第二章 遗传物质的分子基础

单击此处编辑母版标题样式,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二章 遗传物质的分子基础,第一节,DNA,作为主要遗传物质的证据,第二节 核酸的化学结构,第三节 染色体的分子结构,本章要点：,9/28/2024,1,第七章 遗传物质的分子基础,遗传学自,1900,年诞生后，在差不多半个世纪的时间里，人们一直在探索到底什么是遗传物质。 生物性状的遗传和变异都是由遗传物质控制的，,Mendel,称遗传物质为遗传因子（,inherited factor,）。,1909,年，,Johannsen,用,gene,替代,Mendel,的遗传因子，沿用至今。 由于性状的遗传，即分离与重组行为与染色体的行为是平行的，因而认为遗传物质,基因存在于染色体上。那么，基因的化学本质是什么，基因是怎样控制性状的呢？,DNA,和组蛋白的分量大致相等，两者有什么区别呢？,9/28/2024,2,第一节,DNA,作为主要遗传物质的证据,一、,DNA,是遗传物质的间接证据,(pp31-32),二、,DNA,是遗传物质的直接证据,(pp32-34),(,一,),、 细菌转化试验,(,二,),、,噬菌体侵染与繁殖试验,(p33),(,三,),、,烟草花叶病毒拆合实验,(pp33-34),9/28/2024,3,一、,DNA,是遗传物质的间接证据,(pp31-32),1. DNA,含量的恒定性；,2. DNA,代谢的稳定性；,3.,基因突变与紫外线诱变波长的关系。,9/28/2024,4,(,二,),、 噬菌体侵染与繁殖试验,(p33),1.,背景知识,噬菌体侵染与繁殖基本过程：,T,2,噬菌体浸染大肠杆菌后，遗传物质进入细菌细胞；,利用大肠杆菌的遗传复制系统复制噬菌体遗传物质；,利用大肠杆菌的遗传信息表达系统合成噬菌体组件；,最后组装形成完整的,T,2,噬菌体。,因此只要弄清侵染时进入细菌的是噬菌体的哪一部分，就可能证明哪种物质是遗传信息的载体。,另外：,P,是,DNA,的组成部分，但不存在于蛋白质中；,S,存在于蛋白质中，但,DNA,中没有。,9/28/2024,5,2.,Hershey,和,Chase,的实验(,p33),9/28/2024,6,结果与结论,试验结果表明：,主要是由于,DNA,进入细胞内才产生完整的噬菌体；,结论：,DNA,才是,(,噬菌体的,),遗传物质。,题外话：,与,Avery,等人研究比较，本试验的精度低得多。但是由于放射性标记法,(,也称为示踪原子法,),，当时为人们普遍采用；,同时由于核酸研究及其它相关的成果，本试验结果很快得到人们的广泛认同。,9/28/2024,7,(,三,),、 烟草花叶病毒拆合试验,(pp33-34),烟草花叶病毒,(TMV),是由,RNA,与蛋白质构成的管状微粒：,中心是单链螺旋,RNA,、,外部是蛋白质外壳。,1.,拆分感染试验：,将,TMV,的,RNA,与蛋白质分离、提纯；,分别接种烟叶，发现,RNA,能使烟叶致病，而蛋白质不能；,用,RNA,酶处理,RNA,后接种烟叶也不能致病，表明,RNA,可能就是,TMV,的遗传物质。,9/28/2024,8,2.,重组合试验,Frankel-,Conrat, Singer (1956),进行了图示试验：,综上所述：到上世纪中期，多方面证据都直接或间接地表明,DNA,是主要的遗传物质，而在缺乏,DNA,的某些病毒中,RNA,就是遗传物质。,9/28/2024,9,第二节,核酸的化学结构与,DNA,复制,想要了解基因的化学本质，首先要考虑基因所在的染色体的化学成分。,染色体主要由,DNA,、,组蛋白、非组蛋加，构成了染色体的大部分。非组蛋白的比率变化很大，,RNA,含量很低。,9/28/2024,10,染,色,体,DNA,（,27,）,质蛋白,（,66,）,组蛋白（含量比较稳定，与,DNA,大致相等）,非组蛋白,RNA,（,6,）,9/28/2024,11,1,、每个物种中，不同组织的细胞，无论其大小和功能如何，细胞核中的,DNA,含量都是恒定的。而且精子和卵子种的,DNA,含量正好是体细胞中的一半。多倍体系列的一些物种，细胞中,DNA,的含量随染色体倍数的增加也呈倍数性递增。而细胞中,RNA,和蛋白质的含量在不同细胞中的变化很大。,9/28/2024,12,在很长一段时间内，人们以为蛋白质是遗传物质。,人们之所以认为蛋白质是遗传物质而不认为,DNA,是遗传物质，其主要原因是：,人们认为生物界是多样性的，生物种类成千上万，各种生物又有成百上千的不同性状，控制这些性状的遗传物质也应该是多样性的。只有蛋白质的多样性才符合这一要求。,9/28/2024,13,2,、,DNA,是所有生物所共有的，从噬菌体（,phage,），,病毒（,virus,）,直到人类的染色体中都含有,DNA,，,而蛋白质则不同，噬菌体和病毒的染色体上不含有的蛋白质不存在于染色体上，而蛋白质只存在于外壳上，细菌的染色体上也没有蛋白质，只有真核生物的染色体上才有蛋白质的存在。,9/28/2024,14,3,、,DNA,在代谢上是稳定的。细胞内的其他分子，如蛋白质，都是一面迅速合成，一面又不断分解，但是若某个元素被,DNA,分子所吸收，则在细胞健全生长的条件下，它不会离开,DNA,。,9/28/2024,15,每个核苷酸又由三部分组成：五碳糖、磷酸和环状的含氮碱基。含氮碱基共有,5,种：两种双环结构的嘌呤（,purine,）,和三种单环结构的嘧啶（,pyrimidine,）。,嘌呤有腺嘌呤（,A,）,和鸟嘌呤（,G,）；,嘧啶有胞嘧啶（,C,）、,胸腺嘧啶（,T,）,和尿嘧啶（,U,）。,9/28/2024,16,两类核酸及其分布,核酸（,nucleic acid,）,是一种高分子化合物。构成核酸的基本单元是核苷酸（,nucleotide,）。,核酸是核苷酸的多聚体。,9/28/2024,17,在多聚体中，两个核苷酸之间由,5,和,3,位的磷酸二脂键相连。,核酸有两种：核糖核酸（,RNA,）,和脱氧核糖核酸（,DNA,）。,9/28/2024,18,DNA,RNA,磷酸,磷酸,脱氧核糖,核糖,A,、,T,、,G,、,C,A,、,U,、,G,、,C,9/28/2024,19,细菌也含有,DNA,和,RNA,。,多数噬菌体只含有,DNA,；,多数植物病毒只含有,RNA,；,动物病毒有的含,RNA,，,有的含,DNA,。,DNA,分子是脱氧核苷酸的多聚体。脱氧核苷酸有四种，即：,脱氧腺嘌呤核苷酸（,dATP,）,脱氧胸腺嘧啶核苷酸（,dTTP,）,脱氧鸟嘌呤核苷酸（,dGTP,）,脱氧胞嘧啶核苷酸（,dCTP,）,9/28/2024,20,此外，,DNA,通常以双链形式存在，,RNA,则多以单链形式存在。,在真核生物中，绝大部分,DNA,存在于细胞核内的染色体上，少量,DNA,存在于细胞质中的叶绿体、线粒体等细胞器中。,RNA,在细胞核和细胞质中都有，在核内，,RNA,主要集中在核仁上，少量在染色体上。,9/28/2024,21,9/28/2024,22,DNA,双螺旋结构模型,1953,年,4,月,25,日，,Watson,，,JD,和,Crick,，,F.,在英国,Nature,杂志上发表论文（,Watson Crick DNA Structure),，,根据碱基互补配对的,规律（表,3-1,）以及对,DNA,分子,X,射线衍射研究的成果（图,3-6,），提出了著名的,DNA,双螺旋结构模型（图,3-7,）。,9/28/2024,23,这个模型已为以后拍摄,的电镜直观形象所证实。这个空间构型满足了解答分子遗传学许多基本问题的需要。例如：,DNA,的复制、,DNA,对于遗传信息的贮存及其,改变和传递等，从而奠定了分子遗传学的基础。,9/28/2024,24,9/28/2024,25,Watson,和,Crick,模型的要点如下：,DNA,分子由两条多核苷酸链构成。这两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一条扭曲起来的梯子（图,3-7,）。,两条多核苷酸链反向平行（,antiparallel,），,即一条链磷酸二脂键为,5,-3,方向，另一条链为,3,5,方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。,9/28/2024,26,每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键（,hydrogen bond,）,与它互补的碱基相联系，相互层迭宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对,A,和,T,之间形成两个氢键，而,C,和,G,之间形成三个氢键（图,3-8,）。上下碱基对之间的距离为,0.34nm,。,每个螺旋为,3.4nm,长，刚好含有,10,个碱基对， 其直径约为,2nm,。,在双螺旋分子的表面大沟（,major groove,）,和小沟（,minor groove,）,交替出现。,9/28/2024,27,不同物种中,DNA,的,碱基含量,物种,鸟嘌呤（,G,）,腺嘌呤（,A,）,胞嘧啶（,C,）,胸腺嘧啶（,T,）,A+G/T+C,G+C/A+T,人,19.9,30.9,19.8,29.4,1.03,0.66,小麦,23.8,23.8,24.6,26.0,0.97,0.94,洋葱,18.4,31.8,18.2,31.3,1.01,0.58,菜豆,20.6,29.7,20.1,29.6,1.01,0.69,酵母,48.3,31.7,17.4,32.6,1.00,0.56,大肠杆菌,26.0,24.7,25.7,23.6,1.02,1.07,T,2,噬菌体,18.2,32.5,16.8,32.5,1.02,0.54,9/28/2024,28,由上可知，,DNA,的分子结构是由,A-T,和,C-G,两种核苷酸对从头到尾连接起来的，每个,DNA,分子一般有上万个这两种核苷酸对，但是他们在分子链内排列的位置和方向只有以下,4,种形式：,A-T C-G A-T G- C,或 或 或,C-G A-T G- C A-T,9/28/2024,29,假设某一段,DNA,分子链有,1000,对核苷酸，则该段就可以有,4,1000,种不同的排列组合形式，,4,1000,种不同排列组合的分子结构，反映出来的就是,4,1000,种不同性质的基因。因为现在已经知道基因是,DNA,分子链上的一个区段，其平均大小为,1000,对核苷酸。,然而，对一特定物种的,DNA,分子来说，其碱基顺序是一定的，并且通常保持不变，这样才能保持该物种遗传特性的稳定。只有在特殊的条件下，改变期碱基顺序或碱基类似物代替某一碱基时，才出现遗传的变异（突变）。,9/28/2024,30,DNA,构型,DNA,的构型并不是固定不变的，除主要以,Watson,和,Crick,提出的右手双螺旋构型存在外，还有许多变型。现在一般将,Watson,和,Crick,提出的双螺旋结构称为,B-DNA,（,如图,B,DNA,）。,B-DNA,是,DNA,在生理状态下的构型。生活细胞中绝大多数,DNA,以,B-DNA,形式存在。,9/28/2024,31,9/28/2024,32,但当外界环境条件发生变化时，,DNA,的构型也会发生变化。实际上在生活细胞中，,B-DNA,一螺圈也并不正好是,10,个核苷酸对，而平均为,10.4,对,。,DNA,在高盐浓度下时，则以,A-DNA,形式存在（图,3-9,）（,A,DNA,）。,A-DNA,是,DNA,的脱水构型，右手螺旋，但每螺圈含有,11,个核苷酸对。,A-DNA,比较短和密，其平均直径为,2.3nm,。,大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内,DNA,并不以,A,构型存在，但细胞内,DNA-RNA,或,RNA-DNA,双螺旋结构，却与,A-DNA,非常相似。,9/28/2024,33,现在还发现，某些,DNA,序列可以以左手螺旋的构型存在，称为,Z-DNA,（,图,3-9,）（,Z,DNA,）。,当某些,DNA,序列富含,G-C,，,并且当嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成,Z-DNA,。,Z-DNA,除左手螺旋外，其每个螺圈含有,12,个碱基对，分子直径为,1.8nm,，,并只有一个深沟。现在还不知道,Z-DNA,在活体内是否存在。,DNA,除上述构型外，在特定的条件下，如脱水等，还可以,C,、,D,、,E,等多种形式的右手螺旋构型存在，但是通常他们在生物体内并不存在。,9/28/2024,34,DNA,结构除上述构型变化外，在体内还可能以超螺旋的形式存在。从病毒到高等生物，,DNA,在生物体内表现为负超螺旋（,negative,supercoil,）,形式。负超螺旋是,DNA,在复制过程中在拓扑异构酶（,toposomerase,）,的催化下形成的。现在已有很多证据表明，这种负超螺旋结构与,DNA,复制、重组以及基因的表达和调控等有关。,9/28/2024,35,RNA,的分子结构,从化学组成上看，,RNA,的分子也是由四种核苷酸组成的多聚体。它与,DNA,的不同在于：,首先，在,RNA,中没有胸腺嘧啶,(T),只有尿嘧啶,(U),也就是说,U,代替了,T,。,其次，核糖代替了脱氧核糖。,9/28/2024,36,此外，还有一个重要的不同点，就是绝大部分,RNA,以单链形式存在，而不是象,DNA,那样始终是以双链形式存在的。但是单链,RNA,可以自身折叠起来形成若干双链区域。在这些区域内，凡互补的碱基对间可以形成氢键（图,3-10,）。但有少数以,RNA,为遗传物质的动物病毒含有双链,RNA,。,9/28/2024,37,第三节 染色体的结构,染色体名称的由来,染色体,(chromosome),之所以称为染色体，是因为它能被碱性染料染色，而细胞的其他组成分都不能被碱性染料染色的缘故。 前面我们介绍过，染色体是遗传物质的载体，我们也已经知道，,DNA,（或,RNA,）,是生物共同的遗传物质。那么,DNA,（或,RNA,）,又是如何组成染色体的呢？下面我们对染色体的结构作一介绍。,9/28/2024,38,原核生物的染色体,与真核生物相比，原核生物的染色体要简单的多，其染色体通常只有一个核酸分子（,DNA,或,RNA,），,其遗传信息的含量也比真核生物少得多。,病毒染色体只含一条,DNA,或者,RNA,分子，可以是单链也可以是双链；大多呈环状，少数呈线性分子。,9/28/2024,39,细菌染色体均为环状双链,DNA,分子。虽然病毒和细菌的染色体比真核生物小的多，但其伸展长度仍然远远大于自身细胞的最大长度。例如；,噬菌体,DNA,伸展长度为,17m,，,而染色体存在的噬菌体头部直径只有,0.1m,。,大肠杆菌（,Escherichia coli,）的,DNA,分子伸展长度有,1200m,，,而细菌直径只有,1,2m,（,图,3-11,）。这样长的,DNA,是如何装载到病毒或者细菌里去的呢？,9/28/2024,40,很长时间以来，人们一直认为原核生物的染色体就是裸露的,DNA,或,RNA,分子。但是，近年来的研究发现，实际情况并非如此。原核生物的染色体并不是像过去人们认为的那样是,“,露裸,”,的,DNA,分子，其,DNA,分子同样与蛋白质和,RNA,等其他分子结合在一起。例如：大肠杆菌,DNA,与几种,DNA,结合蛋白,(DNA-binding protein),相结合。,9/28/2024,41,这些,DNA,结合蛋白很小，但在细胞内数量很多，他们含有较高比例带正电荷的氨基酸，可以与,DNA,分子上带负电荷的磷酸基团相结合，其特性与真核生物染色体中的组蛋白（,histone,）,相类似。大肠杆菌的染色体,DNA,除与蛋白质结合外，还结合有,RNA,。,它的染色体是由,50-100,个独立的负超螺旋组成的环状结构（图,3-12,），,RNA,和蛋白质结合在上面，以保持其结构的稳定性。,9/28/2024,42,染色质的基本结构,染色体在细胞分裂的间期表现为染色质（,chromatin,）,的状态，呈纤细的丝状结构，故亦成为染色质线（,chromatin fiber,）。,在真核生物中，它是脱氧核糖核酸（,DNA,）,和蛋白质及少量核糖核酸（,RNA,）,组成的复合物，其中,DNA,的含量约占染色质重量的,30%,。,9/28/2024,43,蛋白质包括组蛋白和非组蛋白二类。组蛋白是与,DNA,结合的碱性蛋白，有,H1,、,H2A,、,H2B,、,H3,和,H4,五种，其在细胞中的比例大致是,1,：,2,：,2,：,2,：,2,。它们是除精子等少数细胞外，为所有生物和细胞所共有。它与,DNA,的含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定性作用。而非组蛋白在不同细胞间变化很大，在决定染色体结构中的作用可能不是很大，它们可能与基因的调控有关。,9/28/2024,44,近来研究发现，染色质的基本结构单位是核小体（,nucleosome,）。,在核小体与核小体之间由连接,DNA,（,linker DNA,）,和一个小分子的组蛋白,H1,相连。每个核小体的核心是由,H2A,、,H2B,、,H3,和,H4,四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体，其形状近似于扁球体（图,3-13,）,(,nucleosoms,),。,9/28/2024,45,DNA,双螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子的表面。连接丝是两个核小体之间的双链,DNA,由它把两个相邻的核小体串联起来。组蛋白,H1,结合于连接丝和核小体的接合部位。如果,H1,被除去，核小体的基本结构并不会因此而改变。,据测定，在大部分细胞中，一个核小体及其连接丝约含有,180-200,个碱基对,(base pair,，,bp,),的,DNA,，,其中约,146bp,盘绕在核小体表面,1.75,圈，其余碱基则为连接丝，其长度变化较大，从,8bp,到,114bp,不等。,9/28/2024,46,根据染色反应，间期细胞核中的染色质可以分为两种：异染色质（,heterochromatin,）,和常染色质,(,euchromatin,),。,异染色质是染色质中染色较深的区段，常染色质是染色较浅的区段。,9/28/2024,47,异染色质和常染色质在化学组成上并没有什么区别，而只是螺旋化程度不同。在细胞分裂间期，异染色质区的染色质仍然是高度螺旋化而紧密卷缩的，相对而言，在单位空间内,DNA,的浓度很高，故染色很深。而常染色质区的染色质因为脱螺旋化而呈松散状态，相对而言，在单位体积内,DNA,的浓度很低，故染色很浅。,9/28/2024,48,异染色质又可分为组成型异染色质（,constitutive heterochromatin,）,和兼性异染色质,(facultative heterochromatin),。,9/28/2024,49,组成型异染色质主要是高度重复的,DNA,序列，大多分布在染色体的特殊区域，如着丝点、端粒部位等，一般来说这些区域只与染色体结构有关，而不含有结构基因。兼性异染色质可以存在于任何部位，它可以在某类细胞内表达，而在另一细胞内完全不表达。哺乳动物的,X,染色体就是兼性异染色质。对某个雌性动物来说，其中一条,X,染色体表现为异染色质而完全不表达其功能，而另一条则表现为功能活跃的常染色质。,9/28/2024,50,染色体的结构模型,在细胞有丝分裂的中期，利用光学显微镜可以观察到：染色体的结构是由两条染色单体,(,chrmatid,),组成的。每条染色单体包括一条染色线,(,chromonema,),，,以及位于线上的许多染色很深的颗粒状染色粒（,chromomere,）。,染色粒的大小不同，在染色线上有一定的排列顺序，一般认为它们是由于染色线反复盘绕卷缩形成的。现已证实每个染色体所含的染色线是单线的，即一个染色体所包含的两条染色单体都分别是单线的，换言之，每条染色单体是一个,DNA,分子与蛋白质结合形成的染色线。,9/28/2024,51,当完全伸展时，其直径不过,10nm,，,而其长度可达几毫米，甚至几厘米。当它盘绕卷曲时，可以收缩得很短，于是表现出染色体所特有的形态特征。如人的最长的一条染色体，在分裂间期其分子伸展时长达,85mm,，,但在中期，却卷曲成为直径为,0.5m,、,长度只有,10m,的染色体，其长度只有完全伸展时的,1/10000,还不到。,9/28/2024,52,在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成具有一定形态结构的染色体的呢？现在认为至少存在三个层次的卷缩，一般称为染色体的四级结构。,第一个层次是,DNA,分子超螺旋化形成核小体，形成直径约为,10nm,是间期染色质线，在此过程中组蛋白,H,2,A,、,H,2,B,、,H,3,和,H,4,参与作用。,9/28/2024,53,第二个层次是核小体长链进一步螺旋化形成直径约为,30nm,的超微螺旋，称为螺线管,(solenoid),，,在此过程中组蛋白,H1,参与作用。,第三个层次是螺线管进一步卷曲成为一定形态的染色体。,但有关三个层次卷缩的机理至今尚不清楚。,9/28/2024,54,因为分裂过程中的染色体本身就是细胞分裂间期染色质的卷曲压缩，所以染色体也会像染色质一样出现异染色质区和常染色质区。不同生物的染色体、同一细胞内的各个染色体异染色质区的分布是不同的。例如茅膏菜,(,Drosersa,),的异染色质位于染色体的末端；蚕豆、番茄、月见草和果蝇等分布于着丝点附近。在玉米中可能在着丝点的两边或一边，例如，玉米第,7,染色体的长臂上靠近着丝粒处就有一处明显膨大的异染色质区。在动物的性染色体上，,Y,染色体的异染色质显然比,X,染色体为多。,9/28/2024,55,着丝粒的结构特征,染色体在有丝分裂过程中由于纺锤丝的牵引而分向两极。着丝粒就是细胞分裂过程中染色体与纺锤丝（,spindle fiber,）,结合的区域。因此，着丝粒在细胞分裂过程中对于母细胞中的遗传物质能否均衡地分配到子细胞去是至关重要的。缺少着丝粒的染色体片断，就不能和纺锤丝相连，在细胞分裂过程中经常容易丢失。,9/28/2024,56,着丝粒区域的,DNA,序列具有明显的特征。近来对酿酒酵母,(,Saccharomyces,cerevisiae,),染色体着丝粒区域的研究发现，该区域在不同染色体间可以相互替换，也就是说将一条染色体的着丝粒区域与另外一条互换，对染色体的结构和功能没有明显的影响。,9/28/2024,57,进一步分析发现，该区域由,110-120bp,的,DNA,链组成，可分为三个部分，两端为保守的边界序列，中间为,90bp,左右富含,A+T,（,A+T90%,）,的中间序列。边界序列中,DNA,的碱基序列非常保守，可能是纺锤丝结合的识别位点。而中间序列的碱基序列变化较大，因此认为其长度及其富含,A+T,的特性，可能比其具体的碱基序列更为重要。,9/28/2024,58,端体,(telomere),端体,(telomere),也就是染色体的末端，也称为端粒。端粒具有特殊的结构，主要有三方面的功能：,防止染色体末端被,DNA,酶酶切；,防止染色体末端与其它,DNA,分子结合；,使染色体末端在,DNA,复制过程中保持完整。,9/28/2024,59,对不同物种染色体末端的结构分析发现，所有染色体的末端都存在着串联的重复序列。尽管不同物种的重复序列有所不同，但均可用下列通式表示：,5-T1-4-A0-1-G1-8-3,。,如人类为,TTAGGG,，,原生动物嗜热四膜虫,(,Tetrahymena,thermophila,),为,TTGGG,，,而植物拟南芥,(Arabidopsis thaliana),为,TTTAGGG,。,但这种保守序列重复的次数在不同生物、同一生物的不同染色体，甚至同一染色体在不同的细胞生长时期也可能不同。端粒的结构与功能是当前分子生物学研究的热点之一。,9/28/2024,60,本章要点,本章主要介绍,DNA,作为遗传物质的间接证据，直接证据；两种核酸的分布，,DNA,与三联体密码的翻译；,DNA,与蛋白质的合成等。,重点内容：,DNA,作用遗传物质的直接、间接证据，核酸的分子结构，遗传密码与蛋白质的翻译。,9/28/2024,61,难点内容：,核酸的分子结构，蛋白质的合成。,概 念：,前导链、半保留复制、冈崎片段、共有序列、转录、翻译、小核,RNA,、,不均一核,RNA,、,遗传密码、简并、中心法则、多聚核糖体、“,+”,链、“,-”,链。,9/28/2024,62,