2-种群的增长-Malthus模型与Logistic模型

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,为了保持自然资源的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。,本节将建立几个简单的单种群增长模型，以简略分析一下这方面的问题。一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复合来研究，大家若有兴趣可以根据生态系统的特征自行建立相应的模型。,美丽的大自然,种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，种群数量的变化与种群规模相比非常微小,因此可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的,从而也,为建立微分方程模型提供了条件,。,离散化为连续，方便研究,Malthus,模型与,Logistic,模型,模型,1,马尔萨斯（,Malthus,）,模型,马尔萨斯在分析英国一百多年人口出生与死亡情况的资料后发现，人口增长率,r,基本上是一常数，（,r,=,b,-,d,b,为出生率，,d,为死亡率），即：,或,（,1,）,（,2,）,（,1,）,的解为,：,其中,N,0,=,N,(,t,0,),为初始时刻,t,0,时的人口数量。,马尔萨斯模型的一个显著特点,：,种群数量翻一番所需的时间是固定的,。,令种群数量翻一番所需的时间为,T,，,则有：,故,模型,2 Logistic,模型,人口增长率应当与人口数量有关，即：,r,=,r,(,N,),从而有,：,（,3,）,r,(,N,),是未知函数，但根据实际背景，它无法用拟合方法来求。,为了得出一个有实际意义的模型，我们不妨采用一下工程师原则。工程师们在建立实际问题的数学模型时，总是采用尽可能简单的方法。,r,(,N,),最简单的形式是常数，此时得到的就是马尔萨斯模型。对马尔萨斯模型的最简单的改进就是引进一次项（竞争项）,对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令,r,(,N,)=,r,-,aN,此时得到微分方程：,或,（,4,）,（,4,）,被称为,Logistic,模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（,Verhulst,）,首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增长产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。,（,4,）,可改写成：,（,5,）,(5),式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养的种群数量的上界为,K,（,近似地将,K,看成常数），,N,表示当前的种群数量，,K,-,N,恰为环境还能供养的种群数量，（,5,）指出，种群变化率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是（,5,）也被称为统计筹算律的原因。,图,3-5,对,（,5,）,分离变量：,两边积分并整理得：,令,N,(0)=,N,0,，,求得：,故,（,5,）,的满足初始条件,N,(0)=,N,0,的解为：,（,6,）,易见：,N,(0)=,N,0,，,N,(,t,),的图形请看图,3.5,：,模型检验,用,Logistic,模型来描述种群增长的规律效果如何呢？,1945,年克朗皮克（,Crombic,）,做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高斯（,E,F,Gauss,）,也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和,Logistic,曲线十分吻合。,大量实验资料表明用,Logistic,模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯,把,5,只草履虫放进一个盛有,0.5cm,3,营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天,230.9%,的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量,375,个，实验数据与,r,=2.309,，,a,=0.006157,，,N,(0)=5,的,Logistic,曲线：,几乎完全吻合,如图,3.6,图,3-6,Malthus,模型和,Logistic,模型的总结,Malthus,模型和,Logistic,模型,均为对微分方程（,3,）所作的模拟近似方程。前一模型假设了种群增长率,r,为一常数，（,r,被称为该种群的内禀增长率）。后一模型则假设环境只能供养一定数量的种群，从而引入了一个竞争项。,用模拟近似法建立微分方程来研究实际问题时必须对求得的解进行检验，看其是否与实际情况相符或基本相符。相符性越好则模拟得越好，否则就得找出不相符的主要原因，对模型进行修改。,Malthus,模型与,Logistic,模型虽然都是为了研究种群数量的增长情况而建立的，但它们也可用来研究其他实际问题，只要这些实际问题的数学模型有类似的性质即可。,考古年代鉴定问题,在巴基斯坦一个洞穴里，发现了具有古代尼安德特人特征的人骨碎片，科学家把它带到实验室，作碳,14,年代测定，分析表明，与的比例仅仅是活组织内的,6.24%,，能否判断此人生活在多少年前？,模型检验,比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，,1961,年世界人口数为,30.6,亿（即,3.0610,9,），人口增长率约为,2%,，人口数大约每,35,年增加一倍。检查,1700,年至,1961,的,260,年人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每,34.6,年增加一倍，两者也几乎相同。,模型预测,假如人口数真能保持每,34.6,年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长。例如，到,2510,年，人口达,210,14,个，即使海洋全部变成陆地，每人也只有,9.3,平方英尺的活动范围，而到,2670,年，人口达,3610,15,个，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。故,马尔萨斯模型是不完善的。,几何级数的增长,Malthus,模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象。,所以,Malthus,模型假设的人口,增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。,放射性现象,：著名物理学家卢瑟夫在,19,世纪初发现，某些,“,放射性,”,元素的原子是不稳定的，并且在已知的一段时间内，有一定比例的原子自然蜕变而形成新元素的原子，且物质的放射性与所存在的物质的原子数成正比。,用,N,(,t,),表示在,t,时存在的原子数,则：,常数,是正的，称为该物质的衰变常数,用,来计算半衰期,T,:,与负增长的,Malthus,模型完全一样,其解为,:,令,则有,:,许多物质的半衰期已被测定，如碳,14,，其,T,=5568,；铀,238,，其,T,=45,亿年。,物理学原理,年代测定：,活体中的碳有一小部分是放射性,同位素，这种放射性碳是由于宇宙射线在高层,大气中的撞击引起的，经过一系列交换过程进入活,组织内，直到在生物体内达到平衡浓度，这意味着,在活体中，的数量与稳定的的数量成定比，,生物体死亡后，交换过程就停止了，放射性碳便以,每年八千分之一的速度减少。,背景,设,t,为,死后年数，,年代测定的修订：,1966,年，耶鲁实验室的,Minze,Stuiver,和加利福尼亚大学圣地亚哥分校的,HansE.Suess,在一份报告中指出：在,2500,到,10000,年前这段时间中测得的结果有差异，其根本原因在于那个年代，宇宙射线的放射性强度减弱了，偏差的峰值发生在大约,6000,年以前。他们提出了一个很成功的误差公式，用来校正根据碳测定出的,2300,年到,6000,年前这期间的年代：,真正的年代,