第三章 捕食者——猎物关系

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2012-10-9,#,第三章 捕食者和猎物之间的相互关系,捕食作用的类型,狭义,广义,肉食动物吃食草动物或其他的肉食动物,昆虫中的寄生（成功寄生，寄主必然死亡）,是草动物取食绿色植物的根、茎、叶、果实、种子，通常植物并未被杀死，而仅仅是部分地受到伤害,同类相食,肉食动物吃食草动物或其他的肉食动物,捕食作用的意义,在生物群落中，就营养讲，在绿色植物之后，其他全部成员不是捕食者就是寄生者，通过研究，能够了解能量和物质是如何在食物链中流动的。,捕食者和寄生者是它所取食的那个动物种群的重要调节者。,捕食者在维持被食者种群的适合度中起着作用（适合度：被食者维持一个健康的、有生气的种群能力）,捕食者在猎物的进化过程中起着选择性因素的作用,捕食者,猎物关系的数学模型,微分方程,差分方程,应用于世代完整重叠，假设出生和死亡都是连续的场合,应用于处理世代分隔清楚，假设种群变化在时间上是离散的情况,二、,LotKa-Volterra,经典的捕食者,猎物微分方程,二、,LotKa-Volterra,经典的捕食者,猎物微分方程,（一）模型的生态学解释和假设,（一）模型的生态学解释和假设,捕食者,猎物微分方程,对于猎物，假设没有捕食者时，种群在无限的空间里成几何级数增长，即：,a,1,a,1,猎物种群单独存在时的内禀增长能力,H,猎物种群密度,t,时间,如果有捕食者存在：,a,1,b,1,b,1,每增加一个捕食者都使猎物种群受到一个压力，使它的增长率下降一个常量,P,捕食者种群,a,1,b,1,P,猎物种群实际增长率,a,2,如果没有猎物存在,:,a2,捕食者种群单独存在时的增长率,P,捕食者种群密度,a,2,b,2,b2,当有猎物存在时，每增加一个猎物，就使捕食者增加一个增长机会，即增加一个常量,由上得,a,2,b,2,a,1,b,1,上面就是著名的,LotKa-Volterra,捕食者,猎物关系方程,LotKa-Volterra,方程假设：,1.,猎物只受到捕食者的限制,在没有捕食者的情况下,猎物种群将会无限制地呈指数增长,.,2.,单位时间内被捕杀的猎物数量同捕食者与猎物个体随机相遇的次数成正比。,3,.,捕食者仅仅争夺食物，不存在其它的资源限制和捕食者种内竞争。,4,.,种群所有的反应都是瞬时的，模型不允许时滞。（不考虑捕食者用于处理、摄取猎物的时间）,5,.,最后，像其他简单的生态学模型一样，它忽略了种群的年龄结构和其他关系。,（二）模型的行为,LotKa-Volterra,方程式两个平衡解：,当,a,2,b,2,a,1,b,1,时，,H=0,P=0,非平衡解,或,积分得：,a,2,ln-b,2,H+a,1,lnP-b,1,P=,常数,下图是,a,2,ln-b,2,H+a,1,lnP-b,1,P=,常数定义的曲线族中三条曲线，每条曲线上的任一点都是相应于某一时刻捕食者,P,和猎物,H,的数量,曲线族中三条曲线,坐标原点移到平衡点,参数：,a,1,=1.00,b,1,=0.10,a,2,=0.5,b,2,=0.02,平衡点：,H=25,，,P=10,，,=,由上得,当循环的振幅非常小时，在平衡点附近乘积,ph,变得可忽略的小，则：,或,b,2,2,a,1,hdh+b,1,2,a,2,pdp=0,则：,b,2,2,a,1,h,2,+b,1,2,a,2,p,2,=C,令,C= b,2,2,a,1,b,1,2,a,2,代入上式得,则,：,上式是以,为长半轴，,为短半轴的椭圆方程。,将,改写，并略去,ph,项：,由,b,2,2,a,1,h,2,+b,1,2,a,2,p,2,=C,得,代入上式得,经积分得：,两端取,cos,的函数得：,令,则,最后回到,（,1,）,同理可得,（,2,）,由（,1,）（,2,）,得：,1.,捕食者、猎物两个种群的大小，是按周期,的正弦曲线变化的，,两个种群变化周期相同，仅依赖于参数,a,1,和,a,2,2.,两个种群周期总是相离,1/4,循环,3.,猎物的振幅是,a,2,/b,2,=,（,1/b,1,）（,），,捕食者种群的振幅是,（,a,1,/b,1,）（,）,=,（,1/b,1,）,（ ）,4.,在整个周期,T,中，猎物种群的平均大小是：,相应的捕食者种群的平均大小是：,显然两个种群的平均大小，正好等于它们的平衡点，则两个种群是以曲线中心点的平衡点作无阻尼振荡的。由图可知随着时间的进展，捕食者或猎物都作周期振荡。猎物种群数量增加，捕食者也随之增加，但在时间上落后一步，由于捕食者密度增加，必将降低猎物的密度，而由于猎物的密度降低，捕食者也将降低，又造成寄主增加条件。如此往复，循环不息的现象,Volterra,称为周期循环法则。,（三）,LotKa-Volterra,方程中参数值的计算,由,a,1,H,b,2,PH,=,三、捕食者,猎物关系微分方程的其它形式,考虑无捕食时，则,由其导出了猎物种内个体之间干扰的,H,2,项，如下图,四、对,LotKa-Volterra,方程的实验论证,Cause,第一次实验是用燕麦培养液进行草履虫和栉毛虫的培养，结果草履虫被食尽，栉毛虫被饿死,第二次在燕麦培养液中加了沉渣，结果沉渣中草履虫增殖，液湘中草履虫被食尽，栉毛虫被饿死,第三次认为增加和栉毛虫，结果再次失败。,Huffaker,采用六点始叶螨为猎物，西方盲走螨为捕食者进行复杂试验，结果出现三次振荡而结束，,由上,Price,得出四个主要因子影响捕食者,猎物相互作用的稳定结论：,1,。环境的异质性,2,。捕食者鱼猎物的空间关系,3,。捕食者鱼猎物的相对扩散率,4,。猎物的食物的质量变化。,结论：捕食者,猎物间的相互作用远非,LotKa-Volterra,模型描述的那么简单，在自然界中更加复杂，一方面很难仅仅归于捕食者,猎物间的相互作用，另一方面发现真实种群行为非常相似但并没有考虑复杂因素，可在有些情况下，忽略因素相互抵消或者的确无关紧要，同时模型与打算表示的真实生命过程之间的貌似，可能不像看起来那样接近。,五、捕食者对猎物密度的功能反映,（一）功能反应,（一）功能反应,功能反应,功能反应是指每个捕食者的捕食,率随猎物密度而变化的反应,由上图可看出,III,型功能反应比,II,型功能反应更,能改善猎物种群的我稳定性,（二）数值反应,（二）数值反应,捕食者的数值反应描述了捕食者数量与猎物密度变化之间关系,数值反应,则,从上图看出,六、用差分方程表示的,寄生物,寄主关系模型,六、用差分方程表示的寄生物,寄主关系模型,由上分析得：,假设寄主和寄生物的分布是一致的,用最小二乘法计算,则,设,最终得,如下图,如下图,和,则,正是,Hassell,Varley,模式在,m=0,时的一个特例,则,在,HassellVarley,模式情况下，,系统的稳定性取决于,m,值和,f,值,而参数只影响种群的平衡水平，,而不影响系统的稳定性,Hassell,和,May,还对上述种群变动模式的稳定性进行分析，认为寄生昆虫的,处理时间占总寻找时间的比值总是很小，绝大多数类型的寄生物,寄主,关系的稳定性，应取决于相互干扰系数,m,和昆虫非随机寻找的趋势,则,本节总述,