植物生理学：第六章 植物细胞信号转导

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 植物,细胞信号转导,植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的,信号转导系统,来调节自身，适应环境。,细胞信号转导（,cell signal transduction):,指的是偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。,植物细胞信号转导（,signal transduction,）主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。,第一节 胞外刺激信号传递,第二节 跨膜信号转换,第三节 胞内信号传递,第四节 蛋白质可逆磷酸化,细胞信号转导,第一节 胞外刺激信号传递,一、信号（,signal,）：是信息的物质体现形式和物理过程，或者说刺激就是信号。,植物细胞接受,环境刺激信号,（如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物生长物质、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、细胞壁的压力等）。,最重要的环境刺激是,光,，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态建成。,二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。,当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递，这些,胞间信号,（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即,第一信使,（,first messenger,）,第一节 胞外刺激信号传递,三、胞间信号的,种类,1,、,化学信号,（,chemical signal,）是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的,化学物质,。植物激素是植物主要的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的,ABA,。,正化学信号,（,positive chemical signal,）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如水分胁迫时的,ABA,合成。,负化学信号,（,negative chemical signal,）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。如水分胁迫时的,CTK,合成。,昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（,PIs,），,寡聚糖,是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导,Pis,基因活化的信号物质。,1,3,D,葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；,植物生长调节剂,中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。,第一节 胞外刺激信号传递,三、胞间信号的,种类,2,、,物理信号,（,physical signal,）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的,电信号,和,水力学信号,。,植物的电波研究较多的是,动作电位,。一些捕虫植物和敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的生理生化变化。,植物细胞对水力学信号（,压力势,变化）也很敏感。,第一节 胞外刺激信号传递,四、胞间信号的传递,胞间信号由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，需要作长距离的传递，高等植物,传递方式,主要有如下几种：,1,、,易挥发化学信号在体内气相的传递,：通过植物体内气腔网络中的,扩散,而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（,JA,Me,）。大多数易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传递中作用不大。,2,、,化学信号的韧皮部传递,：韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如,ABA,、寡聚半乳糖、水杨酸等。,3,、,化学信号的木质部传递,：通过,集流,的方式在木质部传递，如,ABA,。,4,、,电信号的传递,：植物体的电波信号传递短距离需要,共质体和质外体,途径，长距离传递则是通过,维管束,。,5,、,水力学信号的传递,：通过植物体内水连续体系中的,压力变化,来传递的。,第二节 跨膜信号转换,胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。,一、,受体（,receptor,）,：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中的，可特异的识别并结合化学信号物质,配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研究集中在,目前研究较多的是,光受体,（如光敏色素等）和,激素受体,（如,ETH,受体、,ABA,受体等）,以及可能起受体作用的,激发子结合蛋白,。受体可分为细胞表面受体和细胞内受体（存在于亚细胞组分的受体）。,第二节 跨膜信号转换,二、,受体的,类型,：质膜表面有三种受体,1,、,G,蛋白偶联受体,(G-protein-linked receptor),：受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，,羧基端,位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜,螺旋结构；羧基端有与,G,蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将,G,蛋白激活，进行跨膜信号转换。,2,、,酶偶联受体,(enzyme-linked receptor),：受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可以激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。,3,、,离子通道偶联受体,(ion-channel-linked receptor,）：除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，受体接收信号后立即引起离子的跨膜流动。,受体与化学信号物质的,识别反应,是细胞信号转导过程中的第一步。,第二节 跨膜信号转换,三、,信号的感受,：多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经,跨膜信号转换,，将胞外信号通过胞内第二信使放大并转换。一些外界刺激也有可能通过细胞壁,质膜,细胞骨架蛋白变构而引起生理变化。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。,通常情况下，,G,蛋白,（,G protein,）是细胞膜受体与其所调节的相应的生理过程之间的跨膜信号转换的分子。,G,蛋白全称,GTP,结合调节蛋白（,GTP binding regulatory protein,）或异三聚体,GTP,结合蛋白（,heterotrimetic,GTP binding protein,），位于质膜内侧，,此类蛋白生理活性依赖于三磷酸鸟苷（,GTP,）,的结合，具有,具有,GTP,水解,酶的活性，由,（,31,46kD,）、,（约,36kD,）、,（,7,8kD,）三种亚基构成,G,蛋白通过自身的,活化态,（,亚基结合,GTP,）和,非活化状态,（,亚基结合,GDP,）循环来实现,跨膜信号转换,的。,第二节 跨膜信号转换,四、跨膜信号转换的,过程,：,G,蛋白,亚基结合,GDP,处于非活化状态,刺激,后产生的化学,信号,物质（配体）,与受体结合,受体构象变化，与,G,蛋白结合成（配体）,受体,G,蛋白复合体,G,蛋白,亚基构象变化，排斥,GDP,而,结合,GTP,被活化,亚基脱离其他两个亚基而,与下游组分结合,（如腺苷酸环化酶）,环化酶水解,ATP,产生,cAMP,亚基回到其他两个亚基上完成一个循环，,cAMP,作为第二信使进一步传递与放大信号。,刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给,G,蛋白,-,亚基与,GTP,结合而活化 活化的,-,亚基呈游离状态 触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号,第二节 跨膜信号转换,第三节 胞内信号传递,如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，则可以把由胞外信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或,第二信使,（,second messenger,）。在植物细胞中主要有,钙信号系统,、,磷酸肌醇,信号系统,、,环腺苷酸等其他,信号系统,。此外，一些化学物质如乙烯、,ABA,、多胺类、,H,+,和,H,2,O,2,、,NO,等也可能是植物中新的胞内信使。,第三节 胞内信号传递,一、,钙信号系统,植物细胞中的,游离钙离子,是细胞信号转导过程中的重要第二信使。,静息态细胞质,Ca,2+,浓度为,10,-7,10,-6,mol.L,-1,质外体,Ca,2+,浓度为,10,-4,10,-3,mol.L,-1,，而钙库（内质网和液泡）的,Ca,2+,浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很大的,Ca,2+,浓度梯度,。,1,、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）都可引起细胞内游离,钙浓度的变化,，这种变化的时间、频率、幅度、区域化分布等都不相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的,不同形式,而体现的。而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于,Ca,2+,的,跨膜运转,或某些,钙螯合物,的的调节实现的，如,Ca,2+,泵和,Ca,2+,通道,第三节 胞内信号传递,一、,钙信号系统,2,、胞内,Ca,2+,信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应，最重要的钙结合蛋白是,钙调素,（,calmodulin,，,CaM,）。,钙调素是一种耐热球蛋白，有四个,Ca,2,结合位点，以两种方式起作用：第一，,直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如,NAD,激酶、,Ca,2+,-ATP,激酶等；,第二，,通过活化依赖,Ca,2+,CaM,的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、,H,+,-ATP,酶等。,Ca,2,CaM,复合体使,CaM,与许多靶酶的亲和力增加，导致靶酶,全酶浓度,增加，这是,调幅机制,（,amplitude modulation,）；保持,Ca,2,浓度不变的情况下，通过调节,CaM,或靶酶对,Ca,2,的敏感程度，增加,全酶活性,的现象是,调敏机制,（,sensitive modulation,）,第三节 胞内信号传递,一、,钙信号系统,3,、,钙信号,转导过程：外界信号刺激,胞内,Ca,2,浓度上升到一定的阈值,Ca,2,与,CaM,结合成复合体,CaM,构象改变,活化的,CaM,与靶酶结合,活化的靶酶引起生理反应,第三节 胞内信号传递,二、磷酸肌醇信号系统,IP,3,和,DAG,的来源：磷脂酰肌醇（,phosphatidylinosinol,，,PI,）和磷脂酰肌醇,4,磷酸（,PI,4,phosphate,，,PIP,）分别在,PI,激酶和,PIP,激酶的催化下经磷酸化形成位于质膜内侧的磷脂酰肌醇,4,5,二磷酸（,phosphatidylinositol,4,5,biphosphyte,，,PIP,2,）， 在,胞外信号为膜受体接受后,，以,G,蛋白为中介，,PIP,2,由质膜中的磷脂酶,C,（,phospholipase,C,，,PLC,）的催化下水解形成三磷酸肌醇（,inosital,1,4,5,triphosphate,，,IP,3,）和二酰基甘油（,diacylglycrol,，,DAG,）两种信号分子，因此又称,双信使（号）系统,。,PLC,可被较低,Ca,2,浓度激活,(10,mol,L,-1,),。,第三节 胞内信号传递,二、磷酸肌醇信号系统,1,、,IP,3,Ca,2,信号通路：,IP,3,信号分子,钙库（液泡、内质网）膜上的受体,IP,3,Ca,2,通道结合体,Ca,2,通道打开，高浓度,Ca,2,释放出来,细胞质,Ca,2,浓度升高,启动钙信号系统,，引起生理反应,2,、,DAG,PKC,（,protein,kinase,C,，,PKC,；蛋白激酶,C,）信号通路：信号刺激,膜结合,DAG,与受体,PKC,结合,PKC,激活,PKC,促使其他激酶（如,G,蛋白酶、磷脂酶,C,等）磷酸化,导致细胞反应（如繁殖和分化）；刺激消失,DAG,从复合物解离下来,酶钝化,DAG,继续在膜上或进入细胞质,3,、过程：刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给,G,蛋白 磷脂酶,C,（,PLC,）水解,PIP,2,产生肌醇三磷酸（,IP,3,）和二酰甘油（,DAG,）,IP,3,通过调节,Ca,2+,传递信息,DAG,通过,PKC,传递信息。,第三节 胞内信号传递,二、磷酸肌醇信号系统,第三节 胞内信号传递,三、环腺苷酸信号系统,环腺苷酸（,cAMP,）,作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中,cAMP,是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。,cGMP,、,H,、抗坏血酸、谷胱甘肽、过氧化氢等分子也被认为具有第二信使的作用。,第四节 蛋白质可逆磷酸化,植物体内许多蛋白质合成后须经共价修饰才能发挥生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，催化磷酸化和去磷酸化的酶分别是蛋白激酶（,protein,kinase,，,PK,）和蛋白磷酸（酯）酶（,protein,phosphatase,，,PP,）。,胞内信号就是通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导,，最后导致一定生理反应。蛋白质的磷酸化或脱磷酸化具有级联防大信号的作用，在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每次修时就产生一次放大作用。,蛋白激酶（,PK,）,Pr + ATP,Pi - Pr + ADP,蛋白磷,酸酶（,PP,）,Pr + Pi,第四节 蛋白质可逆磷酸化,一、,蛋白激酶,：是胞内信号效应器，植物中约有,2-3,的基因编码蛋白激酶，目前在植物已知的蛋白激酶有,30,多种。,1,、,钙依赖型蛋白激酶,（,calcium,dependent protein,kinase,，,CDPK,）：,CDPK,有一个钙结合位点，氨基端有一个激酶活性域，羧基端有一个类似,CaM,的结构域，二者之间还有一个抑制域。,CDPK,是催化将,ATP,或,GTP,分子上的磷酸基团转移到,底物,蛋白质氨基酸残基上的酶。当类似,CaM,结构域的钙离子结合位点与,Ca,2,后，抑制被解除，酶被活化。,2,、,类受体蛋白激酶,（,receptor,like protein,kinase,，,RLK,）：已知植物中的,RLK,属于丝氨酸苏氨酸激酶类型。由胞外结构域、跨膜,螺旋及胞内蛋白激酶催化结构域,3,部分构成,二、,蛋白磷酸酶,：与蛋白激酶相对应，,PP,分为丝氨酸苏氨酸型和酪氨酸型蛋白磷酸酶两类。它催化的脱磷酸化是一种信号终止或逆向调节。植物中研究不够深入，但两者的协同作用是肯定的。,植物,细胞信号转导,植物体没有完善的信号传导系统，且在某一发育阶段常同时受到多种刺激，这样在植物体内和细胞内就存在着复杂、多样的信号系统之间相互作用，形成了信号传导网络。有人将这种相互作用称为,“,交谈,”,（,cross talk,）。,谢谢合作！,