Chapter6微生物的代谢

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Chaoter6,微生物的代谢,重点和难点：,微生物的产能方式和微生物特有的合成代谢（生物固氮、肽聚糖合成、次生代谢产物）,1,6.1,代谢概论,代谢,(metabolism),是细胞内发生的各种化学反应的总称。,分解代谢,(catabolism),合成代谢,(anabolism),6,2,6.1.1,分解代谢（,catabolism,）,分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量,(ATP),。,分解代谢的三个阶段,2,3,6.1.2,合成代谢（,anabolism,）,合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。,合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。,4,在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。,这些能量用于：,1,合成代谢,2,微生物的运动和运输,3,热和光,新陈代谢,2,5,6.2,微生物产能代谢,生物氧化,6.2.1,异养微生物的,生物氧化,6.2.2,自养微生物的,生物氧化,6.2.3,生物氧化过程中的能量转化,57,6,6.2.1,异养微生物的,生物氧化,1.,发酵,2.,呼吸作用,什么是发酵,发酵过程中底物脱氢的,途径,发酵与人类生产生活,6,7,发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。,1.,发酵（,fermentation,）,什么是发酵,7,8,底物脱氢的四种途径,i.EMP,途径,2i.HMP,途径,3i.ED,途径,4i.PK,途径,7,9,i.,EMP,途径,（,Embden-Meyerhof pathway,）,(,糖酵解途径,),葡萄糖,葡糖,-6-,磷酸,果糖,-6-,磷酸,果糖,-1,，,6-,二磷酸,1,，,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,2-,磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,磷酸二羟丙酮,甘油醛,-3-,磷酸,ATP,ADP,ATP,ADP,ADP,ATP,ADP,ATP,NAD,+,NADH+H,+,a,a :,预备性反应,b,b :,氧化还原反应,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,9,47,10,5-,磷酸,-,木酮糖,6-,磷酸,-,景天庚酮糖,6-,磷酸,-,果糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,5-,磷酸,-,核糖,3-,磷酸,-,甘油醛,4-,磷酸,-,赤藓糖,6-,磷酸,-,果糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,5-,磷酸,-,木酮糖,3-,磷酸,-,甘油醛,2i.HMP,途径,（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）,11,从,6-,磷酸,-,葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。,HMP,途径与,EMP,途径有着密切的关系，,HMP,途径中的,3-,磷酸,-,甘油醛可以进入,EMP,途径,-,磷酸戊糖支路。,HMP,途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖,-6-,磷酸转变成一分子甘油醛,-3-,磷酸、,3,个,CO,2,、,6,个,NADPH,。,一般认为,HMP,途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（,NADPH,）和中间代谢产物。,9,12,3i. ED,途径,（,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡糖酸裂解途径）,ED,途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。,ED,途径在革兰氏阴性菌中分布较广；,ED,途径可不依赖于,EMP,与,HMP,而单独存在；,ED,途径不如,EMP,途径经济。,C,6,H,12,O,6,+ADP+Pi+NADP,+,+NAD,+,2CH,3,COCOOH+ATP+NADPH+H,+,+NADH+H,+,ED,途径总反应式：,9,13,4i.,磷酸解酮酶途径,PK,HK,磷酸解酮酶途径是,明串珠菌,在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸,戊糖,解酮酶的,称为,PK,途径,，把具有磷酸,己糖,解酮酶的,叫,HK,途径,。,途径,14,5i.,丙酮酸代谢的多样性,9,15,发酵与人类生产生活,工业概念,在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为发酵。,16,微生物能以多种有机物作为发酵基质，但它以大都能转化成葡萄糖或葡萄糖的中间代谢产物而被微生物利用。,根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵是最重要且研究得最清楚的发酵类型：,i.,乙醇发酵,2i.,乳酸发酵,3i.,混合酸发酵,4i.,丙酮丁醇发酵,7,17,参与微生物：酵母菌,由,EMP,途径中丙酮酸出发的发酵,丙酮酸,脱羧酶,2,丙酮酸,2,乙醛,2,乙醇,EMP,G,i.,乙醇发酵,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH,2CO,2,2ATP,18,酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式,3-p-,甘油醛,-H,2,1,，,3-2P,甘油酸,脱氢酶,2NAD,2NADH,2,乙醇,乙醛,(,受氢体,),19,乙醇发酵特点：,发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍积累有机物,酶体系不完全，只有脱氢,E,，没有氧化酶。,产生能量少，酵母乙醇发酵净产,2ATP,，细菌,1ATP,。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下,H,使之还原成乙醇的过程 。,20,酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件：,厌 氧,不含,NaHSO,3,PH,小于,7.6,21,通过,ED,途径进行的乙醇发酵,发酵途径：,ED,途径,反应式：,2C,2,H,5,OH+2CO,2,+ATP,C,6,H,12,O,6,（细菌的乙醇发酵）,17,运动发酵单胞菌,(Zymomonas mobilis),厌氧发酵单胞菌,(Zymomonas anaerobia),胃八叠球菌,(arcina ventriculi),肠杆菌,(Enterobacteriaceae),发酵途径：,利用,EMP,途径进行乙醇发酵,22,2i.,乳酸发酵：,两种类型：同型乳酸发酵,异型乳酸发酵,进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等,乳酸菌将,G,分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。,细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。,牛奶变酸，生产酸奶,渍酸菜，泡菜,青贮饲料,23,同型乳酸发酵：,在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。,过,程：,EMP,C,3,H,6,O,3,G,关键酶：乳酸脱氢酶,24,乳酸发酵过程中,H,由供体给受体的方式,2,乳酸,2,丙酮酸,+2ATP,3-P-,甘油醛,-H,2,1,3-2P,甘油酸,2NAD,2NADH,2,25,异型乳酸发酵（通过,HMP,途径,）,乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。,发酵产物除乳酸外还有乙醇与,CO,2,青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵,异型乳酸发酵结果：,1,分子,G,生成乳酸、乙醇、,CO,2,各,1,分子,北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 。,26,要加些盐，,3-5%NaCl,浓度为好，,缸要刷净，并不要带进油污。,渍酸菜应做好以下几点,必须控制不被杂菌感染,要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件,PH,值,3,4,为宜,17,27,3i.,混合酸发酵,某些细菌通过发酵将,G,变成琥珀酸、乳酸、甲酸、,H,2,和,CO,2,等多种代谢产物。,由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。,大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。,28,反应过程中产生红色化合物,甲基红反应 ：产酸使指示剂变色,混合酸发酵,用于细菌分类鉴定,E.aerogenes,E.coli,V.P,反应,甲基红反应,+,+,-,-,3-,羟基丁酮,二乙酰,红色化合物,G,V.P,试验（,Vogos-Prouskauer test,）,：,17,29,4i.,丙酮丁醇发酵,丙酮丁醇梭菌,(,Clostridium acetobutylicum,),在,EMP,途径的基础上进行丙酮,-,丁醇发酵,发酵小结：,c.,基质是被氧化的基质，同时又是电子受体。,a.,糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展。,b.,发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底。,17,30,2.,呼吸作用,根据反应中氢受体,不同分为两种类型：,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给,NAD(P),+,、,FAD,或,FMN,等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为,呼吸作用,。, 有氧呼吸,无氧呼吸,呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。,7,31,在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧,化称为有氧呼吸,(aerobic respiration),。,C,6,H,12,O,6,+6O,2,=6CO,2,+6H,2,O,有氧呼吸,（,aerobic respiration,）,发酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸。,除糖酵解过程外，还包括,:,TCA,循还,电子传递链,32,电子传递,基质,-H,2,基质,脱氢酶,递氢体,递氢体,-H,2,还原态细胞色素,-H,2,细胞色素,bca,1,a,3,氧化态细胞色素,1/2O,2,H,2,O,2H,+,氧化酶,NAD FAD Q,33,电子传递过程中能量,(ATP),产生机制,化学渗透学说（,1961,，,P.Mitchell,）,1978,Nobel,奖,ADP+Pi,膜内,膜,膜外,2H,+,F,0,F,1,ATP,ATP+H,2,O,34,c,H,+,H,+,ADP,c,a,H,+,H,+,H,2,O,膜外,膜内,b,H,+,H,+,ADP+ Pi,ATP,ATP,氧 化,磷酸化,1997,Nobel,奖,构象变化偶联假说（,1997,，,P.Boyer,）,电子传递过程中能量,(ATP),产生机制,35,基质氧化彻底生成,CO,2,和,H,2,O,，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如 醋酸发酵）。,E,系完全，分脱氢,E,和氧化,E,两种,E,系。,产能量多，一分子,G,净产,38,个,ATP,有氧呼吸特点：,31,36,无氧呼吸,（,anaerobic respiration,）,在呼吸作用中，以氧化型化合物作为最终电子受体的,生物氧化过程,称为无氧呼吸,(anaerobic respiration),。,i.,硝酸盐呼吸,2i.,硫酸盐呼吸,3i.,碳酸盐呼吸,31,37,i.,硝酸盐呼吸,（反硝化作用）,37,NO,3,-,硝酸盐还原细菌,一系列酶,NO,2,-,NO,N,2,亚硝酸还原细菌,基质,-H,2,基质,辅酶,辅酶,-H,2,脱氢酶,一系列酶,5S + 6NO,3,-,+ 8H,2,O,5H,2,SO,4,+ 6OH,-,+ 3N,2,+,能量,兼性厌氧的脱氮硫杆菌,兼性厌氧的脱氮副球菌,5H,2,+ 2NO,3,-,N,2,+ 2OH,-,+ 4H,2,O +,能量,38,有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（,H,2,或有机物，大部分不能利用,G),使硫酸盐还原成,H,2,S,。,2i.,硫酸盐呼吸,（反硫化作用）,SO,4,2,8H 4H,2,O,S,2,乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下,8,个,H,，使硫酸盐还原为,H,2,S,。,37,39,甲烷细菌,能在氢等物质的氧化过程中,，,把,CO,2,还原成甲烷,，,这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。,CO,2,+4H,2,CH,4,+2H,2,O+ATP,3i.,碳酸盐,呼吸,（甲烷生成作用）,37,40,6.2.2,自养微生物的,生物氧化,1.,氨的氧化,2.,硫的氧化,4.,氢的氧化,3.,铁的氧化,6,41,1.,硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）,NH,3,NO,2,亚硝酸菌,NH,3,+1.5 O,2,NO,2,+H,2,O + H,+,+ 65.1,NO,2,NO,3,硝 酸 菌,NO,2,-,+0.5O,2,NO,3,+ 18.1,NO,2,-,+,H,2,O,NO,3,-,+,2H,2e,-,细胞色素,a,1,细胞色素,a,3,H,2,O,0.5O,2,+2H,+,41,42,2.,硫细菌的 能量代谢（硫的氧化）,H,2,S + 0.5 O,2,S + H,2,O +,能量,S+1.5 O,2,+,H,2,O SO,3,2-,+2H,+,+,能量,41,43,3.,铁的氧化,亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌,(Thiobacillus ferrooxidans),中进行了较为详细的研究。,41,44,4.,氢细菌的 能量代谢（氢的氧化）,H,2,+0.5 O,2,H,2,O +,能量,用途,:,用于生产单细胞蛋白,41,45,6.2.3,生物氧化过程中的能量转化,1.,底物水平磷酸化,(substrate level phosphorylation),2.,氧化磷酸化,(oxidative phosphorylation),3.,光合磷酸化,( photophosphorylation),6,46,1.,底物水平磷酸化,(substrate level phosphorylation),物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联,ATP,或,GTP,的合成。这种产生,ATP,等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。,底物水平磷酸化既存在于,发酵过程,中，也存在于,呼吸过程,。,例 ：,在,EMP,途径中,10,47,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-,酮戊二酸,琥珀酰辅酶,A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,丙酮酸,乙酰辅酶,A,GTP,GDP+Pi,TCA,循 环,底物水平磷酸,化发生在呼吸,作用过程中,46,48,2.,氧化磷酸化,(oxidative phosphorylation),通过呼吸链产生,ATP,的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。,这种磷酸化的特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个传递体都是一个氧化还原系统。这一系列的氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为,呼吸链,。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使,ADP,生成,ATP,。,49,46,50,(1),环式光合磷酸化,(2),非环式光合磷酸化,(3),嗜盐菌紫膜的光合作用,3.,光合磷酸化,(photophosphorylation),光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程。,在这种转化过程中光合色素起着重要作用。微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均有所不同。,46,光合色素,:,叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素,光合单位,:,51,(1),环式光合磷酸化,（,cyclic photophosphorylation,）,代表微生物,光合作用部位,光合作用特点,红螺菌科,红硫菌科,绿硫菌科,菌绿素,光反应,和,暗反应,组成,只有一个光反应系统不放氧。,52,Cyt.bc,1,e-,e-,e-,e-,环式光合磷酸化的光反应,Q,A,Bph,Cyt.c,2,Q,B,Q,库,e-,P,870,*,P,870,e-,外源电子供体,H,2,S,等,ADP+Pi,ATP,NAD(P),NAD(P)H,2,外源,H,2,逆电子传递,脱美菌绿素,51,53,(2),非环式光合磷酸化,（,non-cyclic photophosphorylation,）,P,700,P,680,叶绿素,a,叶绿素,b,51,54,3i.,紫膜光合磷酸化,（,photophosphorylation by purple membrance,）,ATP,酶,紫 膜,H,+,H,+,H,+,-,+,+,+,+,-,-,-,细胞壁,红 膜,H,+,ADP,+Pi,ATP,55,51,56,6.3,耗能代谢,6.3.1,细胞物质的合成,6.3.2,其他耗能反应,57,6.4.1,细胞物质的合成,1.CO,2,的同化（固定）,自养微生物对,CO,2,的固定,58,异养微生物对,CO,2,的固定,59,2.,生物固氮（,biological nitrogen fixation,）,i.,固氮微生物,好氧自生固氮菌 （固氮菌属）,自生固氮菌 兼性厌氧自生固氮菌,厌氧自生固氮菌,(,巴氏芽孢梭菌,),根瘤 豆科植物,共生固氮菌,植物 地衣 满江红鱼腥藻,联合固氮 根际、叶面、动物肠道,等处的固氮微生物,60,2i.,根瘤菌和根瘤的形成,根瘤菌形态,根瘤菌特点：感染性、专一性、有效性,61,根瘤的形成,根毛弯曲松驰变软,根瘤菌侵入根毛,根瘤形成,分泌,微生物,植物,色氨酸,吲哚乙酸,62,地衣,满江红鱼星藻,63,3i.,固氮的生化机制,生物固氮反应的,6,要素：,ATP,的供应、还原力及其传递载体、固氮酶、还原底物, N,2,、镁离子、严格的厌氧微环境。,固氮的生化途径：,固二氮酶（,dinitrogenase,）,（组份,）,固二氮酶还原酶（,dinitrogenase,reductase,）（组份,）,64,氮分子的还原过程,65,4i.,固氮的生化途径（自生固氮菌）,N,2,+8H+18-24ATP-2NH,3,+H,2,+18-24ADP+18-24Pi,电子来源,丙 酮 酸,ATP,ADP+P,(Fe,4,S,4,),2,.2e,-,Fd.2e-,Fd,(Fe,4,S,4,),2,FeMoCo.2e,-,FeMoCo,2NH,3,N,2,氧障,66,3.,大分子前体物质的合成,i.,碳水化合物的合成,2i.,氨基酸的合成,67,3i.,核苷酸的生物合成,68,4i.,细胞结构成分大分子物质的合成,肽聚糖的合成和细胞壁的增长,69,4.,微生物合成的次生代谢产物,根据次生代谢产物作用不同,主要可以分为：,毒素,抗生素,生长刺激素,色素,70,6.3.2,其他耗能反应,1.,细胞中的高能化合物,2.ATP,结构,71,3.,其他耗能反应,72,叶绿素,叶绿素,a,普遍存在于光合生物中,叶绿素,a,、,b,共同存在于高等植物、绿藻和蓝绿细菌中,叶绿素,c,存在于褐藻和硅藻中,叶绿素,d,存在于红藻中,叶绿素,e,存在于金黄藻中,褐藻和红藻也含有叶绿素,a,51,73,类胡萝卜素,所有光合生物都有类胡萝卜素,捕获光能的作用,能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素,(,或叶绿素,),而且这种光能同叶绿素,(,或细菌叶绿素,),直接捕捉到的光能一样被用来进行光合磷酸化作用,作为叶绿素所催化的光氧化反应的淬灭剂，以保护光合机构不受光氧化损伤,可能在细胞能量代谢方面起辅助作用,51,74,51,藻胆素,因具有类似胆汁的颜色而得名,化学结构与叶绿素相似,都含有四个毗咯环,但藻胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个毗咯环是直链的,是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中,具有收集和传递光能的作用,常与蛋白质结合为藻胆蛋白,主要有藻红蛋白和藻蓝蛋白,75,光合单位,以往将在光合作用过程中还原一分子,CO,2,所需的叶绿素分子数称为光合单位,后来通过分析紫色细菌载色体的结构，获得了对光合单位的进一步认识。,光合色素分布于两个“系统”，分别称为“光合系统,”,和“光合系统,”,。每个系统即为一个光合单位。,51,76,新陈,代谢,合成代谢,（同化）,生物小分子合,成生物大分子,耗能,分解代谢,（异化）,生物大分子分,解为生物小分子,产能,能量,代谢,物质,代谢,77,新陈代谢的共同特点：,（,1,）在温和条件下进行,(,由酶催化,),；,（,2,）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；,（,3,）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。,78,按物质转化方式分：,分解代谢,合成代谢,物质代谢：物质在体内转化的过程。,能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。,按代谢产物在机体中作用不同分：,初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。,次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。,79,中间代谢产物,分解代谢起源,在生物合成中的作用,葡萄糖,-1-,磷酸,葡萄糖,-6-,磷酸,核糖,-5-,磷酸,赤藓糖,-4-,磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,3-,磷酸甘油酸,a-,酮戊二酸,草酰乙酸,乙酰辅酶,A,葡萄糖 半乳糖 多糖,EMP,途径,HMP,途径,HMP,途径,EMP,途径,EMP,途径,ED,途径,EMP,途径,三羧酸循环,三羧酸循环,丙酮酸脱羧 脂肪氧化,核苷糖类,戊糖 多糖贮藏物,核苷酸 脱氧核糖核苷酸,芳香氨基酸,芳香氨基酸 葡萄糖异生,CO,2,固定,胞壁酸合成 糖的运输,丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸,CO,2,固定,丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸,谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸,天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮氨酸,脂肪酸 类异戊二烯 甾醇,5,80,思 考 题,6.1,细胞中的高能化合物主要是什么？,6.2,细胞合成,ATP,的途径有哪些？,6.3 ATP,有何作用？,6.4,葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个阶段？,6.5,次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各有何作用？,81,