40,o,N：北京,50,o,N：黑河,利：,延长营养生长，提高产量和质量。,弊：,不利于留种, 解决方法遮光处理。,南麻北种,要提高甘蔗产量，可采取什么措施，为什么？,答：早晚补光或暗期中断,、引种,五、光周期现象的应用,植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系,低纬度（南） 短日照 SDP,高纬度（北） 长日照 LDP,中等纬度（北京） L + S DNP,五、光周期现象的应用,引种,：,收获果实,SDP,北,北,南,南,LDP,北,北,南,南,选,晚熟,品种,选,早熟,品种,选,早熟,品种,选晚熟品种,提前,延迟,缩短,延长,提前,延迟,缩短,延长,花期,生育期,东北的优良大豆品种引种到山东，产量会降低，为什么？,短日植物,东北,营养期长，,山东,开花早,营养生长不够, 生殖生长，产量,五、光周期现象的应用,、控制开花期,如菊花 SDP，10月开花；SD处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花。,要使杜鹃(LDP)在十.一开花，可采取移入暗室处理,五、光周期现象的应用,、在育种上,克服亲本花期不遇,缩短育种年限,SDP（玉米、水稻）冬天到海南来育种,LDP夏季移到黑龙江育种,第四节,种子和果实的成熟生理,一、种子成熟时生理生化变化,二、果实成熟时的生理生化变化,一、种子成熟时生理生化变化,、,种子发育,、,种子成熟时的生理变化,、,环境条件对种子贮藏物质积累的影响,、,种子发育,1、胚胎发生期,2、种子形成期：,3、成熟休止期：,、,种子成熟时的生理变化,1、有机物的变化,碳水化合物 脂肪（油料种子）,蔗糖、葡萄糖 淀粉积累、纤维素和半纤维素,（胚乳PH由5.6上升到6,7,有利于淀粉磷酸化酶的活性提高，促进可溶糖转化为淀粉）,氨基酸或酰胺等非蛋白质氮 蛋白质,DNA、RNA增多,、,种子成熟时的生理变化,2、吸速率逐渐降低,3、内源激素变化,CTK、IAA、GA均出现一高峰期，但随着成熟进程，其含量逐渐下降，以至几乎消失，而ABA含量则上升（与休眠有关）,小麦籽粒发育过程中各类,激素,的动态变化,4、水分变化,、,环境条件对种子贮藏物质积累的影响,1、昼夜温差：,昼夜温差大，有利于干物质积累,2、水分条件：,水分较少蛋白质含量较高，淀粉含量较少,3、温度：,适当低温有利于油脂积累，特别是昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸含量提高。,4、施肥：,适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量，钾肥能促进糖类的运输，增加淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。,二、果实成熟时的生理生化变化, 果实生长, 果实的成熟,S型生长曲线：,苹果、梨、香蕉、茄子、葡萄等,双S型生长曲线：,桃、杏、李、樱桃等,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中., 果实生长,具有生长大周期,二、果实成熟时的生理生化变化, 果实的成熟,1、果实的呼吸变化,呼吸跃变,(Respiratory Climacteric),：,果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。,果实采后具有呼吸高峰的果实称为跃变型,果实采后不产生呼吸高峰的果实称为非跃变型,呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果,（1）,甜味增加,淀粉变为可溶性糖,2、各种物质的转化,（2）,酸味减少,转化为糖,有机酸 呼吸氧化为CO,2,和H,2,O,被K,+,、Ca,2+,等中和,（3）涩味消失,单,过氧化物E,过氧化物,宁,凝结为不溶性的胶状物质,（4）香味产生,具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类,果胶质 可溶性果胶,果肉细胞相互分离,淀粉粒 可溶性糖,（6）色泽变艳,果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。,（5）由硬变软,3.内源激素的变化,幼果：IAA、GA、CTK，成熟，而乙烯、ABA,第四节,植物的衰老生理,一、植物衰老的概念及类型,二、植物衰老的细胞结构及生理生,化变化,三、植物衰老的机理,四、植物衰老的调节,一、植物衰老的概念及类型,（一）植物衰老的概念,衰老：指器官或组织减弱或终止了其生命活动。,（二）植物衰老的类型,.整株衰老,.地上部分衰老,.渐近衰老,.器官衰老,（三）衰老的生物学意义,物质再利用躲避逆境消极面,二、植物衰老的细胞结构及生理生化变化,（一） 细胞的衰老,1. 生物膜的变化,膜系统结构受破坏：各种质膜（包括细胞器膜和细胞膜）受破坏，半透性功能丧失，水解酶释放，细胞解体。,2. 细胞器衰老特征,牵牛花瓣细胞的,衰老,过程,A液泡自身吞噬(液泡膜内陷)；C.液泡收缩，细胞质变稀；E.液泡膜破裂引起细胞器自溶；F.整个细胞自溶解体, 衰老时的生理生化变化,、光合作用下降：,、呼吸减少：,、膜系统结构受破坏：,、蛋白质含量下降，蛋白质分解速度大于合成速度。,、DNA、RNA合成减少：,、激素变化 CTK、IAA、GA下降，ABA、Eth上升,三、植物衰老的机理,（一）DNA损伤学说,（二）遗传程序学说,细胞程序性死亡(programmed cell death,PCD):由细胞内业已存在的，由基因编码的程序控制的细胞自然死亡称,1、程序性细胞死亡（PCD）的种类：,（1） 发育性PCD：是植物体发育过程中必不可少的部分,（2）外界环境反应性PCD：植物体对外界环境反应,（1） 发育性PCD：,禾本科植物糊粉细胞的PCD，左图小的蛋白质贮藏液泡释放它们储存的蛋白质，自我呑噬,右图是细胞质高度液泡化，在细胞完全死亡前的整个过程中细胞膜始终保持完整,（1） 发育性PCD：,蓬莱蕉叶原基发育过程 中，特异区域的组织发生程序性死亡，随着叶子的生长，这些地方得到补偿，从而产生特异形状,（1） 发育性PCD：,玉米花序中早期花都是两性的，但PCD导致雄性或雌性组织死亡，分别产生雌花或雄花,（2）外界环境反应性PCD：,A是正常细胞，B是缺氧的根。缺氧时内皮层和下皮层之间的一些细胞发生溶生，形成一个连续的空气通道，使被 淹的根可以从地上部分得到氧,（2）外界环境反应性PCD：,植物受外来病原体入侵时，叶局部细胞发生PCD，这就是超敏性反应,2、PCD意义：,程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，是正常生殖发育和营养生长 所必需的，没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常生理活动,3、PCD意义：,程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，是正常生殖发育和营养生长 所必需的，没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常生理活动,三、植物衰老的机理,（一）DNA损伤学说,（二）遗传程序学说,（三）生物自由基损伤学说,（四）蛋白质水解学说,该学说认为蛋白质水解是引起植物衰老的原因,（五）激素平衡学说,该学说认为植物体内各种激素相对水平不平衡引起衰老，抑制衰老的激素（CTK、IAA、GA、BR等）减少，而促进衰老的激素（ABA、ETH）增多,（六）营养亏缺和能量耗损学说,该学说认为衰老是由植物体内营养过度损耗和能量缺乏引起的。,四、植物衰老的调节,（一）、植物自身对衰老的调节,1、衰老的遗传调控,（衰老由多基因调控并由衰老基因产物启动衰老）,2、植物生长物质对衰老的调节,CTK：,CTK防止衰老的原因是CTK能加强蛋 白质合成。,GA：,在植物衰老期间，GA含下降。,IAA：,低浓度的对有些植物能有效延迟衰老，但有些植物无效。,ABA：,促进抑制蛋白质合成，加速叶片中RNA和蛋白质分解气孔关闭。,乙烯：,乙烯能促进植物呼吸增加，有机物消耗，细胞膜透性增加，加速细胞解体。,抑制衰老,促进衰老,3、自身保护调节, 抗氧化物质-非酶保护体系：, 抗氧化酶类-酶促防护体系：,、环境对植物衰老的影响,1温度：,极端温度促进衰老,2光照 ：,光强：,强光加速衰老，适度光照延缓衰老,光质：,红光、蓝光延缓衰老,远红光、紫外光加速衰老,光照时间：短日促进衰老，长日延缓衰老,3气体 ：,高浓度,O,2,，低浓度,CO,2,促进衰老，,高浓度CO,2,延缓衰老,4水分：,干旱、水涝都促进衰老,5矿质 ：,营养亏缺促进衰老特别是N、P、,K、Ca、Mg,6、不良环境：,大气污染、病虫害等促进衰老,第五节 脱落生理,一、器官脱落的概念和类型,二、器官脱落的机理及其影响因素,（一）离层与脱落,（二）脱落的生物化学,（三）脱落与激素,（四）外界条件对脱落的影响,一、器官脱落的概念,和类型,脱落,（abscission）,植物器官自然离开母体的现象称为,脱落,。,种类,正常脱落, 由于衰老或成熟引起的,胁迫脱落, 由于逆境条件引起的,生理脱落, 因植物自身的生理活动引起,二、器官脱落的机理及其影响因素,（一）离层与脱落,双子叶植物叶柄基部离层部分纵切面,离层细胞的溶解方式,A.仅胞间层溶解 B.胞间层及细胞壁溶解； C.整层细胞溶解,、脱落的生物化学,1、纤维素酶,2、果胶酶：,3、过氧化物酶：, 脱落激素,1、 IAA,IAA与脱落有关-相对浓度,远轴端近轴端 ，不脱落,远轴端近轴端 ，脱落,远轴端近轴端,加速脱落,2,、,ABA,ABA,促进,ABA,促进分解,细胞壁的,E,的分泌,，,抑制,叶柄内,IAA,的传导,，促进器官脱落。,SD,有利于,ABA,合成,SD,是叶片脱落的环境信号。,3、 乙烯,诱导离区果胶酶（PG）和纤维素酶的合成，增加膜透性；,促使IAA钝化和抑制IAA向离区输导，使离区IAA含量少。,4、 GA和CTK,CTK能延缓衰老，因此能抑制脱落。,激素作用于,离层,的图解,环境条件对脱落的影响,1、温度：,温度过高或过低都会加速器官脱落。,2、水分：,通常干旱会使树木落叶。,3、光照：,光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落,4、氧：,5、矿质营养：,N，IAA.,缺钙易脱落，而CaCl,2,处理可延缓或抑制,6、病虫害,：,病虫害会引起落叶落果。,小结,1、,光周期现象,光周期理论及应用、光敏色素,2、,种子和果实的成熟生理,生理生化变化及环境的影响,3、,植物的衰老生理,4、,器官脱落的生理,