旱害植物生理学.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,中国气象视频网讯,近日，包括江南、华南在内的南方大部地区降雨不断，给人的印象是晴多雨少，雨水始终赖着不肯离去。然而在西南地区，却恰恰相反，成为了被雨水“遗忘的角落”，四川、云南、广西多地气象旱情不断发展，森林火险气象等级也一直居高不下。最近,10,天,(4,月,22,日,5,月,1,日,),，江南、华南大部的降雨量都比常年同期偏多，但是西南一带，包括四川南部、云南大部、贵州西南部、广西西部等地的降雨量却比常年同期偏少,5,成以上。,2,日，四川南部、云南北部和南部、广西西部等地都有重度以上的旱情，其中部分地区还存在着特旱。持续的少雨让西南多地气象干旱不断发展，截至,5,月,1,日，广西全区,109,个县,(,市、区,),中有,44,个县,(,市、区,),发生不同程度的气象干旱，其中特旱,6,个，重旱,3,个，中旱,14,个，轻旱,21,个；而连续三年大旱的云南不仅是目前气象干旱最为突出的省份，也是具有高森林火险气象等级的省份。据云南网统计，截至日前，云南省已出现,3,级以上森林高火险天气,74,天，连续出现,4,级以上森林高危火险天气,34,天，共通报处置卫星热点,549,个，发生森林火灾,32,起，受害森林面积,90,公顷。,中央气象台预计，今天,(3,日,),，四川南部、云南北部和南部、贵州西南部、广西西部等地的森林火险气象等级仍维持较高，其中，四川南部、云南北部和东南部、贵州西南部、广西西北部的部分地区森林火险气象等级高，请注意严加防范，禁止一切野外用火，确保林区安全。展望今后,10,天，云南、四川南部、广西西部等气象干旱区仍无强降雨。,西南大干旱,第四节 旱害生理与植物抗害性,一、,旱害的概念及类型,二、,干旱胁迫对植物的伤害,三、,植物抗旱类型和特征,四、,植物干旱诱导蛋白,五、,提高植物抗旱性的途径,1,、旱害的概念,当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为,干旱,。而,旱害,即是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。一般指因土壤水分不足，农作物水分平衡遭到破坏而减产或欠收从而带来粮食问题，甚至引发饥荒。,2,、干旱的类型,根据引起水分亏缺的原因，可将干旱分为,大气干旱,、,土壤干旱,、,生理干旱,3,种内型。其中大气干旱对植物的伤害相对于土壤干旱要小，我国的大气干旱主要发生在西北等地，土壤干旱主要发生在西北、华北、东北等地。,大气干旱是指高温、强光、大气相对湿度过低（,10%20%,），导致植物的蒸腾强烈，失水量大于根系的吸水量，造成植物体内严重水分亏缺。,土壤干旱是指土壤中可利用水缺乏，植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。,生理干旱指由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧或土壤存在有毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍而不能吸水，是植物受旱的现象。,1,、干旱机理：,（,1,）整体水平：一是抑制生长，降低产量；二是使植物死亡。干旱抑制生长和使植物死亡具有不同的机理；,（,2,）器官、组织水平：生长受抑，失去正常功能，部分或全部坏死；,（,3,）细胞水平：代谢失调，膜损伤，失去正常功能，甚至死亡。,2,、,干旱胁迫,植物水分亏缺的程度可用水势和相对含水量（,RWC,）来表示。肖庆德（,1973,）将一般中生植物水分胁迫程度划分,3,个等级：（,1,）轻度胁迫,水势略降低零点几个,MPa,，或相对含水量降低,8%10%,。（,2,）中度胁迫,水势下降稍多一些，但一般不超过,-1.2-1.5MPa,，或相对含水量降低,10%20%,。（,3,）严重胁迫,水势下降超过,-1.5MPa,，或相对含水量降低,20%,以上。,2,、干旱胁迫对植物的伤害,植物受到旱害后，细胞失去紧张度，叶片和幼茎下垂，这种现象称为,萎蔫,。,萎蔫可分为,暂时萎蔫,和,永久萎蔫,两种类型,。,暂时萎蔫是指降低蒸腾速率,植物就可恢复紧涨状态的一种萎蔫现象，暂时萎蔫的原因主要是叶片蒸腾过强；永久萎蔫指土壤缺乏有效水,降低蒸腾不能使植物恢复紧涨状态的一种萎蔫现象。,永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于,永久萎蔫时原生质发生了严重脱水，引发生理生化代谢的紊乱,。而暂时萎蔫虽然也会给植物的生命活动带来一定的影响，但这种影响是短暂的，只要蒸腾速率下降，植株形态和生理过程随即复原。通常所说的,旱害指的是永久萎蔫对植物所产生的伤害,。,生长对水分胁迫特别敏感，水分亏缺时分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞生长受到抑制。,暂时萎蔫,永久萎蔫,（,1,）细胞膜结构遭到破坏,植物细胞脱水后，破坏了细胞膜的有序结构。正常状态膜脂分子呈双分子排列，这种排列靠磷脂极性头部与水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水，才能保持这种膜脂分子的双层排列。干旱后，细胞严重失水，膜脂分子结构及呈无序的放射星状排列（如图），膜上出现空隙和龟裂，透性增大，电解质、氨基酸、可溶性糖等向外渗漏。,A.,在细胞正常水分状况下双分子分层排列；,B.,脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。,（,2,）生长受抑制,发生水分胁迫时，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率大大降低。故遭受一段时间干旱胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减少，导致产量显著降低。,正常生长的玉米,受旱害影响的玉米,3,、光合作用减弱,研究发现，随土壤水势降低，光合速率显著下降（如图）。可以看出，向日葵叶片水势低于,-0.4MPa,时，光合速率开始下降；水势低于,-0.7MPa,时，光合速率急剧下降，这种抑制作用既有对,CO,2,同化的气孔性限制，又有非气孔性限制。干旱使光合作用受抑制的原因：气孔关闭，,CO2,扩散的阻力增加；叶绿体片层结构改变，光系统活性减弱，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累等。,水分胁迫对向日葵的光合效应与叶片扩展的效应,这种类型是许多植株的一个典型，其中叶片的扩展对水分胁迫十分敏感，且在几乎不影响光合速率的温和胁迫下便会被完全抑制。,4,、破坏了正常的代谢过程,细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢，加强分解代谢。,（,1,）干旱胁迫时，呼吸作用在一段时间内加强。,（,2,）干旱胁迫改变了植物内源激素平衡，促进生长的激素减少，延缓或抑制生长的激素增多。主要表现为,ABA,大量增加，乙烯合成加强，,CTK,合成受抑制。,（,3,）干旱胁迫时，蛋白质合成减少，降解加快，游离氨基酸增多，特别是,Pro,增多。,（,4,）干旱胁迫时，细胞内,DNA,和,RNA,大量降解，其主要原因是干旱促使,RNA,酶活性增加，,RNA,分解加快，,DNA,和,RNA,合成代谢则被削弱。,（,5,）干旱敏感型植物受寒时，,SOD,、,CAT,和,POD,活性通常降低。,5,、植物体内水分重新分配,水分不足时，植物不同器官或不同组织间的水分，按各部分水势大小重新分配。,6,、细胞原生质机械损伤,干旱对细胞的机械损伤是造成植物损伤的重要原因。当细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但由于它们弹性不同，两者的收缩程度和膨胀速率不同。,1,、植物的抗旱类型,旱生植物的类型：,水生植物,(hydrophytes),需在水中完成生活史的植物,中生植物,(,mesophytes,),适应于不干不湿环境的植物,旱生植物,(xerophytes),适应于干旱环境的植物,植物对干旱的适应和抵抗能力、方式有三种类型：,（,1,）逃旱性 这类植物主要是通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节。如某些沙漠植物。,（,2,）御旱型植物 有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或用膨大的根系来维持正常的吸水。景天科酸代谢植物如仙人掌夜间气孔开放，固定,CO2,，白天则气孔关闭，这样就防止了过多的蒸腾失水。一些沙漠植物具有很强的吸水器官。,（,3,）耐旱型植物 具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。植物的耐旱能力主要表现在其对细胞渗透势的调节能力上。在干旱时，细胞可通过增加溶质来改变其渗透势，从而避免脱水。苔藓、地衣、成熟的种子耐旱能力也特别强。,2,、抗旱植物的一般特征,(1),形态结构特征 根系发达，根冠比可作为选择抗旱品种的形态指标。叶片细胞体积小或体积与表面积的比值小。维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔多而小，角质化程度高。叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。,(2),生理生化特征 细胞渗透势较低，吸水和保水能力强。原生质具较高的亲水性、黏性与弹性，既能抵抗过度脱水又能减轻脱水时的机械损伤。干旱时根系迅速合成,ABA,，复水后,ABA,迅速恢复到正常水平。脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质积累。,植物干旱诱导蛋白,干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成量增加的一类蛋白质。根据干旱诱导蛋白基因表达的信号途径于,ABA,的关系，可将其分为,3,类：（,1,）只能被干旱诱导。（,2,）既能被干旱诱导，又能被,ABA,诱导。（,3,）只能被,ABA,诱导。,干旱诱导蛋白按其功能可分为两大类：第一大类是,功能蛋白,，其在细胞内直接发挥保护作用，主要包括,离子通道蛋白、,LEA,蛋白、渗透蛋白、代谢酶类,等；另一大类是,调节蛋白,，其参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控，间接起保护作用，主要包括,蛋白激酶、磷脂酶,C,、磷脂酶,D,、,G,蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子,等。,几类主要的干旱诱导蛋白,(1)LEA,蛋白 该蛋白是种子发育后期产生的一类小分子特意多肽，它是伴随着种子成熟过程而产生的。,LEA,蛋白起保护细胞膜的作用，因为其具有高度的亲水性并强烈的与水结合能把足够的水分捕获到细胞内，阻止缺水时重要细胞蛋白质和其他分子结晶，稳定细胞膜。,(2),渗透蛋白 该蛋白是一种阳离子蛋白，多以颗粒状存在。其作用是：,在渗透胁迫下，吸附水分或改变膜对水的透性，减少细胞失水，维持细胞膨压。整合细胞脱水过程中浓缩的离子，减少离子毒害作用。,可能通过与液泡膜上离子通道的静电相互作用，减少或增加液泡膜对某些离子的吸入，改变该离子在细胞质和液泡的浓度，来传递胁迫信号，诱导胁迫相关基因的表达，从而增加植物对胁迫的适应性。,（,3,）代谢酶类 干旱胁迫时，植物体内各种代谢酶类有很大的变化。一些酶的诱导，使得渗调物质的合成大大增加。另外一些酶的代谢产物成为植物传递胁迫的重要信号分子，对调整植物的代谢状态起重要作用。,干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。植物干旱诱导蛋白的主要功能有：,增强植物抗耐脱水能力。参与渗透调节和水分运输。保护细胞结构。分子伴侣作用，干旱诱导蛋白可能是分子伴侣，通过与变性或异常的蛋白质结合防止它们凝聚，或对在水分胁迫时错误折叠的蛋白质恢复其天然构象，从而避免细胞膜结构损伤。,选育抗旱品种是提高植物抗旱性的根本途径，也可通过以下措施来提高植物抗旱性。,（,1,）抗旱锻炼 将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。,（,2,）化学诱导 用化学试剂,CaCl2,、,ZnSO4,等处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。,（,3,）矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利。,（,4,）生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、,B,等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。,（,5,）节水、集水发展旱作农业 旱作农业是指不依赖灌溉的农业技术，其主要措施包括：收集保存雨水备用；采用不同根区交替灌水；以肥调水，提高水分利用效率；地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水等。,