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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物细胞跨膜离子运输,植物细胞跨膜离子运输是植物吸收和转运矿质元素的必须和重要过程,!,1.,细胞膜的物理化学特性,Root-Cap Cell (,Morre,et al., 1967),膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限,;,多细胞生物个体的复杂生命活动是以单个细胞为基本单位完成的，而所谓生命活动与非生命活动之间的空间界限正是包裹活细胞的细胞膜,;,细胞膜的这种“界限”作用对于生命活动的存在和进行是至关重要的。,1-1.,生物膜的,“界限”,作用,没有生物膜就没有生命,!,生物膜是生命活动的场所,没有生物膜就没有生命,!,1-2.,生物膜的 “两亲性” 与 “绝缘性”,膜磷脂的两亲性决定了膜的两亲性,膜结构中间层的疏水性决定了膜对亲水性离子的绝缘性,脂质双层膜对各种物质的通透性,对于活细胞,亲水性离子能够以某种方式通过脂质双层膜,生命活动的最重要现象之一,1-3.,跨膜电化学势梯度,Transmembrane,Electro-chemical Potential Gradient,任何物质的运动都需要驱动力的存在，驱使离子进行跨膜运输的动力来自跨膜的电化学势梯度或水解,ATP,产生的能量。,根据热力学的原理，任何物质的自发运动均是自化学势较高的区域向化学势较低的区域进行。对于不带电的中性分子或粒子来说，其化学势的高低取决于它的浓度高低。因此，在不存在外力作用的情况下，不带电的分子发生运动时总是自浓度高的区域向浓度低的区域自发进行。,对于带电粒子来说，其发生运动时不仅受其浓度高低（化学势高低）的影响，同时还受到不同体系（或区域）间电势高低的影响，亦即受“电化学势梯度”的影响。,某种离子的跨膜电化学势梯度包括跨膜化学势梯度和跨膜电势,(,位,),梯度两个方面，两者相互关联。因为决定某种离子化学势高低的是离子的浓度，而离子浓度的高低又决定了该种离子所携带电荷的多少，所以在膜的一侧某种离子的浓度愈高，则该种离子的电化学势愈高。,离子通道,离子载体,离子泵,2.,植物细胞离子跨膜运输蛋白,Three classes of membrane transport proteins: channels, carriers, and pumps,离子通道,离子载体,离子泵,2.,植物细胞离子跨膜运输蛋白,离子通道模型示意图,特点,:,离子通道是由多肽链中的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。,类别,:,根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为多种类型。,2-1.,离子通道,“,某” 离子通道,内,/,外向通道,“,电压,”,/ “,配体,”,/,磷酸化,门控通道,复合名称,例,:,电压依赖型钾离子内向通道,植物细胞钾离子通道,AKT1,结构模型,Six trans-membrane,domians, S1- S6; S4: voltage,senseor,; P-,domian,: pore,Models of K,+,channels in plants,Tetramer, 4-P-domains form selective pore,电压门控,K,+,通道模型示意图,（,Taiz,和,Zeiger,，,1998,）,Channel: Currentvoltage relationships,Rectifying,Six families of,Arabidopsis,cation,channels,1,2,3,4,5,6,水通道结构模型,Member of MIP family; 25-30,kD,; NPA box: APA selectivity,Exsiting,tetramer, but monomer can form the pore,离子通道,离子载体,离子泵,2.,植物细胞离子跨膜运输蛋白,结构特点,:,离子载体与离子通道首先在结构上有明显不同，虽然两类膜蛋白都有若干疏水的跨膜结构区域，但离子载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。,功能特点,:,离子载体与离子通道在跨膜运送离子的方式上也不同，前者是先与被运送的离子（或溶质）相结合，通过载体蛋白的构像变化而将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；而通过离子通道的离子跨膜运输则是直接通过孔道结构而进行跨膜运动。其运行方式类似于酶促反应过程，其动力学符合用于描述酶促反应的米氏方程式。,作用和意义,:,多数植物所必需的矿质营养元素都是以离子的形式经植物细胞质膜上的离子载体运送进入细胞的，如,NH,4,+,、,NO,3,-,、,H,2,PO,4,-,、,SO,4,2-,以及一些呈离子状态的有机代谢物等,2-2.,离子载体,(1),通道,载体,类别,:,根据对模式植物拟南芥基因组的分析表明，膜上的各种载体蛋白（包括运送有机小分子物质的载体）是一超基因家族，其成员众多可进一步分为多个基因家族（参下表）。据目前的研究结果，载体多为单个亚基构成，大部分含有,12,个跨膜区域、分子量约在,40,50,kDa,。,2-2.,离子载体,(2),中文名称,英文名称,基因家族数量,基因数量,ATP,结合跨膜运输复合体,ABC Transporters,8,94,反向运转载体,Antiporters,13,70,水孔蛋白,Aquaporins,2,35,无机溶质共运转载体,Inorganic Solute,Cotransporters,16,84,离子通道,Ion Channels,7,61,有机溶质共运转载体,Organic Solute,Cotransporters,35,279,泵（,ATP,酶）,Primary Pumps (,ATPases,),12,83,氨基酸,/,生长素通透酶,Amino Acid/,Auxin,Permease,(AAAP),1,43,主要内在蛋白,Major Intrinsic Protein (MIP),1,38,787,类别,:,载体蛋白可根据其功能或运输离子的机制分为,:,2-2.,离子载体,(3),共运输载体,:,同向共运输载体,反向共运输载体,能量消耗,:,被动运输载体,主动运输载体,初级主动运输载体,(,离子泵,),次级主动运输载体,膜载体跨膜运送底物的工作机制模型,共运输载体工作示意图,胞内,胞外,离子通道,离子载体,离子泵,2.,植物细胞离子跨膜运输蛋白,离子泵,:,具有,ATP,水解酶功能、并能直接利用水解,ATP,的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。,2-3.,离子泵,根据离子泵活动导致有净电荷的跨膜运动进而影响膜电位,可将其分为致电离子泵（,electrogenic,pump,）,和中性离子泵（,electroneutral,pump,），,前者可以导致有净电荷的跨膜运动，而后者则不改变膜两侧的电荷分布状况。,在高等植物细胞中，质膜上的,H,+,-ATP,酶（,P,型,H,+,-ATP,酶）是最普遍、且最重要的致电泵。,(K,+,/Na,+,泵,?),植物细胞膜上的,H,+,-ATP,酶有三大类,:,质膜上的,P,型,H,+,-ATP,酶,液泡膜上的,V,型,H,+,-ATP,酶,线粒体内膜,/,叶绿体类囊体膜上的,F,型,H,+,-ATP,酶,研究较多的,:,H,+,-ATP,酶,Ca,2+,-ATP,酶,目前尚无证据表明植物细胞存在类似于动物细胞中的,Na,+,/K,+,-,ATPase,等,!,(,内膜系统上的,H,+,-,焦磷酸酶,),植物细胞膜质子,ATP,酶结构式意图（,Buchanan,等，,2000,）,胞外,胞内,高等植物细胞,P-,型,ATP,酶工作机制示意图,pH, 5,pH, 7,H,+,H,+,磷酸化调控,Model of the V-,ATPase,rotary motor,主动与被动运输,初级与次级运输,共运输,3.,植物细胞离子跨膜运输机制,主动与被动运输,初级与次级运输,共运输,3.,植物细胞离子跨膜运输机制,被动运输,(Passive transport):,离子的跨膜运输是顺着跨膜电化学势梯度进行的,不直接消耗水解,ATP,的能量。是一种扩散过程。,如离子通过离子通道的跨膜运输就是被动运输过程,:,当某种离子通道处于开放状态、且跨膜存在能使该种离子发生运动的驱动力（电化学势梯度）时，离子就通过其通道进行跨膜运动。由于这种离子跨膜运输方式相对较为简单，有时被认为是一种类似于简单扩散（,simple diffusion,）,的离子运动方式。但实际上当离子通过通道时是经过被选择的，即所谓离子通道是选择性通道。,有些离子的被动跨膜运输是通过载体进行的，此类运输机制也被称作,协助扩散,（,facilitated diffusion,）。,相对于通过离子通道的离子跨膜被动运输过程，通过载体的离子被动运输速度要慢的多。,被动运输,( Passive Transport ),主动,(active),与被动,(passive),运输,(transport),主动运输,(Active transport):,离子的跨膜运输与消耗水解,ATP,的能量相偶联，而且被运送离子运动的方向是逆着该种离子的跨膜电化学势梯度进行的。,离子通过离子泵的跨膜运输就是主动运输过程，如质膜上或液泡膜上的,H,+,-ATP,酶运送质子进行跨膜运输的过程就是典型的主动运输过程。,植物细胞膜上由,H,+,-ATP,酶所执行的主动运输过程又被称作初始主动运输（,primary active transport,），,而由,H,+,-ATP,酶活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其它无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程被称为次级主动运输（,secondary active transport,）。,次级主动运输实际上是一种共运输（,co-transport,）,过程，即两种离子同时被跨膜运输的过程。,主动运输,( Active Transport ),主动,(active),与被动,(passive),运输,(transport),被动运输,(Passive transport):,简单扩散（,simple diffusion,）,协助扩散（,facilitated diffusion,）,主动运输,(Active transport):,初级主动运输（,primary active transport,）,次级主动运输（,secondary active transport,）,共运输（,co-transport,）,半透膜,电中性理论,:,Electroneutral,Theory,简单扩散,简单扩散,协助扩散,主动运输,Carrier transport often shows saturation kinetics (,V,max,),简单扩散,协助扩散,主动与被动运输,初级与次级运输,共运输,3.,植物细胞离子跨膜运输机制,初级主动运输,（,primary active transport,）,直接消耗,ATP,能量,逆电化学势梯度跨膜运送物质,如,H,+,-,ATPase,次级主动运输,(secondary active transport),依赖于由初级主动运输建立的某种物质,(,如,H,+,),的电化学势梯度,逆另一种物质的电化学势梯度跨膜运送该物质,植物细胞中最重要的初级主动运输,:,H,+,-,ATPase,pH, 5,pH, 7,H,+,H,+,次级主动运输示意图,胞内,胞外,被运送物质的跨膜运输动力来自,H,+,的电化学势梯度,主动与被动运输,初级与次级运输,共运输,(,同向,/,反向,),3.,植物细胞离子跨膜运输机制,共运输载体工作示意图,胞内,胞外,同向,反向,
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