本科《basic_micro》课件metabolism

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章微生物的代谢,概念,合成代谢（同化作用）；分解代谢（异化作用）；初级代谢；次级代谢,第一节微生物的能量代谢,第二节,微生物的分解代谢,第三节,微生物的合成代谢,第四节 微生物的代谢调控与发酵生产,第一节微生物的能量代谢,一、,ATP,的生成（复习）,1.光合磷酸化作用,2.氧化磷酸化作用,二、微生物氧化的方式,1.有氧呼吸作用,2.无氧呼吸作用,3.发酵作用,三、能量的利用,一、,ATP,的生成（复习）,光合磷酸化作用,光合色素为媒介,细菌视紫红质为媒介,氧化磷酸化作用,基质上脱下的电子(,H),要通过电子传递链进行传递，最终交给电子受体，并且电子在传递过程中伴随,ATP,生成，这种产生,ATP,的方式称为氧化磷酸化,。分为,电子传递水平磷酸化和底物水平磷酸化,传统光合磷酸化作用,植物与微生物光合作用的差异,plant,hotosynthesis,bacterial photosynthesis,organisms,plants, algae,cyanobacteria,purple and green bacteria,type of chlorophyll,chlorophyll a,absorbs 650-750nm,bacteriochlorophyll,absorbs 800-1000nm,Photosystem,I,(cyclic,photophosphorylation,),present,present,Photosystem,I,(,noncyclic photophosphorylation,),present,absent,Produces O2,yes,no,Photosynthetic electron donor,H,2,O,H,2,S, other sulfur compounds or certain organic compounds,细菌视紫红质的光和磷酸化,嗜盐细菌的细胞中存在有紫膜，膜中含有一种蛋白质，叫做细菌视紫红质，能吸收太阳光的能量。,嗜盐菌的电镜照片,氧化磷酸化作用,生物氧化,指细胞内一系列氧化反应的总称。微生物体内发生的化学反应基本上都是氧化还原反应。形式、过程、结果,呼吸,氧化过程中放出的电子,会,通过一系列电子载体最终交给电子受体的生物学过程。,据其中电子最终受体的性质可将呼吸分为好氧呼吸与厌氧呼吸两种类型。,发酵,基质在氧化过程中放出的电子是直接交给有机物的。,电子传递链(又称呼吸链),按,载体,的氧化还原电位升高的顺序排列起的链,。,电子传递链,真、原核生物呼吸链的区别,呼吸链主要组分:,NAD(P),-,FP,-,Fe.S,-,CoQ,-,Cyt,.b,-,Cyt,.c,-,Cyt,.a,-,Cyt,.a,3,真核生物,原核生物,位置,线粒体膜,细胞质膜,载体的取代性,比较稳定,强,载体类型,稳定,易变化,环境因素,影响小,大,分支呼吸链,无,普遍有,P/O,较高,低,二、微生物氧化的方式*,根据电子的最终受体不同，可将微生物的产能（氧化）方式分为：,呼吸,无氧呼吸,发酵,微生物氧化,呼吸作用（,p135）,1.,有氧呼吸作用,是大多数微生物用来产生能量(,ATP),的一种方式，以分子氧作为最终电子受体。,呼吸链,真、核生物有所不同。,2.,无氧呼吸作用,亦厌氧呼吸作为最终电子受体的物质,NO,3,，SO,4,2-,，,或,CO,2,等无机物。（个别为延胡索酸等有机物）,有氧呼吸作用,基质在氧化过程中放出的电子通过一系列电子载体最终交给电子受体(,o,2,)，,并且电子在传递过程中伴随,ATP,生成。这种产生,ATP,的方式也就是氧化磷酸化。,微生物在有氧条件下培养，可以将葡萄糖完全氧化成,CO,2,和,H,2,0,并产生38个,ATP。,在这种有氧呼吸中除糖酵解作用外还有三羧酸循环与电子传递链两部分化学反应。前者使葡萄糖完全氧化成,CO,2,，,后者使脱下的电子交给分子氧生成水并伴随有,ATP,生成。,有氧呼吸,无氧呼吸作用,厌氧呼吸以除氧以外的物质如硝酸盐作为最终电子受体。,以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程通常称为硝酸盐呼吸：,NO,3,-,十2,H,+,十2,eNO,2,-,十,H,2,0,反应生成的,NO,2,可以被分泌到胞外，也可以进一步被还原成,N,2,，,这个过程称为反硝化作用。亚硝酸盐还可以经羟胺被还原成氨：,NO,2,-,还原,NH,2,0H,还原,NH,3,Electron acceptors for respiration and,methanogenesis,in,procaryotes,electron acceptor,reduced end product,name of process,organism,O,2,H,2,O,aerobic respiration,Escherichia,Streptomyces,NO,3,NO,2, NH,3,or N,2,denitrification,Bacillus,Pseudomonas,SO,4,S or H,2,S,sulfate reduction,Desulfovibrio,Fumarate,succinate,anaerobic respiration,using an e,-,acceptor,Escherichia,CO,2,CH,4,methanogenesis,Methanococcus,3.发酵作用,发酵,(区别于工业上的概念)是厌氧微生物在生长过程中获得能量的一种主要方式，,发酵过程中氧化不彻底，发酵的结果仍积累某些有机物。大部分能量仍然留在发酵产物中。,(1)乙醇发酵（酒精发酵）,(2),乳酸发酵,(3)氨基酸发酵,由葡萄糖开始的各种类型发酵,类 型,微 生 物,乙醇发酵酿酒酵母(,Saccharomyces cerevisiae,),解淀粉欧文氏菌(,Erwinia amylovora,),运动发酵单胞菌 (,Zymomonas mobilis,),甘油发酵酿酒酵母,同形乳酸发酵粪肠球菌 (,Enterococcus faecalis,),异型乳酸发酵肠膜状明串珠菌,双歧双歧杆菌(,B.,bifidum,),混合酸发酵大肠杆菌(,Escherichia coli,),丁二醇发酵产气肠杆菌(,Enterobacter aerogenes,),丙酮-丁醇发酵丙酮-丁醇梭菌(,C.,acetobutylicum,),丁酸发酵丁酸梭菌(,Clostridium,butylicum,),丙酸发酵丙酸细菌(,Propionibacterium,),(1)酒精发酵,p,145,在酵母菌的乙醇发酵里，一个葡萄糖(通过,EMP,途径)最终转变成两个乙醇，放出两个,CO,2,，,同时净产生两个,ATP:,(,S.,cerevisiae,),C,6,H,12,O,6,+2ADP+2H,3,PO,4,2C,2,H,5,0H+2ATP+ 2C0,2,+,H,2,0,巴斯德效应,在细菌的乙醇发酵里，一个葡萄糖(通过,ED,途径)最终转变成两个乙醇，放出两个,CO,2,，,同时净产生一个,ATP:,(,运动发酵单孢菌),C,6,H,12,O,6,+ADP+H,3,PO,4,2C,2,H,5,0H+ATP+ 2C0,2,+H,2,0,异型乳酸(酒精)发酵：(肠膜明串珠菌,),(2)乳酸发酵,将葡萄糖(,HMP,途径)分解产生的丙酮酸还原成乳酸的生物学过程。,异型乳酸发酵,发酵后产生多种产物，包括乳酸、乙醇、,CO,2,等。,肠膜明串珠菌、短乳杆菌、发酵乳杆菌,同型乳酸发酵,一分子葡萄糖产生两分子乳酸的过程,德氏乳杆菌、粪链球菌,发酵图例,发酵类型(终产物及其菌株),途径,终产物,发酵类型,菌株,葡萄糖,EMP,丙酮酸,脱羧,乙醛,加氢,乙醇,酵母型酒精-,啤酒酵母,加氢,乳酸,同型乳酸-,德氏乳杆菌,草酰乙酸,琥珀酸,脱羧,丙酸,丙酸发酵,丙酸杆菌,乙酰,CoA,乙酸、乙醇,乙酰乳酸,氧化脱羧,2,3丁二醇,产气肠杆菌,乙酰,CoA,乙酸,丁酸型发酵,丁酸羧菌,丁醇羧菌,丙酮丁醇羧菌,乙酰乙酰,CoA,氧化,丁醇,脱羧,丙酮,HMP,5-磷酸,木酮糖,乙醇乳酸,异型乳酸发酵,肠膜明串珠菌,发酵乳杆菌,ED,丙酮酸,乙醇,细菌酒精-,运动发酵单胞菌,(3)氨基酸发酵,亦,Stickland,以一种氨基酸作为氢供体，另一种氨基酸作为氢受体的发酵类型。氨基酸作为碳源、氮源和能源。,少数厌氧梭菌可以利用一些氨基酸，,例如：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等,(供体：丙氨酸等；受体：甘氨酸等),三、能量的利用,生物合成：能量利用的主要方面。1,mol,的,ATP,约合成10.5,g,的干物质。,其它生命活动,生物发光,例如：转移发光基因，提高观赏性,产生生物热,第二节,微生物的分解代谢,一、碳水化合物的分解,1.单糖的降解（,EMP、HMP、ED）*,2.,丙酮酸的降解,有氧代谢三羧酸循环,无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵(见前),二、蛋白质的代谢(腐败、腐化),1.脱氨作用2.脱羧作用,三、脂肪的代谢,一、碳水化合物的分解,碳水化合物的微生物降解能力,1.单糖的降解,以葡萄糖为例，分析底物降解的三条途径（,EMP、HMP、ED）,2.,丙酮酸的降解,有氧代谢三羧酸循环,无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵,碳水化合物的微生物降解能力,多糖首先由胞外酶水解。最终都能生成单糖。,纤维素,是植物细胞壁的重要成分，它可以被许多真菌以及放线菌与细菌中的些种分解与利用。,淀粉,以淀粉作为生长碳源与能源的微生物中，它们能利用自身的淀粉酶，将其水解成双糖与单糖，再被微生物吸收。,果胶,、几丁质、木质素等等,1.单糖的降解,六碳糖中，葡萄糖和果糖是异养生物的主要碳源和能源。葡萄糖降解为丙酮酸的途径在微生物中比较普通。,EMP,途径,HMP,途径,ED,途径,EMP,途径(己糖二磷酸途径),亦糖酵解,生物界共有的途径,有氧的条件下与,TCA,相连，厌氧条件下发酵。,葡萄糖形成6-磷酸葡萄糖时,好氧的酵母菌、真菌和一些假单孢菌中(?),兼性厌氧菌中(基团转运方式),C,6,H,12,O,6,+2NAD+2Pi,CH,3,COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H,2,O,HMP,途径,也叫做戊糖磷酸途径、己糖一磷酸途径、,WD,途径、磷酸葡萄糖酸途径,特点,大量还原力和多种重要中间代谢产物,意义,提供戊糖、赤藓糖以及,C,3,-C,7,的各类糖,提供,NADPH,2,HMP,路,径,ED,途径,亦称为2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸裂解途径、,KDPG,途径,特点,少数菌株的,EMP,替代途径,葡萄糖快速代谢成为丙酮酸,产能效率低,意义,ED,途,径,图,示,微生物不同途径的产物,Pathway,Key enzyme,Ethanol,Lactate,CO2,ATP,Embden,-,Meyerhof,Saccharomyces,fructose1,6,diP aldolase,2,0,2,2,Embden,-,Meyerhof,Lactobacillus,fructose1,6,diP aldolase,0,2,0,2,Heterolactic,Streptococcus,phosphoketolase,1,1,1,1,Entner,-,Doudoroff,Zymomonas,KDPG,aldolase,2,0,2,1,微生物单糖降解途径比较,Bacterium,EMP,HMP,ED,Acetobacter aceti,-,+,-,Agrobacterium tumefaciens,-,-,+,Azotobacter vinelandii,-,-,+,Bacillus,subtilis,major,minor,-,Escherichia coli,major,minor,-,Lactobacillus acidophilus,+,-,-,Leuconostoc mesenteroides,-,+,-,Pseudomonas,aeruginosa,-,minor,major,Vibrio cholerae,minor,-,major,Zymomonas mobilis,-,-,+,有氧代谢三羧酸循环,无氧代谢酒精发酵、乳酸发酵,2.,丙酮酸的降解,三羧酸循环,TCA、Krebs,循环柠檬酸循环,产能,产代谢物,(生物代谢的中枢地位),TCA,无氧代谢,丙酮酸的无氧代谢,生成乳酸、乙醇,其它物质的新陈代谢(复习),二、蛋白质的代谢(腐败、腐化),1.脱氨作用2.脱羧作用,三、脂肪的代谢,脂肪的分解,脂肪的合成,蛋白质的代谢,分解代谢,蛋白质有氧条件下，分解为二氧化碳、氢和氨,无氧条件下，不完全分解，形成氨基酸，有机酸。,合成代谢,氨素营养与有机酸化合成氨基酸，形成多肽，再形成蛋白质。,第三节,微生物的合成代谢,一、碳水化合物的合成*,二、脂类物质的合成(复习),三、蛋白质的合成(复习),四、核苷酸和核酸的合成(复习),五、次生代谢产物的合成,一、,碳水化合物的合成,CO,2,的固定*,自养型微生物,CO,2,的固定,磷酸核酮糖环(,Calvin,循环),乙酰辅酶,A,环,还原型,TCA,环,多糖的合成,Calvin,循环概述,亦磷酸核酮糖环、核酮糖二磷酸循环、,CB,循环,光能自氧微生物(兰细菌和大部分光和细菌)和全部好氧性化能自氧微生物固定,CO,2,的主要途径,关键酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶,Calvin,循环,1.羧化反应,2.还原反应,3.受体再生,乙酰辅酶,A,环,（,anaerobic acetyl-,CoA,pathway）,严格厌氧菌，化能自养型菌株,例如：产甲烷细菌、硫酸盐还原菌、产乙酸菌等,还原型,TCA,环,少数光和细菌中，例如嗜硫代硫酸盐绿菌,琥珀酰辅酶,A,通过还原性羧化作用固定二氧化碳在,a-,酮戊二酸中,多糖的合成(复习,),核苷酸和核酸的合成,次生代谢产物的合成,次生代谢产物,色素,激素,毒素,抗生素,生物碱,分解与合成代谢的联系(自学),一、兼用代谢途径,EMP、HMP、TCA,二、代谢回补途径,草酰乙酸的回补途径,磷酸稀醇式丙酮酸的回补途径,联系图示,第四节 微生物的代谢调控与发酵生产,一、酶活性的调节(复习),1.反馈抑制的类型,2.反馈抑制的机制,二、酶合成的调节(复习),1.酶合成调节的类型,2.酶合成调节的机制,三、代谢调控在发酵工业中的应用,1.应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节,2.应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节,3.控制细胞膜的渗透性,复习,微生物的代谢调节能力要优于高等生物,基本概念：,组成酶(,constitutive enzyme,),诱导酶(,induced enzyme,),酶活性的调节(分子水平),反馈抑制,酶合成的调节(基因水平),乳糖操纵子学说,三、代谢调控在发酵中的应用,控制微生物的代谢调节机制，以积累所需的代谢产物,1.应用营养缺陷型菌株以解除正常的反馈调节,2.应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节,3.控制细胞膜的渗透性,营养缺陷型菌株的应用,利用谷氨酸缺陷型,赖氨酸的合成,肌苷酸的合成,抗反馈调节的应用,控制细胞膜的渗透性,解除浓度积累，解除了高浓度物质的反馈抑制,1.生理学手段控制膜的渗透性,青霉素,2.细胞膜缺损突变,补充内容,微生物独特合成代谢,生物固氮,肽聚糖合成,生物固氮,生物固氮：分子氮在固氮微生物固氮酶的催化下生成氨的过程。,固氮微生物种类(原核生物，50个属),自生固氮菌,共生固氮菌,联合固氮菌,固氮的生化机制,好氧性固氮菌固氮酶的抗氧机制,固氮微生物种类,自生固氮菌,光能自养：兰细菌,光能异养：红螺菌属,化能自养：氧化亚铁硫杆菌,化能异养：巴氏芽孢梭菌(厌氧),固氮菌属(好气),共生固氮菌,根瘤菌 &豆科植物,联合固氮菌,固氮的生化机制,固氮的条件,大量,ATP,的供应,大量还原力,H,固氮酶,镁离子,严格厌氧环境,好氧性固氮菌固氮酶的抗氧机制,肽聚糖合成,胞质内合成,胞膜上合成,胞膜外内合成,胞质内合成,葡萄糖合成,N-,乙酰葡萄糖氨和,N-,乙酰胞壁酸,N-,乙酰胞壁酸合成“,park”,核苷酸，嘧啶二磷酸(,UDP),作为糖载体。,同时合成,D-,丙氨酰-,D-,丙氨酸。,环丝氨酸,胞膜上合成,“,park”,核苷酸合成肽聚糖单体分子(双糖肽亚单位),即：“,park”,核苷酸+,N-,乙酰葡萄糖氨+甘氨酸五肽,类脂载体（细菌萜醇）负责运输至胞壁生长点处。,万古酶素、杆菌肽,胞膜外合成,肽聚糖单体与引物间发生转糖基化作用，横向连接，形成糖链,转肽作用，纵向连接，形成肽桥,转肽酶作用,青霉素,复习题,P180,4、5、8、9、13、15、18,1.,微生物是如何利用光能的,2.新陈代谢、生物氧化、无氧呼吸、酒精发酵、生物固氮,3.据所掌握的知识，分析微生物合成代谢与分解代谢的联系。,