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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2020/11/4,*,脂肪酸功能及脂肪的贮能,脂肪酸具有多种生物学功能，P230。,关于能量方面,：,脂肪是非极性化合物，以无水状态存在，糖原是极性化合物，以水合状态存在，按同等重量计算，脂肪的代谢能量实际上高达糖原的2倍多。,2020/11/4,1,一、脂肪的消化和吸收,脂肪的消化开始于胃（胃脂肪酶）主要发生在小肠（胰脂肪酶）：,1.胆汁盐乳化脂肪形成混合胶粒;,2.胰脂肪酶分解脂肪，最终分解为甘油和脂肪酸;,3.肠黏膜吸收分解产物甘油和脂肪酸，到体内再结合成脂肪；,2020/11/4,2,脂肪的消化和吸收(续）,4.脂肪与胆固醇、蛋白质结合形成乳糜微粒；,5.乳糜微粒通过淋巴系统和血液进入组织；,6.脂蛋白脂肪酶重新水解脂肪为脂肪酸和甘油；,7.脂肪酸进入细胞；,8.,脂肪酸被氧化释放能量,，或在肌细胞及脂肪组织中酯化储存。,9、,甘油可转变为甘油-3-磷酸，再转变为二羟磷酸丙酮，进入氧化途径,。,2020/11/4,3,脂肪的酶解,2020/11/4,4,甘油进入酵解途径,P268,2020/11/4,5,第十八章 脂质代谢-2,2020/11/4,6,一、脂肪酸的活化,脂肪酸进入线粒体基质前首先被活化成脂酰 CoA。,脂酰CoA合酶，也称脂肪酸硫激酶,（存在于内质网或线粒体外膜）,反应需ATP供能,R-COO,-,+ATP+HS-CoA,R-CO-SCoA,+AMP+PPi,PP,i,2P,I,2020/11/4,7,脂肪酸的,-氧化发生在肝脏及其他组织的线粒体内，中、短链脂酰CoA （10C）可直接穿过线粒体内膜，长链脂酰CoA须经特殊的转运机制才可进入线粒体内被氧化，即,肉碱转运机制,。,（二）脂肪酸转入线粒体,二、脂肪酸转入线粒体,2020/11/4,8,肉碱与脂酰肉碱,肉碱,脂酰肉碱,2020/11/4,9,脂肪酸的肉碱转运,脂酰肉碱移位酶I,脂酰肉碱移位酶II,2020/11/4,10,B. 脂酰CoA的转运,从细胞质转运到线粒体中,rate-limiting step for oxidation of FAs,2020/11/4,11,三、脂肪酸的,氧化,Franz Knoop(1904)提出脂肪酸,-氧化假说，并通过苯基标记喂养试验，发现脂肪酸的氧化是从羧基端的,位碳原子开始，每次分解出一个二碳片段（乙酰CoA）。,氧化发生在原核生物的细胞浆及真核生物线粒体基质。,2020/11/4,12,脂酰CoA 脱氢酶,烯酰CoA水合酶,L-3-羟酰,CoA脱氢酶,硫解酶,脂肪酸的,氧化,2020/11/4,13,软脂酸的,氧化,2020/11/4,14,1FA仅需活化一次，消耗1ATP的两个高能磷酸键，活化的酶在线粒体膜外；,2脂酰CoA（长链）需经肉碱运输才能进入线粒体内，有肉碱转移酶I和II；,3. ,-氧化的能量代谢，氧化产生的乙酰 CoA进入TCA循环，最终生成H,2,O和CO,2,，每一次循环产生1 分子乙酰 CoA、1FADH,2,和1(NADH+H,+,)。,以软脂酸为例，7次循环产生8 乙酰 CoA、7FADH,2,和7（NADH+H,+,),总计：,8,12,+7(,2+3,)-2,(ATP),脂肪酸,-氧化,总结,2020/11/4,15,三、不饱和脂肪酸的氧化,不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线粒体氧化，在遇到不饱和双键前进行常规的,-氧化，若是顺式双键，必需经顺反异构为反式异构物，需两个酶：,烯酰CoA异构酶，2，4-烯酰CoA还原酶,。,2020/11/4,16,单不饱和脂肪酸的氧化,烯酰辅酶A异构酶,9,：不饱和双键在奇数,2020/11/4,17,多不饱和脂肪酸的氧化,脂酰CoA脱氢酶,2，4-烯酰CoA还原酶,烯酰CoA异构酶,4,：不饱和双键在偶数,顺式,2020/11/4,18,五、奇数碳脂肪酸氧化,有少量的奇数碳脂肪酸，氧化时经多次,-氧化最终产生若干乙酰辅酶A和一个,丙酰CoA,，丙酰CoA 可生成琥珀酰CoA 。,B,12,辅酶作为甲基丙二酰CoA的辅酶，参与丙酰CoA 到琥珀酰CoA 的转变过程。,2020/11/4,19,奇数FA,n CH,3,COSCoA,CH,3,CH,2,COSCoA,-OX,甲基丙二酸单酰途径,2020/11/4,20,六、脂肪酸-或-氧化,-氧化：,存在：首先在植物中观察到，但在动物组织，特别是脑组织中也,存在-氧化。,R,COOH,CO,2,RCH,2,COOH,RCH,COOH,OH,叶绿素,例:,叶绿醇,植烷酸（带甲基的支链FA）,降植烷酸,水解,氧化,-OX,要点,意义：带甲基的支链FA、奇数FA或过分长的长链FA,2020/11/4,21,FA的,-氧化,脂肪酸,-羟化酶,2020/11/4,22,脂肪酸的,-氧化：末端甲基氧化转变为二羧酸,2020/11/4,23,-氧化:,CH,3,(CH,2,),9,COOH,HOH,2,C(CH,2,),9,COOH,+ O,2,OHC(CH,2,),9,COOH,- 2H,- H,2,O，- 2H,HOOC(CH,2,),9,COOH,2020/11/4,24,七、酮体,（一）肝脏乙酰CoA代谢结局,1 进入柠檬酸循环彻底氧化；,2 作为类固醇合成的前体；,3 作为脂肪酸合成的前体；,4 在饥饿、禁食、糖尿病等情形下，,乙酰 CoA可进一步缩合并生成,乙酰乙酸、,-羟丁酸,和,丙酮,这三种物质，统称为酮体（ketone body）。,2020/11/4,25,七、酮体的生成和利用,乙酰乙酸,-羟丁酸,丙酮,酮体：,2020/11/4,26,（二）酮体合成,硫解酶,HMG CoA合成酶,HMG CoA裂解酶,P244,2020/11/4,27,（三）肝外组织利用酮体作为燃料,乙酰乙酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,乙酰乙酰辅酶A,乙酰辅酶A,硫解酶,2020/11/4,28,-羟丁酸作为燃料,P245,2020/11/4,29,2020/11/4,30,脂肪,甘油:,脂酸:,按糖分解代谢 进行,有不同的代谢途径,（其中最重要的是-氧化）,产生大量CH,3,COSCoA,乙酰CoA的去路,彻底氧化,合成固醇,合成酮体,合成脂酸,TCA cycle,2020/11/4,31,2020/11/4,32,习题,肉毒碱 脂肪酸的氧化 酮体 酮血症,脂酰辅酶A上每分解一分子乙酰辅酶A及其进入TCA循环彻底氧化，可产生ATP的分子数是：,A 15 B 16 C 17,D 18 E 19 F 20,脂肪酸分解产生的乙酰CoA去路,A、合成脂肪酸 B、氧化供能 C、合成酮体,D、合成胆固醇 E、以上都是,*脂肪酸的氧化作用所必需的辅助因子有：,A. NAD,+,B. NADP,+,C. FAD,D. FMN E. HSC,O,A F. FH,4,*糖脂代谢中以FAD为辅基的脱氢酶有：,A.脂酰辅酶A脱氢酶 B.-羟脂酰辅酶A脱氢酶,C.琥珀酸脱氢酶 D.苹果酸脱氢酶,2020/11/4,33,习题,催化卵磷脂（磷脂酰胆碱）水解为磷脂酸和胆碱的酶是：,、磷脂酶,B、磷脂酶,2,C、磷脂酶B D、磷脂酶C E、磷脂酶D,下列关于脂肪酸氧化的叙述除哪个外都是对的,A、脂肪酸过度氧化可导致酮体在血液中的含量升高。,B、脂肪酸的氧化需要肉毒碱作为载体。,C、脂肪酸的彻底氧化需要柠檬酸循环的参与。,D、脂肪酸进行氧化前的活化发生在线粒体内。,酮体在肝脏内产生，在肝外组织分解，酮体是脂肪酸彻底氧化的产物。,只有乙酰辅酶A是脂肪酸降解的最终产物。,脂肪酸经活化后进入线粒体内进行-氧化，需经脱氢、脱水、加氢和硫解等四个过程。,在线粒体制剂中加入脂肪酸、CoA、O,2、,、ADP和Pi，可观察到脂肪酸的氧化，加入安密妥，十六碳脂肪酸彻底氧化为CO,2,和H,2,O，可生成多少ATP？为什么？,2020/11/4,34,习题,2020/11/4,35,
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