第六章 生物氧化

,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,目 录,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,目 录,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,目 录,目录,目录,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 生物氧化,第一节 线粒体氧化体系,第二节,ATP,的生成与能量的利用和转移,第三节 非线粒体氧化体系,第四节 二氧化碳的生成,生物氧化的概念：,糖,脂肪,蛋白质,O,2,CO,2,、,H,2,O,能量,33%ATP,热能,有机物在生物体内彻底氧化分解成,CO,2,和,H,2,O,，并释放能量供机体利用的过程，称为,生物氧化,（细胞呼吸或组织呼吸）,。,生物氧化的方式,加 氧,方式 脱 氢,失电子,反应过程遵循氧化还原反应的一般规律。,生物氧化的特点,:,1,、反应条件温和。（温度和,pH,）,2,、酶促反应过程，速度快、可调节。,3,、能量逐步释放，其中,33%,合成,ATP,。,4,、物质的主要氧化形式为脱氢或脱电子。,5,、通过有机酸脱羧反应生成,CO,2,。,物质氧化体系的分类：,1,、线粒体氧化体系（生成,ATP,氧化体系）,2,、非线粒体氧化体系,微粒体氧化体系,过氧化物酶体氧化体系,第一节 线粒体氧化体系,一、呼吸链,（一）,呼吸链的概念：,线粒体内膜,中按一定顺序排列的,酶和辅酶,（,递氢体和递电子体,）组成的氧化还原反应体系，将代谢物脱下的,成对氢原子,最终传递给,氧,生成,水,。由于此反应与,细胞呼吸,有关，故将这链锁的氧化还原反应体系称为,呼吸链,也叫电子传递链,。,呼吸链的组成,成份,1,、,NAD,+,2,、,FAD,、,FMN,3,、,CoQ,(,泛醌）,4,、,铁硫蛋白,5,、细胞色素体系,（二）,呼吸链的组成,1,、,NAD,+,和,NADP,+,的结构及作用,R=H:NAD,+,;R=H,2,PO,3,:NADP,+,NAD,+,：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，氧化型辅酶,NADH,：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原型辅酶,NADP,+,：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，氧化型辅酶,NADPH,：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，还原型辅酶,作用：可逆性传递一个氢原子和一个电子,2,、,FMN,和,FAD,的结构及作用,作用：,N,1,N,10,可逆性传递二个氢原子，是递氢体。,1,10,黄素蛋白,FAD,：黄素腺嘌呤二核苷酸，氧化型,FADH,2,：,还原型,FMN,：黄素单核苷酸，氧化型,FMNH,2,：还原型,3,、辅酶,Q,（,CoQ,）,作用：分子中苯醌结构可逆性的加氢和脱氢，,在生物氧化中是一种递氢体,4,、,铁硫蛋白的结构及作用,作用：,Fe,+2,Fe,+3,+e,可逆性的传递电子，是递电子体,表示无机硫,fe,4,S,4,的结构,铁硫蛋白的结构,S,S,无机硫,半胱氨酸硫,5,、细胞色素体系,(,cytochrome,Cyt,),细胞色素是一类以,铁卟啉,为辅基的催化电子传递的酶类,，根据它们吸收光谱不同而分类。,根据结构和吸收光的不同将细胞色素分成三大类,:,细胞色素,cyta,cytb,cytc,a,a,3,b,562(H),b,566(L),c,1,c,作用,:,可逆性的传递电子，是递电子体,Fe,+2,Fe,+3,+e,细胞色素,a,和,a,3,排列在呼吸链的末端，直接将电子传递给氧生成水，而且目前尚不能将它们分开，故将其合成为细胞色素氧化酶，这是呼吸链中唯一的氧化酶。,人体呼吸链复合体的组成,复合体,酶名称,质量,(,kD,),多肽链数,功能辅基,含结合位点,复合体,NADH-,泛醌,还原酶,850,39,FMN,，,Fe-S,NADH,（基质侧）,CoQ,（脂质核心）,复合体,琥珀酸,-,泛醌,还原酶,140,4,FAD,，,Fe-S,琥珀酸（基质侧）,CoQ,（脂质核心）,复合体,泛醌,-,细胞色素,C,还原酶,250,11,血红素,b,L,b,H,c,1,Fe-S,Cyt,c,（膜间隙侧）,细胞色素,c,13,1,血红素,c,Cyt,c,1,，,Cyt,a,复合体,细胞色素,C,氧化酶,162,13,血红素,a,，,a,3,，,Cu,A,Cu,B,Cyt,c,（膜间隙侧）,表,6-1,（三）呼吸链复合物,Cytc,ox,NAD,H,+,H,+,NAD,+,1/2O,2,+,2H,+,H,2,O,胞液侧,基质侧,线粒体内膜,QH2,Q,延胡索酸,琥珀酸,QH2,Q,4H,+,4H,+,4H,+,4H,+,Cytc,ox,Cytc,red,Cytc,red,2H,+,2H,+,电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置,复合体,又称,NADH-,泛醌还原酶。,复合体,电子传递：,NADHFMNFe,-S CoQ Fe-S CoQ,每传递,2,个电子,可将,4,个,H,+,从内膜基质侧泵到胞浆侧，,复合体,有质子泵功能,。,1,、复合体,复合体,作用,:,是将,NADH+H,+,中的电子传递给泛醌,复合体,是三羧酸循环中的,琥珀酸脱氢酶,，又称,琥珀酸,-,泛醌还原酶,。,电子传递：,琥珀酸,FAD,几种,Fe-S CoQ,复合体,没有,H,+,泵的功能,。,2,、复合体,复合体,功能,:,是将电子从琥珀酸传递到泛醌。,3,、复合体,复合体,又叫,泛醌,-,细胞色素,C,还原酶,电子传递过程：,CoQH2(Cyt,bLCyt,bH,)Fe-S Cytc,1,Cytc,复合体,功能,:,是将电子从泛醌传递给细胞色素,c,。,每传递,2,个电子,可将,4,个,H,+,从内膜基质侧泵到胞浆侧，,复合体,有质子泵功能,。,复合体,又称,细胞色素,C,氧化酶,(,cytochrome,c,oxidase,),。,电子传递：,Cyt,cCuACyt,aCyt,a,3,CuBO,2,Cyt,a,3,CuB,形成活性双核中心，将电子传递给,O,2,。,4,、复合体,复合体,功能,:,将电子从细胞色素,C,传递给氧,每传递,2,个电子,可将,2,个,H,+,从内膜基质侧泵到胞浆侧，,复合体,有质子泵功能。,复合体,的电子传递过程,（三）呼吸链组分的排列顺序,呼吸链组分的排列顺序是经过一系列的实验结果确定的。,标准氧化还原电位，由低到高。,拆开和重组。,特异抑制剂阻断。,还原状态缓慢给氧，观察各组分被氧化的顺序。,表,6-2,呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位,氧化还原对,E,0,(V),氧化还原对,E,0,(V),NAD,+,/NADN+H,+,0.32,Cyt,c1 Fe,3+,/Fe,2+,0.22,FMN/FMNH,2,0.219,Cyt,c Fe,3+,/Fe,2+,0.254,FAD/FADH,2,0.219,Cyt,a Fe,3+,/Fe,2+,0.29,Cyt,b,L,(b,H,)Fe,3+,/Fe,2+,0.05(0.10),Cyt,a3 Fe,3+,/Fe,2+,0.35,Q,10,/Q,10,H,2,0.06,1/2O,2,/H,2,O,0.816,1.NADH,氧化呼吸链,:,NADH,复合体,辅酶,Q,复合体,Cyt,c,复合体,O,2,2.,琥珀酸（,FAD,）氧化呼吸链,:,琥珀酸,复合体,辅酶,Q,复合体,Cyt,c,复合体,O,2,两条呼吸链排列顺序,NADH,FMN,(Fe-S),琥珀酸,FAD,(Fe-S),CoQ,Cyt,bCyt,c,1,Cyt c,Cyt,aa,3,O,2,NADH,氧化呼吸链,FADH,2,氧化呼吸链,一：高能化合物,高能化合物是指含有高能键的化合物。高能键是指合成时每摩尔需吸收至少,21kJ,能量，而断裂时释放超过,21kJ,能量的化学键。,ATP,是高能磷酸化合物，是体内最常见、最重要的高能化合物，是各种生理活动的直接能源。,第,二节,ATP,的生成与能量的利用和转移,底物水平磷酸化,ATP,生成方式,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,(,主要,):,底物脱氢使分子内部能量重新分布，生成的高能键，直接转给,ADP,磷酸化生成,ATP,的过程。,氧化磷酸化,),:,底物脱下的氢,经呼吸链的传递释放能量,，偶联,ADP,磷酸化生成,ATP,的过程，又称为偶联磷酸化。,三、影响氧化磷酸化的因素,1.,呼吸链抑制剂,2.,解偶联剂,3.,氧化磷酸化抑制剂,（一）抑制剂,1,、呼吸链抑制剂,阻断呼吸链中某些电子传递部位,，主要有鱼藤酮、粉蝶霉素,A,、异成巴比妥、抗霉素,A,、二硫基丙醇，,CO,、,CN,-,、,H,2,S,、,N,-,3,。,2,、解偶联剂,使氧化与磷酸化偶联过程脱离,，主要有二硝苯酚，棕色脂肪组织中的解偶联蛋白。,3,、氧化磷酸化抑制剂,对电子传递及,ADP,磷酸化有抑制作用。,如：寡霉素,鱼藤酮,粉蝶霉素,A,异戊巴比妥,抗霉素,A,二巯基丙醇,CO、CN,-,、,N,3,-,及H,2,S,各种呼吸链抑制剂的阻断位点,解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）,F,0,F,1,Cyt,c,Q,胞液侧,基质侧,解偶联,蛋白,热能,H,+,H,+,ADP+Pi,ATP,（二）,ADP,的调节作用,ADP,氧化磷酸化加速。,ADP,氧化磷酸化减速。,（三）甲状腺激素的作用,1,、诱导,Na,+,K,+,-ATP,酶的生成，促进,ATP,分解成,ADP,。,2,、促进解偶联蛋白基因表达。,（四）线粒体,DNA,突变。,mtDNA,突变，影响到呼吸链多种酶的合成，而影响氧化磷酸化，老年人多见。,四、,生物体能量生成储存和利用,ATP,ADP,肌酸,磷酸,肌酸,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,P,P,机械能,(,肌肉收缩,),渗透能,(,物质主动转运,),化学能,(,合成代谢,),电能,(,生物电,),热能,(,维持体温,),肌肉和脑,磷酸肌酸的生成,第三节：非线粒体氧化体系,非线粒体氧化体系主要存在于微粒体、过氧化物酶体和细胞质。非线粒体氧化体系与线粒体氧化体系的作用不同，氧化过程不生成,ATP,，但是作用是不可或缺的。,一、需氧脱氢酶和氧化酶,二、过氧化物酶体中的酶类,（一）过氧化氢酶,(catalase),又称触酶，其辅基含,4,个血红素,2H,2,O,2,2H,2,O,+,O,2,过氧化氢酶,（二）过氧化物酶,(,perioxidase,),以血红素为辅基，催化,H,2,O,2,直接氧化酚类或胺类化合物,R+,H,2,O,2,RO+,H,2,O,RH,2,+,H,2,O,2,R+2,H,2,O,过氧化物酶,过氧化物酶,反应氧族,超氧离子,(O,2,),、,H,2,O,2,、,羟自由基,(,OH),的统称。,三、超氧化物歧化酶,2O,2,+2H,+,SOD,H,2,O,2,+O,2,H,2,O,+,O,2,过氧化氢酶,SOD,：超氧化物歧化酶,(superoxide dis