鱼类生理学呼吸生理

第三章 呼吸生理,鱼的主要呼吸器官是鳃。,位置：,在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓，前面四对长鳃，第五对无鳃。第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片状粘膜突起，叫鳃片（或称鳃瓣），第五对鳃弓则没有。,第一节 鳃的构造和机能,次级鳃瓣是进行气体交换的主要部位,血流,入鳃动脉,入鳃丝动脉,鳃小片微血管（气体交换）,出鳃丝动脉,出鳃动脉,入鳃动脉位于两鳃丝的基部，其两侧有横纹肌分布，四周有软骨支持，在其背方有出鳃动脉，每一鳃丝两侧有许多鳃小片（次级鳃瓣）。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成，是血液与外界水环境气体交换的场所。,鳃片由鳃丝排列而成。,鳃呈筛网状,次级鳃瓣水流通过情状,图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置图解,按单位体重来计算，,硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多,，只有游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克,图3-13 脊椎动物呼吸表面和体重的关系 (依Muir),鱼类呼吸表面积比较小与鱼鳃的双重机能气体交换、离子和水交换，有密切的关系。因为增加鳃的表面积就会同时增加气体交换以及离子与水的交换；而淡水鱼类，为了减少离子与水的交换，往往要限制它们鳃的表面积。,二 鳃的呼吸机能特征：鱼类的呼吸动作是通过,口腔,和,鳃腔,两个“唧筒”或“泵”的连续而协调的收缩与扩张的运动，造成连续不断的水流通过鳃腔和鳃瓣（图3-14）。,图3-14 鱼类的呼吸动作图解 (参考D. J. Randall)长箭头示水流方向,活动缓慢的鱼类：主要依靠口腔和鳃腔的连续动作进行呼吸。,快速游泳的鱼类：“冲压呼吸”,(ram ventilate),方向：,水流通过鳃部和血流灌注鳃部是反方向的，这样就可以最大限度地提高气体交换效率。,如图如果水流和血流是相同方向的话，水流与血流之间的气体交换量就很少；如果水流和血流是反方向而两者之间的扩散阻力又很小，水流和血流之间的气体交换就会大大增加。,图3-15 鱼类呼吸表面水流和血流的方向和气体交换的关系(参考D. J. Randall),a. 动脉血；v. 静脉血；i. 入鳃水流；E. 出鳃水流,比例：,在鱼类的呼吸过程中，通过鳃的水流量(V,g,)和血流量(Q)的比例大约是101，即V,g,/Q=10；而不像在哺乳类通过肺泡的空气流量(V,a,)和血流量(Q)的比例接近11，即V,a,/Q=1,(图3-16)。这反映两种,不同呼吸介质（水和空气）的不同含氧量,，因水的溶氧量要比空气的含氧量低得多。,图3-16 鳃呼吸和肺呼吸的比较 (参考D. J. Randall),A. 肺(人类)；B. 鳃(鳟鱼),次级鳃瓣结构特点:,鳃上皮厚度在110微米之间，由两层上皮细胞组成，其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红细胞的血道 (blood channel) (图3-17),图3-17 鱼类的次级鳃瓣模式图,次级鳃瓣生理特点：,鳃上皮对CO,2, NH,3, H,+,和O,2,是可渗透的，但对HCO,-,3,则是不可渗透的。,所以,水中CO,2, O,2, H,+,和NH,3,的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移（渗入或者渗出）。而水中HCO,-,3,的变化对体内CO,2,的排出影响不大。,图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图,H,+:,（鱼类如何应对酸性环境）,当鱼,体内,进行厌氧代谢使乳酸积累增多时，H,+,可经过鳃上皮渗透到水里。,当,水中,pH值降低，H,+,增多时，不仅会影响鱼体内H,+,的排出， H,+,还会经过鳃上皮渗入体内，使体内的pH值亦相应降低，因而会对鱼体造成不良影响。,鱼类对这种情况有一定,调节,能力，即鳃上皮主动地进行HCO,-,3,和Cl,-,交换，Na,+,和H,+,交换，通过Na,+,渗入而取代一部分H,+,，使之排出体外（图3-18）。,图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图,NH,3,-NH,4,+:,（鱼类如何应对碱性环境）,鳃上皮对NH,4,+,的可渗性要比NH,3,差得多，所以，,鱼体代谢产物氨，主要是以NH,3,的形式经过鳃上皮扩散到体外,。在密养而水很少更换的鱼池，鱼体排出NH,3,的增多会使水质变坏，影响鱼的生长。如果水的pH值偏高则影响更大，因在pH值较高时，氨主要以NH,3,的形式存在，它很容易经过鳃上皮渗入体内。如果水的pH值较低，大多数氨转变为NH,4,+,：NH,3,+H,+,NH,4,+,，鳃上皮对NH,4,+,是不可渗透性的，对鱼的影响就比较小。,图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图,第二节 氧和二氧化碳在血液中的运送,通过连续的呼吸动作，不断把空气或水输送到呼吸器官（鳃或肺）表面；,O,2,和CO,2,以扩散作用通过呼吸上皮；,通过血液以运送O,2,和CO,2,；,O,2,和CO,2,以扩散作用，通过毛细血管壁和组织的细胞膜。,鱼类和其他脊椎动物一样，氧和二氧化碳的运送都是按照下图 所示的模式以下列的几个基本步骤进行：,图3-10 脊椎动物进行气体交换和运送的图解(参考D. .J. Randall),物质扩散率特点：按照一定梯度的扩散率(rate of diffusion)通常和它的分子量（或密度）的平方根成反比例，即分子小的扩散率大，反之则小。由于O,2,和CO,2,的分子大小相似，其扩散率亦就相似，相等,动物的气体运输系统，既能够摄取与输送身体所需的O,2,，亦能够以适当的速率将产生的CO,2,运出体外,。,呼吸率差异,：由于空气中的,容氧量,大于水中的容氧量，如果要得到同样的O,2,，陆栖脊椎动物的呼吸率就明显小于鱼的鳃呼吸率。 因此，陆栖脊椎动物能用较少的能量保持较高的代谢水平，而鱼类需要付出较多的能量来取得所需的O,2,。,气体运输是指循环血液对,O,2,和,CO,2,的运输，是实现气体交换的重要环节。,物理溶解 O,2,占总运输量的1.5%,运输形式 （很少）,CO,2,占总运输量的5-6%,化学结合 O,2,占总运输量的98.5%,CO,2,占总运输量的94-95%,二、氧在血液中运输,图3-23 血红蛋白结构模式图,鱼类的,血红蛋白,(hemoglobin，Hb)是一个四聚物(tetramer)，由四个亚铁原卟啉（或称血红素，heme）与珠蛋白(globin)结合组成。血红素以卟啉环(porphyrin ring)为基础，组成卟啉环的四个吡咯环(pyrrole ring)上的氮又与亚铁(Fe,2+,)相连接。珠蛋白与亚铁相接连，亦可以和各个吡咯环上侧链相连接（图3-23）。,1、红细胞,血红蛋白结构特点,物质基础,珠蛋白具有,种族特异性,(species speciicity)，不同的珠蛋白，其氨基酸组成有所不同，并往往表现不同的和氧结合的亲和力。,每个血红蛋白分子能结合四个氧分子，即每个血红素结合一个氧分子。和氧结合的血红蛋白叫,氧合血红蛋白,(oxyhemoglobin), 和氧气分离的血红蛋白叫,脱氧血红蛋白,(deoxyhemoglobin)。,氧容量,:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb结合O2的最大量为血液的氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml.,氧含量,:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb实际结合的氧量为氧含量.,氧饱和度,:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比.,血红蛋白和氧结合的程度在鱼体内主要受到,pO,2,和pH值,的影响。,2、氧容量、氧含量、氧饱和度,氧容量随血红蛋白浓度增加而按比例增加,。,为了对血红蛋白含量不同的血液进行比较，就采用血红蛋白氧饱和的百分比（亦即HbO,2,所占的百分比），把实际氧含量表现为所占氧容量的百分比。,氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是表示血红蛋白氧饱和的百分比与pO,2,之间的关系的曲线图。,3、氧离曲线,鱼类的氧离解曲线和其他脊椎动物的相似，呈S形，当pO,2,低时，氧与血红蛋白很少结合，而当pO,2,较高时，几乎所有的血红蛋白都和氧结合而达到饱和状态。,图3-24 鲤鱼和鳟鱼的氧离解曲线 (依D. J. Randall),鲤鱼,血红蛋白对O,2,的亲和力要比鳟鱼的强。鲤鱼能适应于生活在溶氧量比较低的水体中，但在身体组织，O,2,和血红蛋白的离解就比较困难，要在 pO,2,很低时才行。,鳟鱼,则相反，需要生活在溶氧量较高的水体中，但很容易把氧释放到身体组织内。,对氧亲和力强的血红蛋白适于从水中摄取氧，而对氧亲和力低的血红蛋白，适于把氧释放到组织中。,从生理学的角度看，血红蛋白在呼吸上皮应有高的亲和力，而在组织内应有低的氧亲和力。,实际上，鱼类血红蛋白的氧亲和力受到血液中物理和化学因素变化的影响如pH值, pCO,2, 温度等）而有利于在呼吸上皮和氧结合，而在组织内把氧释放出来。,4、Bohr效应,血液pH值的变化对血红蛋白和氧的亲和力有明显影响。,当血液H,+,增加,，即pH值降低时，使血红蛋白氧的亲和力降低，结果就使,氧离解曲线往右侧偏移,（图3-25）。这就是,波尔(Bohr)效应。,图3-25 鱼类典型的血红蛋白,氧离解曲线,波尔效应,：,pH,下降,或PCO2,增加,引起Hb对氧的亲和力,下降,，曲线,右移,，这种现象称。,CO,2,和其他代谢产物累积,H,+,Hb氧亲和力,O,2,释放,在组织：,在鳃：,氧合血红蛋白在组织内释放一个O,2,的同时还结合一个H,+,，即： HbO,2,+H,+, HbH,+,+O,2,血CO,2,迅速扩散溶解于水,pH,Hb氧亲和力,促进O,2,摄取,鱼类对氧的结合与离解和CO,2,与pH值变化之间的关系,在各种鱼类的表现有所不同，而与它们的生态环境以及在不同生活条件下对氧的结合与释放的调节需要有密切的关系。因此，可以认为鱼类的血液对CO,2,的感受性，即,波尔效应是一种生理适应性,。波尔效应意味着少量CO,2,就能促使血液大量释放O,2,；鱼类运动时身体组织需要大量O,2,，所以，越是活动性强的鱼类，波尔效应越明显。,5、Root效应,鲁特效应(Root effect):,氧容量随PCO,2,升高而下降的现象,称为鲁特效应. 这时即使O,2,分压高到一个大气压以上,氧容量仍然减少而不回复.,Root效应为鱼类所特有,.,(图3-26)。,硬骨鱼类的鲁特(Root)效应是和氧气分泌到气鳔内的作用有关，这将在气鳔一章中介绍。,图3-26 鲂鮄鱼的Root效应 (依D. J. Randall),DPG(2.3二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响,脊椎动物红细胞中有很多有机磷化合物,特别是2.3二磷酸甘油酸，在调节Hb与O2亲合力中有重要作用:,2.3DPG Hb与O2亲合力 氧离曲线右移,2.3DPG Hb与O2亲合力 氧离曲线左移,鱼类血液ATP增加,Hb与O2亲合力氧离曲线右移,释放O2增加,但是鱼类缺氧时ATP下降,Hb与O2亲合力氧离曲线左移,增加氧的亲合和吸收来适应缺氧环境.,鱼类在盛夏容易浮头的双重因素影响,1,夏季水温升高,使水中氧的溶解度降低;,2,高温还使Hb与O2亲合力变小，导致鱼类缺氧。,二,、,二氧化碳在血液中运输,鱼类和其他脊椎动物一样，CO,2,从组织扩散到血液中，由血液运输到鳃，又扩散经过鳃上皮而到周围的水中。其反应式是：,CO,2,+ H,2,O,H,+,+ HCO,3,-,H,2,CO,3,HCO,3,-,H,+,+ CO,3,2-,血液中CO,2,的存在形式主要是HCO,3,-,，但鳃上皮对HCO3,-,却不是很容易渗透的，因此，,大部分CO2仍然要以CO2分子的形式扩散到水中去,。在血液中，与CO,2,运输的有关反应过程主要是在红细胞内进行，血浆只起次要作用，这些过程可以归纳如下：,碳酸酐酶,(carbonic anhydrase)是一种含锌的酶，能加速碳酸的合成与分解，对协助血液运输CO,2,起重要作用，但,血浆中没有碳酸酐酶,。以下反应作用缓慢，HCO,3,-,只在血液离开组织和处于静脉内才形成。,1、细胞和组织静脉血,（1）,细胞和组织代谢活动产生的CO,2,进入血浆内。少量CO,2,物理性溶解于血浆内。一部分CO,2,与血浆蛋白结合；大部分 (90%以上) CO,2,迅速扩散，经过红细胞的细胞膜而进入红细胞。,CO,2,+ H,2,O,H,+,+ HCO,3,-,H,2,CO,3,（2）,红细胞含有大量的碳酸酐酶,，进入红细胞的大部分CO,2,在碳酸酐酶的催化作用下，使下列反应朝右方进行，HCO,3,-,成为CO,2,的主要形式。,CO,2,+ H,2,O,H,+,+ HCO,3,-,H,2,CO,3,少部分CO,2,在红细胞内,与血红蛋白结合,而形成,氨甲酰血红蛋白,(carbaminohemoglobin)而进行运输：,HbN + CO,2,H,+,+ HbNCOO,-,H,H,H,2、静脉血鳃上皮,（1）血浆的HCO,3,-,含量增加，而CO,2,分压降低。,（2）血红蛋白在充氧时产生的H,+,促使红细胞内的HCO,3,-,脱水形成CO,2,，从红细胞扩散到血浆内再经过鳃上皮扩散到外界水中。而红细胞由于CO,2,扩散到血浆中，使pH值增加，因而提高血红蛋白的氧亲和力，促使氧和血红蛋白的结合。,图3-27 O,2,和CO,2,在鱼鳃上皮的交换示意图 ,H,+,Hb + O,2,HbO,2,+ H,+,H,+,+,HCO,3,-, H,2,CO,3,H,2,O + CO,2,(3) 由于红细胞内HCO,3,-,脱水形成CO,2,并扩散到体外， HCO,3,-,的量减少，血浆中的HCO,3,-,进入红细胞并交换Cl,-,化合物，从而进一步促使HCO,3,-,脱水形成CO,2,。,所以，CO,2,主要以HCO,3,-,的形式贮存于血液中，但以CO,2,的形式经过鳃上皮扩散到体外。,鱼类除了用鳃在水里进行气体交换外，还能以许多不同的形式进行,空气呼吸,。,专性空气呼吸,(obligate air breathing)： 即必需进行空气呼吸以维持它们的氧气供给，如肺鱼类;,兼性空气呼吸,(facultative air breathing)： 只在有些时候才空气呼吸，包括大多数鱼类。,第三节 鱼类的空气呼吸,有些鱼类用鳃进行短时间的,空气呼吸,，它的,鳃的构造比较坚硬，次级鳃瓣之间的距离较大，以防止鳃离水后摺叠在一起,；但这种结构使鳃的呼吸表面积相对减少。这些鱼类以水中呼吸为主，只短时间在空气中呼吸，因为受到失水和温热（陆地太阳直接照射）的限制而不能持久。,有些鱼类用辅助呼吸器官进行空气呼吸，辅助呼吸器官很多，包括变态的鳔（肺鱼、弓鳍鱼、雀鳝）、消化道一部分（肠呼吸，如泥鳅）、口咽腔（黄鳝）、鳃上器官（攀鲈）、皮肤（鲤鱼，鳗鲡，鰕虎鱼）等等。,具有辅助呼吸器官的鱼类，鳃的作用往往有不同程度的退化,。如攀鲈 (,Anabas,)，在第一对鳃弓上有,鳃上突起,形成辅助呼吸器官，其,鳃表面积,比一般鱼类小得多，而次级鳃瓣的,鳃上皮,厚达20微米(一般1-10微米）。此外，它们的,血红蛋白,具有高的氧亲和力，以避免在缺氧的水中血液经过鳃时氧的消失。,进行空气呼吸的,气鳔,，其结构和肺相似。这些鱼类亦用鳃进行呼吸，但其摄取氧的作用大大减少。这种鱼主要用气鳔从空气中吸收O,2,，而主要通过鳃把CO,2,排到水中去。,图3-19,Hoplerythrinus unitaeniatus,的血液循环图解 (参考D. J. Randall)。第3、第4对鳃弓并不直接连接背大动脉，而是通过一条狭小的血管，由腹腔动脉发出分支到气鳔，由气鳔回来的静脉血直接流入心脏,循环途径:,组织血液,心脏,鳃,身体各部,CO,2,气鳔,心脏,鳃,O,2,空气呼吸最为发达的,肺鱼类,，,从气鳔（肺）回来的,充氧血液进入心脏后能直接由血管输送到身体各部分,，而从身体回来的静脉血液经过心脏输送到鳃后，大部分能直接送到气鳔（肺）进行充氧。,这种血液循环已经,具有陆栖脊椎动物将肺循环和体循环分开的雏形,（图3-20）。,图3-20 非洲肺鱼,Protoperus,血液循环模式图 (参考D. J. Randall)。箭头表示血流，在肺换气的间歇期间，血流方向和流量会起变化,