第五章 微生物的代谢

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生命科学与工程学院,第五章 微生物的代谢,第一节,微生物的能量代谢,第二节,微生物的分解代谢,第三节,糖的发酵作用,第四节,微生物的合成代谢,第五节,微生物代谢调节,第一节 微生物的能量代谢,一、,生物氧化作用,二、,生物氧化类型,一、生物氧化作用,在生物氧化过程中，凡是以氧为受氢体，必须在有氧条件下生长繁殖的微生物称为,需氧性微生物,(,或好氧性微生物,),；,凡是以无机氧化物作为最终电子受体，必须在无氧条件下生长繁殖的微生物，称为,厌氧性微生物；,在有氧和无氧条件下都能生长繁殖的微生物，称为,兼性厌氧性微生物。,生物氧化作用,:,微生物在细胞内酶的催化下，氧化基质，释放能量的过程。,AH22H+2e+A(,氧化,),B+2H+2eBH2(,还原,),AH2+BA+BH2,（氧化还原）,生物氧化过程包括,底物脱氢和失去电子,；,氢和电子的传递,；以及,受氢体接受氢和电子,的过程。,在氧化还原反应中，凡是失去电子的物质，叫,电子供体,，脱去氢的物质叫,供氢体,；获得电子的物质叫电子受体，获得氢的物质叫,受氢体,。,二、生物氧化类型,（一）有氧呼吸作用,有氧呼吸作用（,aerobic respiration,）,是指基质彻底氧化时，以分子氧为最终电子受体的生物氧化作用。反应式：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+2878.6kJ,（千焦耳）,（二）无氧呼吸作用,无氧呼吸作用（,anaerobic respiration,）,又称厌氧呼吸，以外源无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程。反应式：,C,6,H,12,O,6,+12NO,3,-6CO,2,+6H,2,O+12NO,2,+1793.226kJ,（三）发酵作用,狭义发酵作用,是指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原,H,，不经过呼吸链传递，而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效率产能反应，即电子供体（或供氢体）和电子受体（或受氢体）都是有机化合物的生物氧化作用，有时最终的电子受体就是电子供体的中间产物。,有氧呼吸、无氧呼吸和发酵作用过程中的电子流动,第二节 微生物的分解代谢,一、,淀粉的分解,二、,蛋白质的分解,三、,脂肪的分解,一、淀粉的分解,淀粉酶,-1,，,4-,葡聚水解酶，又称,-,淀粉酶，,(,内淀粉酶,),-1,，,4-,葡聚糖基,-,麦芽糖基水解酶，又称,-,淀粉酶，,(,外淀粉酶,),葡萄糖淀粉酶，又称为淀粉,-1,，,4,葡萄糖苷酶或糖化酶,淀 粉,直链淀粉（,amylose,）,支链淀粉（,amylopectin,）,二、蛋白质的分解,微生物对氨基酸的利用主要是通过脱氨基作用、脱羧基作用和转氨基作用。,酸性蛋白酶（最适,pH3,左右）,蛋白酶（,proteinase,）,碱性蛋白酶（最适,pH9.5,10.5,）,中性蛋白酶（最适,pH7,左右）,三、脂肪的分解,微生物对脂类的水解，主要靠脂酶（,lipase,）来完成。脂类在脂酶的作用下，水解为甘油和脂肪酸。甘油在甘油激酶作用下产生,3-,磷酸甘油，再在磷酸甘油脱氢酶作用下，生成磷酸二羟丙酮，然后通过糖酵解转变为丙酮酸，进入三羧酸循环，彻底氧化分解为,CO,2,和,H,2,O,。,脂肪酸的生物氧化作用主要靠,-,氧化作用。,第三节 糖的发酵作用,一、,EMP,途径,二、,HMP,途径,三、,ED,途径,四、,TCA,循环,一、,EMP,途径,第二阶段为产能阶段,第一阶段为耗能阶段,C,6,H,12,O,6,+2NAD+2ADP+2Pi2CH,3,COCOOH+,2,NADH+2H+2ATP+2H,2,O,EMP,途径是连接重要代谢途径的桥梁，包括,HMP,途径、,ED,途径和,TCA,循环等，同时也为生物合成提供了多种中间代谢物。,由,EMP,途径中的关键产物,丙酮酸出发有多种发酵途径,，并可产生多种重要的发酵工业产品。,总反应式：,二、,HMP,途径,HMP,途径分为两个阶段：,第一阶段即氧化阶段,第二阶段即非氧化阶段,HMP,途径的特点：,HMP,途径是从,6-,磷酸葡萄糖酸脱羧开始降解；,HMP,途径中的特征酶是转酮酶和转醛酶；,HMP,途径一般只产生,NADPH,2,，而不产生,NADH,2,。,三、,ED,途径,特点：,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸（,KDPG,）裂解为丙酮酸和,3-,磷酸甘油醛是特征性反应。,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸醛缩酶是,ED,途径特有的酶。,ED,途径中最终产物，即,2,分子丙酮酸，其来历不同。,1mol,葡萄糖经,ED,途径只产生,1molATP,，从产能效率而言，,ED,途径不如,EMP,途径。,四、,TCA,循环,三羧酸循环（,TCA,）,TCA,在微生物代谢中的枢纽地位,黑曲霉产生柠檬酸的生物化学反应,第四节 微生物的合成代谢,一、,氨基酸的合成,二、,微生物次级代谢物的合成,一、氨基酸的合成,常见氨基酸的碳架及其简要合成路线,二、微生物次级代谢物的合成,次级代谢产物,是指某些微生物在生长繁殖到后期，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初级代谢物作前体，通过复杂而独特的代谢途径合成的各种结构复杂、产量较低、生理功能不明确的高分子有机化合物。,次级代谢的四条途径：,（,1,）与糖代谢有关的途径,（,2,）与莽草酸有关的途径,（,3,）与氨基酸有关的途径,（,4,）与乙酰,CoA,有关的途径,第五节 微生物代谢调节,一、,微生物代谢调节类型,二、,微生物代谢调节的应用,一、微生物代谢调节类型,凡能促进酶生物合成的现象叫,诱导（,induction,），,该酶称为诱导酶，它是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。能促进诱导酶产生的物质称为,诱导物（,inducer,）,它可以是该酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或底物的前体物质。,1,酶活性的调节,指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变现成酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。,2,酶合成的调节,透过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。这是一种在基因水平上的代谢调节。,二、微生物代谢调节的应用,。,例,1,：利用营养缺陷型菌株高浓度的积累中间产物,利用营养缺陷型突变菌株在单线代谢途径上高浓度的积累中间产物,C,分支途径上中间产物的积累,。,例,2,：利用抗反馈突变菌株与降低末端产物浓度，,提高大肠杆菌苏氨酸的产量,大肠杆菌苏氨酸合成代谢的调节,丙酮酸出发的发酵途径,：,（一）酵母菌的酒精发酵,第一型发酵：,第二型发酵：,CH,3,COCOOHCH,3,CHO+CO,2,CH,3,CHO,+,NADH,2,CH,3,CH,2,OH+NAD,总反应式：,C,6,H,12,HO,6,+2ADP+2Pi2CH,3,CH,2,OH+2CO,2,+2ATP,-,磷酸甘油在,-,磷酸甘油脱氢酶的催化下水解，脱去磷酸，生成甘油。,第三型发酵：,2,葡萄糖,2,甘油,+,乙酸,+,乙醇,+CO,2,总反应式为：,C,6,H,12,O,6,+2ADP+2Pi2CH,3,CHOHCOOH+2ATP,（二）同型乳酸发酵,凡是葡萄糖经发酵后只单纯产生,2,分子乳酸的乳酸发酵称为同型乳酸发酵；而葡萄糖经发酵后除了主要产生乳酸外，还有乙醇、乙酸和,CO2,等多种产物产生的乳酸发酵称为异型乳酸发酵。,同型乳酸发酵反应式为：,（三）乙酸发酵,（四）丁酸发酵,CH,3,COSCoA+H,3,PO,4,CH,3,COOPO,3,H,2,+CoASH,CH,3,COOPO,3,H,2,+ADPCH,3,COOH+ATP,（五）丙酸发酵,（六）混合酸发酵,有些微生物，如大肠杆菌，发酵葡萄糖产生丙酮酸后，丙酮酸经酵解可以产生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等多种有机酸，并产生少量的,2,，,3-,丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等，这类发酵称为混合酸发酵。,