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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,3 耗能代谢,一、细胞物质的合成,微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质，这个过程需要能量。,一、CO2的固定,CO,2,是自养微生物的主要碳源,，异养微生物也能利用其作为辅助的碳源。,将空气中的,CO,2,同化成细胞物质的过程称为,CO,2,的固定。,自养式CO2固定:CO2加在一个特殊的受体上，经过循环反响，使之合成糖并重新生成该受体。,异养式CO2固定：主要是CO2被固定在某种有机酸上TCA循环中间产物，此外，在脂肪酸及核苷的合成中，也有固定CO2的反响。,卡尔文循环,复原性三羧酸循环,复原的单羧酸循环,自养式固定CO2途径:,存在于所有化能自养微生物和大局部光合细菌中,1、卡尔文循环,卡尔文循环总反响式为:,6CO2+18ATP+12NAD(P)HC6H12O6+18ADP+12NAD(P)+18Pi,化能自养微生物,光合细菌,这个途径是在,光合细菌、绿硫细菌,中发现的。,厌氧,条件下进行，好氧微生物中不存在。,每循环1次，可固定,4,分子CO,2,2、复原性三羧酸循环,柠檬酸,草酰乙酸,乙酸,ATP,异柠檬酸,辅酶A,NADPH2,乙酰辅酶A 酮戊二酸,CO2 CO2,琥珀酰,ATP NADH2,丙酮酸 延胡索酸,磷酸烯醇式丙酮酸,苹果酸,CO2,草酰乙酸,这个体系不需要ATP，存在于一些严格厌氧菌产甲烷菌，硫酸盐复原菌等中，光合细菌也有可能利用这个体系把CO2转换为乙酸。,3、复原的单羧酸循环,CO2,Fd(red),丙酮酸,乙酰辅酶A,乙酸,三个途径的共同点：,CO2被固定在一有机物受体上，接受了CO2的受体分子经过一系列反响，合成CH2On，并重新生成该受体。,二、生物固氮biological nitrogen fixation,1、固氮微生物和固氮体系,1固氮微生物,目前的能固氮的微生物主要是原核微生物，如细菌、放线菌、蓝细菌。,尚未发现真核微生物具有固氮作用。,生物固氮：微生物将氮复原为氨的过程,2固氮体系,共生固氮体系(共生固氮微生物,自生固氮体系(自生固氮微生物,联合固氮体系(自生固氮微生物,根瘤菌Rhizobium与豆科植物共生；,弗兰克氏菌Frankia与非豆科树木共生；,蓝细菌cyanobacteria与某些植物共生；,蓝细菌与某些真菌共生,共生固氮体系,好氧,自生固氮M：固氮菌属、贝氏固氮,菌属、德氏固氮菌属,厌氧,自生固氮M：巴氏固氮梭菌、脱硫,弧菌,兼性厌氧,自生固氮M：肺炎克雷伯氏菌,、产气肠杆菌、大肠埃希氏菌,光合M,：蓝细菌、红螺菌,自生固氮体系,不生成共生固氮特殊结构；有较强的寄主专一性,雀稗固氮菌Azotobacter paspali与雀稗根系形成联合；,假单胞菌着生在水稻、玉米的根际,联合固氮体系,豆科植物的根瘤,根瘤菌形态,根瘤,(Nodle),的形成,植物,色氨酸,分泌,微生物,吲哚乙酸,根毛弯曲,松驰变软,根瘤菌侵入根毛,根瘤形成,2、固氮的生化机制,生物固氮反响是在固氮酶的作用下进行的。,催化N,2,形成NH,3,的酶称为固氮酶。,固氮酶,铁蛋白含铁的组份,钼铁蛋白含铁、钼的组份,组分IP1:真正的固氮酶，又称钼铁蛋白MoFe，由4个亚基组成,组分IIP2:实际上是一种固氮酶复原酶，又称铁蛋白，由2个亚基组成。,项目,组分,组分,蛋白质亚基数,4(2大2小),2(相同),分子量,22万左右,六万左右,Fe原子数,30(2432),4,不稳态S原子数,28(2032),4,Mo原子数,2,0,Cys的SH基数,3234,12,活性中心,铁钼辅因子(FeMoCo),电子活化中心(Fe4S4),功能,络合、活化和还原N2,传递电子到组分,上,固氮酶的、两种组分,P1、P2单独存在时，都没有活性，只有形成复合体后才有固氮酶活性；,不同来源的固氮酶其结构与功能是根本相同的；,对氧气敏感，不可逆失活，P2比P1更敏感。,P2在空气中暴露45秒，即丧失一半活性,P1在空气中的半衰期也只有10分钟。,不同来源的固氮酶对氧有不同的敏感性,固氮酶说明,(1)固氮反响的必要条件,ATP的供给：固氮过程需要消耗大量的能量，据试验，每固定1molN2约要消耗1015molATP。这些ATP是由好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合作用所提供的。,复原力H及其载体：固氮过程需要的大量复原力H或电子由NADPH2所提供。,固氮酶,复原底物N2有NH3存在时会抑制固氮作用,镁离子,严格的厌氧环境,呼吸保护作用,：固氮菌以较强的呼吸作用迅速的将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，并以此来保护固氮酶不受氧的损伤。,2好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制,构象保护,：当固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象，使得氧气敏感部位隐藏起来。该构象是由固氮酶与蛋白质或磷脂等稳定因子结合形成的。,呼吸与构象两种保护互相协调，形成“双保险机制。在一般含氧条件下，呼吸保护就可除去多余氧；假设还有过量分子氧，可利用构象保护使固氮酶免遭损害。,3蓝细菌的固氮酶保护,该菌采用两种防氧措施保护固氮酶活性。一种为,异形胞抗氧,，另一种为,非异形胞抗氧。,异形胞为一种特化细胞，个体较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有防止氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少产氧光合系统，脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞内维持在很强的复原态；其中超氧化物歧化酶SOD活性很高，有解除氧毒害的功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强度高2倍，可通过呼吸消耗过多的O2并产生固氮所需ATP。,非异形胞,蓝细胞抗氧有多种形式，有的利用,时间差,解决固氮酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下进行光合作用(织线蓝细菌属)；,提高细胞内SOD和过氧化物酶,活性，消除有毒过氧化物，保护固氮酶活性(粘球粘细菌属)；有的形成,束状群体,，在其中央处于厌氧环境下的细胞失去光合系统，有利于固氮酶在微氧环境下进行固氮；有的在固氮酶活性高时，细胞内用以除去有毒过氧化物的过氧化物酶和SOD的活力也提高。,4根瘤菌固氮酶的保护,根瘤菌分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类型。,豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体形式存在于豆科植物的根瘤中。许多类菌体被包裹在一层类菌体周膜中，膜内具有良好的氧、氮和营养条件。最重要的是在周膜内外存在着独特的豆血红蛋白。该蛋白具有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比周围环境降低8万倍，以防止类菌体周围氧浓度过高使固氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调节根瘤中氧的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围内。豆血红蛋白的蛋白质局部由根瘤菌触发，植物基因编码合成；血红素由植物触发，根瘤菌基因编码合成。,1973年发现，在一种生长于非州的非豆科植物榆科糙叶山黄麻(Parasponia)的根瘤中存在着豇豆根瘤菌，根瘤中无豆科植物根瘤中常见的豆血红蛋白，但却含有与豆血红蛋白功能相似的植物血红蛋白，保护着固氮酶不受氧之危害。,在赤杨、杨梅及木麻黄等非豆科木本植物的根瘤中，存在着与之共生的弗兰克(Frankia)放线菌。该菌的营养菌丝末端有一膨大的球形囊泡囊，固氮反响在泡囊中进行。泡囊的固氮功能及防氧机制与蓝细菌的异形胞相似。,3固氮的生化途径,固氮总反响式为：,N2+6e+6H+12ATP2NH3+12ADP+12Pi,二、其他耗能反响,运动,运输,发光,许多活的生物体，包括某些细菌、真菌和藻类都能发光。尽管他们的发光机制不同，但所有发光都需要消耗能量。先形成一种分子的激活态，当这种激活态返回到基态时即发光。,细菌发光涉及到两种特殊成分：,荧光色素酶,和一种,长链脂肪族醛,，另外还有,黄素单核苷酸,和,氧,的参与。,生物发光,NADPH,FMN 荧光色素酶,O2,醛,细胞色素 激活的荧光色素酶,O2 荧光色素酶+光,发光的细菌,夜光虫,作 业,1,、自养微生物二氧化碳固定途径有哪些？,2,、什么叫生物固氮？能进行生物固氮的微生物有哪些？,细菌合成的某些特殊产物,热原(脂多糖),毒素和侵袭物质,细菌素,色素,抗生素,维生素等。,热原:产生热原的细菌大多是革兰阴性菌,热原即其细胞壁的脂多糖组分。注入人体或动物体能引起发热反响。热原耐高温,加压蒸气灭菌12120 分钟亦不被破坏。用吸附剂和特殊石棉滤板可除去液体中的大局部热原,蒸馏法效果更好。玻璃器皿需在250高温干烤,才能破坏热原。因此,在制备和使用注射药剂过程中应严格遵守无菌操作,防止细菌污染。,色素:,某些细菌在营养丰富、氧气充足、温度适宜时,能产生不同颜色的色素。水溶性色素能弥散至培养基周围环境中,如绿脓杆菌色素,可使培养基呈现绿色,其感染的脓液及纱布等敷料也均带绿色。绿脓杆菌色素在本世纪上半叶被很多欧洲国家用于治疗炭疽感染,它可抑制其他细菌菌丛。这种色素在青霉素之前长期作为抗生素使用。,抗生素:,是由某些微生物在代谢过程中产生的一类能抑制或杀死某些病原微生物和肿瘤细胞的物质。抗生素大多由放线菌和真菌产生,细菌产生的少,只有多粘菌素(损害菌体的原生质膜)、杆菌肽(干扰菌体蛋白合成)数种。,维生素:,细菌能合成某些维生素除供自身所需外,还能分泌至周围环境中。如人体肠道内的大肠杆菌,合成的B族维生素和维生素K也可被人体吸收利用。,
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