第二十三讲：植物的器官脱落

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二十三讲：植物的器官脱落与休眠,23-1.,器官的脱落,23-2.,植物的休眠,23-3.,1,重点与难点,脱落的机理,种子成熟过程中的生理生化变化,果实成熟过程中的生理生化变化,2,23-1.,器官的脱落,一,.,器官脱落的概念和类型,二,.,器官脱落的机理,1.,离层与脱落,2.,植物激素与脱落,3.,影响脱落的外界因素,3,一,.,器官脱落的概念和类型,脱落,(abscission),是指植物器官,(,如叶片、花、果实、种子或枝条等,),自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引起,胁迫脱落：由于逆境条件引起,生理脱落：因植物自身的生理活动而引起,返回,概念,4,二,.,器官脱落的机理,1.,离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解,ETH,2.,植物激素与脱落,(1) IAA,类,Addicott,等,(1955),IAA,梯度学说,IAA,含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落,远轴端近轴端时，加速脱落,5,远轴端,近轴端,6,(2)ETH,与脱落率呈正相关。,ETH,促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA,秋天,SD,促进,ABA,合成 脱落,原因,: ABA,抑制叶柄内,IAA,传导，,促进壁分解酶类分泌，,刺激,ETH,合成。,(4)GA,和,CTK,（间接）,调节,ETH,合成，降低对,ETH,的敏感性。,返回,7,3.,影响脱落的外界因素,(1),光,光弱,脱落增加；,SD,促进落叶，,LD,延迟落叶；,(2),温度,高温呼吸 ，水分失调、,低温酶活性，物质吸收运转,(3),水分,干旱,IAA,和,CTK ETH,和,ABA,淹水缺氧,(4),氧,高氧,ETH,脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5),矿质营养 缺,N,、,Zn ,影响,IAA,合成,缺,B ,花粉败育 不孕或果实退化,缺,Ca,影响细胞壁合成,缺,N,、,Mg,、,Fe,影响叶绿素合成,返回,脱落,脱落,8,23-2,植物的休眠,休眠,(dormancy),是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,概念,9,芽休眠原因,(1),日照长度,SD (,桦树,)SD 1014d,休眠,(2),休眠促进物,ABA,、,ETH,、氰化氢、氨、多种有机酸等。,10,23-3,成熟生理,一,.,种子成熟过程中的生理生化变化 二,.,果实成熟过程中的生理生化变化,11,一,.,种子成熟过程中的生理生化变化,1.,贮藏物质的变化,（,1,）糖类,淀粉种子，可溶性糖淀粉,（,2,）脂肪,油料种子,糖类脂肪,游离脂肪酸脂肪,酸价,(,中和,1,克油脂中游离脂肪酸所需,KOH,的毫克数,),降低。,饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价,(,指,100,克油脂所能吸收碘的克数,),升高。,（,3,）蛋白质,AA,或酰胺蛋白质,（,4,）非丁,Ca,、,Mg,、,Pi +,肌醇非丁,(,植酸钙镁,).,12,水稻,13,油菜,1.,可溶性糖,2.,淀粉,3.,千粒重,4.,含,N,物质,5.,粗脂肪,14,2.,种子成熟过程中其他生理变化,(1),呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。,(2),内源激素,CTK, GA, IAA,15,水稻,呼吸速率,16,玉米素（,o,）、,GA(),、,IAA(),虚线,:,千粒重,小麦,17,二,.,果实成熟过程中的生理生化变化,1.,呼吸作用的变化,呼吸跃变,跃变型果实,18,2.,有机物质的转化,（,1,）糖类物质转化,甜味增加,淀粉可溶性糖,（,2,）有机酸类转化,酸味减少,有机酸,糖,CO,2,+ H,2,O,K,+,、,Ca,2+,盐,（,3,）单宁物质转化,涩味消失,单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,19,（,4,）产生芳香物质,香味产生,苹果,乙酸丁酯,香蕉,乙酸戊酯,柑橘,柠檬醛,（,5,）果胶物质转化,果实变软,原果胶,(,壁,) ,可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（,6,）色素物质转化,色泽变艳,叶绿素,(,果皮,),分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（,7,）维生素含量增高,20,3.,内源激素的变化,IAA, GA, CTK,下降，,ETH, ABA,升高,21,果实成熟的分子生物学进展,果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。,果实成熟过程中,mRNA,和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码,6,种主要蛋白质的,mRNA,含量下降；另一组编码,4,8,种蛋白质的,mRNA,含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶,(PG),的,mRNA,。这些,mRNA,涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的,mRNA,数量减少。,22,反义,RNA,技术的应用为研究,PG,在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达,PG,反义,mRNA,，使得,PG,活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中,PG,活性仅为正常的,1%,。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。,23,这些结果说明，虽然,PG,对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义,PG,转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与,PG,活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转,PG,反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。,PG,蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,24,基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是,ACC,合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将,ACC,合成酶,cDNA,的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义,RNA,的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。,25,同样把,pTOM13(ACC,氧化酶基因,),引入番茄植株，获得反义,ACC,氧化酶,RNA,转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义,pTOM5n,导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。,26,图 转反义,ACC,合成酶基因的番茄,(,左,),和其亲本,(,右,),同时采摘并贮藏相同时间,27,